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1、 通过人工杂交将两个或两个以上亲本的优良性状综合到一个个体中，继而从分离的后代群体中，通过人工选择、培育和比较鉴定，获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种方法，称杂交育种。这是国内外广泛应用且卓有成效的一种育种途径。现在各国用于生产的主要作物的优良品种绝大多数是用杂交育种法育成的。杂交育种通过杂交、选择和鉴定，不仅能够获得结合亲本优良性状于一体的新类型，而且由于杂种基因的超亲分离，尤其是那些和经济性状有关的微效基因的分离和累积，在杂种后代群体中还可能出现性状超越任一亲本，或通过基因互作产生亲本所不具备的新性状的类型。产生 选择，鉴定杂交 变异 品种 但是，杂交仅仅是促使亲本基因组
2、合的手段，由于杂合基因的分离和重组，育种家必须在这一过程中，选择出符合育种目标而且纯合定型的重组类型；再通过一系列试验，鉴定所筛选出品系的生产能力、适应性和品质等，使之成为符合育种目标的新品种。因而，杂交、选择和鉴定成为杂交育种不可缺少的主要环节。为了达到杂交育种的具体目的，发挥其创造性作用，在育种开始以前，必须拟订杂交育种计划，包括育种目标、亲本选配、杂种后代的处理等。第1页/共68页第一部分：杂交亲本选配第二部分：杂交方式第三部分：杂种后代的选择，鉴 定（重点）第四部分：杂交育种程序提纲第2页/共68页第一部分：杂交亲本选配 杂交育种按其指导思想可分为两种类型，一种是组合育种，另一种是超亲
3、育种。组合育种是将分属于不同品种的、控制不同性状的优良基因随机结合后形成各种不同的基因组合，通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种。其遗传机理主要是基因重组和互作。例如将分属于两个亲本的抗病性和丰产性结合育成既抗病又丰产的新品种。超亲育种是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。其遗传机理主要在于基因累加和互作。组合育种所处理的性状其遗传方式大多较简单，鉴别也较容易，所以长期以来自花或常异花授粉作物的育种多按组合育种的指导思想进行。超亲育种所涉及的性状多为数量上、品质上或生理上的性状，与之相关联的基因数目较多，每个基因的效应较小，因而对它们进行分
4、析鉴别也较困难。第3页/共68页组合育种与超亲育种在某些情况下是难以截然划分的。例如在高产育种中将一个亲本控制多穗性的基因与另一个亲本控制多粒性的基因组合而成为多穗多粒从而在产量上超越双亲的品种时，其意义就与组合育种相类似。然而两者在指导思想和涉及的性状上确有差异，所以选配亲本时所考虑的问题也就有所不同。正确选配亲本是杂交育种工作的键,亲本选配得当，后代出现理想的类型多，容易选出优良品种。亲本选配：根据育种目标选择携带不同有利基因的亲本，进行适当的组配，为杂交后代提供恰当而广泛的遗传基础，为杂交育种的成功创造必要条件。包括包括杂交亲本选择杂交亲本选择和和杂交组合配置杂交组合配置两方面的含义两方
5、面的含义第4页/共68页农大183农大311农大36华北187(原华北农科所)石家庄407(原河北省农所)太谷49(原山西农学院)华北497(原华北农科所)华北6727(原华北农科所)北京5号(中国农科院)北京6号(中国农科院)北京7号(中国农科院)胜利麦燕大18171817胜利麦燕大18171817组合中选育的优良品种第5页/共68页亲本选配的重要性亲本选配的重要性 亲本选配是杂交育种成败的关键：亲本选配得当，在杂交后代中就能选育出优良品种；而亲本选配不当则往往事倍功半，甚至劳而无获。提供广泛而适宜的遗传基础，创造更多的选择机会：有利基因一般存在于种内不同变种、不同品种的不同种质内。第6页/
6、共68页亲本选配的原则亲本选配的原则亲本选配的原则亲本选配的原则互补原则互补原则适应性原则适应性原则遗传差异原则遗传差异原则配合力原则配合力原则第7页/共68页1 1、互补原则、互补原则 杂交双亲都具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上的优缺点尽可能达到互补。如果双亲都是优点多，缺点少，则杂种后代通过基因重组，出现综合性状较好材料的几率就大，就有可能选出优良的品种。同时，作物的许多经济性状，如产量构成因素、成熟期等大多表现为数量遗传，杂种后代的表现和双亲平均值有密切的关系，就主要数量性状而言，选用双亲均具有较多优点的材料，或在某一数量性状上一方稍差，另一方很好，能予以弥补，则双亲性状总表
7、现就较好，后代表现总趋势也较好，容易从中选得优异材料。性状互补要根据育种目标抓住主要矛盾，特别是注重限制产量和品质进一步提高的主要性状。如棉花考虑产量构成因素的互补，当育种目标要求的产量因素结构是铃重、铃数并重类型，可采用大铃类型与多铃类型相互杂交。其次要考虑影响稳产的性状如抗病性、抗旱性、抗寒性，以及品质性状的互补。两个亲本不宜有共同的缺点，更不能亲本之一有严重的缺陷，以免这种不能在杂种后代中得到补偿。第8页/共68页例如桂朝2号水稻品种的亲本选配：桂阳矮4949号 朝阳18号 茎秆生长比较集中 叶片直立 丛生性生长类型 光合功能较高的 矮杆类型 矮杆类型 桂朝2号 结合母本茎叶形态特点和父
8、本 较 较强的光合功能。穗粒数超越双亲，千粒重高，丰产性强，适应性广第9页/共68页碧玛一号的亲本选配亲本和品种越冬性成熟期抗条锈病株高抗倒伏性每穗粒数子粒大小分蘖力耐旱性蚂蚱麦碧玉麦碧蚂1号较差差中中早中早中早感染免疫*高抗*中中高较高较弱较强中多少中多小大中大中中弱中较强较强较强第10页/共68页2 2、适应性原则、适应性原则亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种。从育种单位的经验总结和目前推广品种亲缘分析，利用适应当地环境条件的优良品种作亲本之一，是培育适应性强、高产稳产新品种的有效方法。经长期驯化的地方品种 这些品种对当地生态环境、栽培条件、病虫为害有高度的适应性和较强的
9、抗御力。性状优良的当地推广品种 这些品种具有较好的经济性状和较高的产量水平，利用这一良好的遗传背景，以求改良个别缺点，是容易取得成功的。徐州142：作为徐州154、徐棉6号、中棉所12、鲁棉6号的亲本之一 邢台6871：作为中棉所12、鲁棉6号和冀棉10号的亲本之一 中棉所10号：作为中375、鲁S2、豫早58等夏播短季棉的亲本之一这三个品种在黄河流域棉区都曾是丰产性和适应性较好的推广品种。第11页/共68页3 3、遗传差异原则、遗传差异原则注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的亲本材料相互杂交。不同生态型、不同地理来源和不同亲缘关系的品种，由于亲本间的遗传基础差异大，杂交
10、后代的分离比较广，易于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种。选用生态类型、地理来源和亲缘关系差异较大的亲本。由于亲本间遗传差异大，有不同的优缺点，杂交后代分离广，容易选出新品种。如美国利用海岛型棉、比马棉、坦奎斯棉和斯字棉相互交配育成了比马棉S-1，开创了美国比马棉的历史。我国棉花杂交育种的经验也表明，来源于岱字棉系统、斯字棉系统和乌干达棉系统的材料，生态类型差异较大，从各个系统中选择性状较好的品种杂交，杂种后代都表现较好。实质：是亲本间的遗传差异性及互补的问题。所以，选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的材料作亲本。第12页/共68页 如：利用中亚矮生早熟材料5934依与吐鲁番耐高温品种新海
11、9号杂交以 及抗逆抗病比马棉s-6进行复合杂交，育成特异种质S-03 （5934依新海9号）比马棉s-6 S-03S-03。该材料高抗枯萎病，历年鉴定病指5，且抗逆性突出、早发、蕾花量大、成铃集 中、铃较大，是难得的抗源丰产资源材料。第13页/共68页4 4、配合力原则、配合力原则：杂交亲本应具有较好的配合力配合力是指亲本与其他亲本结合时产生优良后代的能力。在根据本身性状表现选配亲本的基础上，要考虑亲本的配合力特别是一般配合力。一般配合力(generalcombiningability)是指某一亲本品种和其他若干品种杂交后，杂种后代在某个数量性状上的平均表现。选择一般配合力高的亲本，在此基础上
12、选择特殊配合力高的杂交组合，以提高基因的累加效应，从中选育新品种。配合力的高低只有通过测配杂交组合，根据后代的表现才能知道，通常在一组专门设计的实验中，用某一自交系组配的一系列杂交组合的平均产量与实验中全部组合的平均产量差值表示。如A A、B B、C C三个搭配组合：ABF1ABF1产量高；BAF1 BAF1产量高 ACF1 ACF1产量高；BCF1 BCF1产量低 A A平均值高 B B平均值低所以A A的一般配合力比B B高。第14页/共68页 一般配合力好的亲本，往往会得到好的后代，育出好的品种。所以，在杂交育种中，应选用一般配合力好的材料作亲本。特殊配合力：指两个特定亲本所组配的杂种的
13、某一性状表现。在育种中，大多数高产的杂交组合的两个亲本都具有较高的一般配合力，双亲间的特殊配合力也较高。一个优良品种常常是一个好亲本，但并非所有的好品种都是好亲本。例如创小麦单产记录的美国小麦品种Gaines用它组配了大量杂交组合，但没有一个成功。而其姊妹系Pullmen101本身表现并不突出，却是一个很好的亲本，用它育成了多个优良品种。第15页/共68页第二部分：杂交方式 杂交方式是指一个杂交组合里要用多少亲本，以及各亲本间如何配置的问题。它是影响杂交育种成效的重要因素之一，并决定杂种后代的变异程度，杂交方式一般须根据育种目标和亲本的特点确定。第16页/共68页 杂交的主要方式（一）单交（成
14、对杂交）（二）复交 1 三交 2 双交 3 四交 4 聚合杂交（三）多父本授粉（四）回交第17页/共68页（一）单交（single cross）两个品种进行杂交称为单交(singlecross)或成对杂交，以符号AXB或AB表示。A和B的遗传组成各占50。特点 只进行一次杂交，简单易行。分离时间短，稳定的快。杂交的数量和杂种后代群体规模及较小。当两亲本性状的综合能满足育种要求时，尽量用单交。如：中棉12（乌干达4号邢台6871）、徐州514（中7徐州114）正反交（reciprocal cross）：如果称A（）/B（）为正交，则B（）/A（）为反交。如果亲本主要性状的遗传不受细胞质控制，正交
15、和反交性状差异一般不大时，就没有必要同时进行正交和反交。习惯上常以对当地条件最适应的亲本作为母本，以便于杂交操作的进行。第18页/共68页有时，正反交(reciprocalcross)对后代的影响也有不同。有报道称在棉花杂交后的抗枯黄萎病存在母性效应，棉花中以农艺性状好的品种（农艺亲本）为母本比用目标亲本为母本选育效果好。棉花叶形正交和反交的F1和F2表现第19页/共68页（二）复交（multiple cross）复交(multiple cross)方式涉及三个或三个以上的亲本，要进行两次或两次以上的杂交。一般先将一些亲本配成单交组合，再在组合之间或组合与品种之间进行两次乃至更多次的杂交。复交
16、与单交相比有二个特点：杂种的遗传基础比较复杂。能提供更多的变异类型，但杂种性状稳定较慢，所需育种年限较长。分离早，杂交的数量和后代群体规模相对大。杂交亲本至少一个是杂种，复交F1就发生分离，F1就可以选择。F1的种子要靠杂交获得，其杂交工作量要比单交大几十倍。复交后代群体的种植规模要比单交大得多，否则难以达到预期目标。第20页/共68页什么情况下应用复交？单交后代不能完全达到育种目标的要求；亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交其缺点难以完全克服。随着育种目标的提高，复交方式已被广泛采用。现在水稻、小麦等作物大多采用复交。复交亲本在各次杂交中的先后顺序：遗传力高的性状先进行杂交；最后一
17、个杂交的亲本在后代的核中占有 1/2 的遗传比重。一般将综合性状好、适应性强、有一定丰产性的亲本，应放在最后一次杂交和占有较大的比重，以增强杂交后代的优良性状。如三交：（AB）农艺亲本双交：（A农艺亲本）（B农艺亲本）第21页/共68页1、三 交（three way cross）三交：3个亲本进行两次杂交表示为A/B/C，即(AB)C：/表示第一次杂交，/表示第二次杂交，即先将A、B杂交，A作母本，B作父本，子一代A/B再与C杂交如果三交方式为A/B/C，则表示以A作母本，子一代B/C作父本再次杂交一般用综合性状优良的品种或具有重要目标性状的亲本作为最后一次杂交的亲本，以增加该亲本性状在杂种后
18、代遗传组成中所占的比重。如新疆农业科学院选用纤维较长的长绒3号和成熟较早的杂种4号杂交，获得的杂种再和大铃、高衣分的C4757杂交，在杂种后代中选育出具有三个亲本综合优良性状的新陆201棉花。第22页/共68页2、双 交(double cross)双交：是指两个单交的F1再杂交，参加杂交的可以是三个或四个亲本。(A B)(C D)或A/B/C/D (A C)(C D)或A/C/C/D 核遗传组成（遗传进度）：三品种三交：（A1/4 B1/4）C1/2 三品种双交：（A1/4C1/4）（B1/4C1/4）；C也占1/2。三品种双交与三交的比较:（双交比三交主动）a、可较早选择：二者的遗传比重相同
19、，但遗传进度双交快一年。b、好的单交组合可直接选择。由四个亲本组成的双交（A/B/C/D），F1的遗传组成各占1/4。因此，四个亲本都应是综合性状好的材料（如果做不到这一点），至少二个亲本是综合性状好的，保证在后代中占有较大的比重。第23页/共68页双交育种实例1（四品种）(综合性状好,不抗病)（秆矮壮,穗大,抗锈病）越冬性强,成穗率高,晚熟冬性,晚熟,抗三锈F1 F1农大139 (综合性状好，穗较大，成穗率高，抗锈，越冬性好，分蘖力高，成熟偏晚)农大183 维尔 1817 30983第24页/共68页双交育种实例2（三品种）华北672 辛石麦 早熟1号 华北672(综合性状好,丰产,晚熟,粒
20、小,不抗病)抗三锈,早熟,粒大抗三锈,综合性状好冬性,晚熟,抗三锈F1 F1北京10号 (株矮,秆壮,长相好,中熟,抗锈能力有所提高,丰产,粒中等)第25页/共68页3、四 交四交ABCD，四个亲本先后杂交，这时A和B的遗传比重各占125，C占25，而最后一个亲本D占50。五交、六交依此类推。由于最后的一个杂交的亲本其遗传比重占50，而所有其他亲本的遗传比重占另外的50，因此把拥有最多有利性状，综合性状好的亲本放在最后一次杂交是十分必要的，另外这些杂交方式需要很长的时间，产生理想的杂种群体，且还需几年的时间从分离群体中，选择理想的品系，因而只有在亲本组合不能保证产生理想的性状重组时，才用这种方
21、法组配杂交组合 当选用四个亲本杂交时：双交 只需杂交二次；而四交需要杂 交三次。所以一般采用双交方 式而不用四交。四交只是弥补 三 交不足时才采用第26页/共68页杂交方式杂交方式亲本数亲本数杂交次数杂交次数单交单交21三交三交 32双交双交 3/43四交四交 43第27页/共68页4、聚合杂交（Convergent cross）通过多次杂交将多个亲本的优良性状聚合在一个后代群体中的杂交方式。当育种目标所要求的性状增加，前述杂交方式难以培育出超过现有品种水平的新品种时，可采用不同形式的聚合杂交。随着生产的发展，育种目标日益全面，复交方式已被广泛应用。如我国棉花育种中，70年代复交育成的品种只有
22、7个，占杂交育成品种总数的18%；而80年代复交育成的品种有24个，占杂交育成品种数的52%。类别：分为最大基因重组、超亲基因重组、超亲基因重组与不完全回交结合、超亲基因积累与回交结合的原则进行的聚合杂交等四种类型。第28页/共68页 第一年 AB CD EF GH A占50%第二年 A占25%第三年 A占12.5%（1）根据最大基因重组原理的聚合杂交：第29页/共68页 第一年 AB AC AD AE A占50%第二年 A占50%第三年 A占50%（2）根据超亲基因重组原理的聚合杂交：第30页/共68页（3）根据超亲重组与不完全回交结合原理的聚合杂交：第一年 AB AC AD AE A占50
23、%第二年 A A A A A占75%第三年 A占75%第四年 A占75%第31页/共68页（4）根据超亲积累与回交结合原理的聚合杂交（聚合回交）：第一年 AB AC AD AEA占50%第二年 A2B A2C A2D A2EA占75%第三年 A3B A3C A3D A3EA占88%第四年 A4B A4C A4D A4EA占94%第五年 A占94%第六年 第32页/共68页（三）多父本混合花粉授粉选用多个父本品种的花粉混合起来，给一个母本品种授粉。A（B+C+D）或 A/（B+C+D）研究表明多父本授粉时，进入胚囊的花粉管不止一个，带进的精子也不止一个，但迄今还未观察到两个或两个以上的精子的核细
24、胞和卵细胞结合的现象，进入胚囊多余精子作用还不清楚，但可能对母体产生影响，多余花粉管的内含物也可能产生影响，需进一步研究。其杂交方式有两种：一是多父本混合授粉：将多个父本品种花粉人工混合授给一个母本品种；二是多父本自由授粉：将母本种植在若干父本品种之间，去雄后任其自由授粉。适用于风媒花植物。优点：多父本授粉比成对杂交的后代变异类型丰富，特别是棉花杂交育种应用较多，且育种效果良好。有研究表明在选育抗枯黄萎病品种中，多父本授粉比单父本杂交所得后代效果好。育成的棉花品种有：陕棉4号（中棉所3号/辽棉1号射洪57681）、陕棉401、辽棉3号。第33页/共68页（四）回 交两个亲本杂交后，子一代再与双
25、亲之一重复杂交。（A/B）/B 或（A/B）/A 回交多用于改良推广品种的个别缺点或转育某个性状等。第34页/共68页第三部分：杂种后代的选择，鉴定（重点）通过正确地选配亲本，并运用适当的杂交方式，获得杂种以后，应进一步根据育种目标，在良好而一致的试验条件下种植杂种种子，并保证有足够数量的杂种分离群体。杂交组合的后代是一个边分离、边纯化(自交作物是自然纯化，异交作物，必须人工自交纯化)的异质群体，由于分离出多种基因型，其中大部分基因型不符合育种目标的要求，在此基础上，按照不同世代特点，对杂种进行正确处理，以及严格的选择、鉴定和评比，最后育成符合育种目标的新品种(至于对某些特定性状，还需要给予相
26、应的培育、选择和鉴定的条件，如抗病性)。第35页/共68页选择的原则(1)(1)遵循性状遗传规律进行选择遵循性状遗传规律进行选择(2)(2)根据育种目标进行选择根据育种目标进行选择(3)(3)在特定一致的条件进行选择在特定一致的条件进行选择(4)(4)在不同的生育时期分期进行选择在不同的生育时期分期进行选择 杂种后代的选择方法(一一)系谱法系谱法(二二)混合法混合法(三三)衍生系统法衍生系统法(四四)单籽传法单籽传法第36页/共68页(一一)系谱法系谱法(pedigree method)这是国内外在自花授粉作物和常异花授粉作物杂交育种中最常用的方法。自杂种第一次分离世代(单交F2、复交F1)开
27、始选株，分别种植成株行，即系统，以后各世代均在优良系统中继续进行单株选择，直至选出性状优良一致的系统升级进行产量试验为止。在选择过程中，各世代予以系统编号，以便考察株系历史和亲缘关系，故称系谱法(pedigree method)。现在我国推广的许多杂交育成的品种，绝大多数是用此法育成的。如棉花品种的鲁棉一号（中棉一号1195）、徐棉6号（乌干达棉徐州142）等。第37页/共68页系谱法的工作要点（以单交杂种为例叙述）1、杂种一代（F1）（种植F1、F2的地段称为杂种圃）：将杂种种子按杂交组合排列，点播以加大种子繁殖数量，同时便于拔除假杂种等操作的进行。相应播种对照品种及亲本以便比较。每一组合的
28、种植株数应按照预期F1群体的大小及该作物的繁殖系数而定，约数株到数十株。F1群体除了必须保证一定株数以外，还应加强田间管理，以便获得较多的种子。用两个纯系品种杂交所得的 F1杂种在性状上是一致的，一般不选单株，主要根据育种目标淘汰有严重缺点的杂交组合，并参照亲本淘汰伪杂种。如果杂交亲本不纯，在F1就发生性状分离时，也可以进行选株。收获时按组合混合收集种子，写明行号或组合号。如需要选择单株，则按株单独收获，单独脱粒，并注明单株号。每一当选组合所留的种子数量，应能保证F2有一定株数的群体。如棉花最少也应有2000株左右。第38页/共68页 (1)种植：按杂交组合为单位，单粒点播：节省用种量；加大种
29、子繁殖 系数；便于拔出假杂种等。种亲本淘汰假杂种(种在每个组合两边或地头上)。种对照品种便于比较是否优于对照(生产上的主栽品种)。每隔9或19个杂交组合种植一个对照品种。种植数决定于F2群体的大小及繁殖系数。(2)选择：单交F1个体基因型是高度杂合的，但个体间在遗传上是一 致的，所以F1不选单株。主要任务：拔除假杂种：与母本为对照，注意标志性状；淘汰有严重缺点的组合：如早衰、病虫害严重的。评选出优良组合和一般组合。(3)收获：按组合混收种子：同一组合的不同单株捆成一捆，并编号，如2013-12：表示2013年杂交的第12个组 合。第39页/共68页2、杂种二代（F2）（或复交一代）或复交一代）
30、选择的关键世代选择的关键世代 (1)种植：(同F1)按杂交组合点播，适当加大株行距，应注意株间距离一 致，尽可能减少株间竞争，使每一单株的遗传潜力都能充分表 现，加强选择的可靠性；田间均匀设对照以便参照临近的对照选择单株；种植亲本根据亲本及F2表现，了解亲本的性状遗传特点，为选配亲 本积累经验。F2种植群体的大小：育种目标要求面广，则群体应大一些（如对成熟期、抗病性、抗逆性、高产等性状均有要求）；采用多品种复交的群体比单交杂种宜大一些；F1评定为优良组合的，群体宜大。反之，育种目标要求面窄、单交或F1表现较差但无把握淘汰的组合，群体宜小。棉花基本2000株。第40页/共68页(2)选择：F2是
31、性状分离世代，是选育新品种的关键世代。工作重点：在优良组合中选择优良单株，并淘汰不良组合。在选择过程中，按个组合与邻近的对照作比较，并进行不同组合间的比较，在选择组合的基础上选择单株。选株标准：质量性状和遗传力高的数量性状严格些：棉花开花期、株高、纤维长度、强度及主效基因控制的抗病性等，早期世代遗传力较大，可在F2选择。遗传力低受环境影响较大的性状选择的标准在早代不宜过严，选择时仅供参考，棉花单株产量、单株结铃数等。选择单株的数量也依育种目标、杂交方式、目标性状的遗传特点，以及杂交组合优劣程度而定，每个杂交组合选几株、几十株或几百株一般入选率可掌握在5-10左右。在育种目标要求广和综合性状良好
32、的组合中选株宜多。棉花可根据结铃性、抗病性进行评比。(3)收获：按杂交组合分株收获，分株脱粒保存。棉花还须在室内考种，如测定单株籽棉的单铃重、衣分、衣指、籽指和纤维长度等性状。当选单株分株收获、脱粒或轧花，并编写组合号、行号和株号。当选单株分别脱粒、编号，装袋保存。如2013-12-5，表示在2013年所做的第12个杂交组合的第二代群体中选中的第5株。第41页/共68页3、杂种第三代(F3)（选种圃）种植分离材料的地段称为选种圃。选种圃任务:选择单株，株行鉴定，最终选出优良一致的品系升入鉴定圃。(1)种植：一株一行（区），建立株系，种 CK。按组合排列，将人选的F2单株点播成行(株行)，或称为
33、从F3代起按系统(株系)进行种植。分单株点播，每株种1行；同一组合各单株后代相邻种植，每隔一定行数均匀设置对照品种，以便比较和选择。(2)选择：F2一个单株的后代种成一行，称为株行(或株系、系统)。F3各株系间的性状差异表现明显；株系内仍有不同程度的分离，一般分离程度比F2要轻。F3是对F2入选单株的进一步鉴定和选择的重要世代。F3的工作内容：首先选择优良株系，在中选株系中再选择优良的单株。F3是以每个株系的整体表现为依据从中选择单株的，因而选株的可靠性比F2大得多。第42页/共68页依据：F3选择株系和单株时，可根据生育期、株高、株型、抗病性、抗逆性及产量因素的综合表现进行选择。规模：各组合
34、入选株系数量视组合优劣而定。一般在当选的株系中每个株系选5株左右。(3)收获：F3的收获和考种同F2，并延续编号。按组合顺序和株系顺序分单株考种脱粒，分单株保存，并编系谱号，如2012-12-5-4。至此，该组合已发展为四代家庭，曾祖父，曾祖母产生F1，F1产生F2，F2产生F3。这就是系谱法的一大特点，从育成品种开始上溯查找祖先亲本。若有个别株系性状已基本稳定，且表现特别优良，在选出优株之后，可将其余植株混收混脱，下一年升级鉴定，提前参加产量比较试验。常异交作物(如棉花)，从F2选株时应注意自交（曲别针夹住）。第43页/共68页4 4、杂种四代(F(F4 4)及其以后世代选拔优良一致的系统(
35、1)种植：种植方法同F3：一株一区，建立株系，种CK。系谱号相近的材料相邻种植。(2)选择：来自同一F3系统（即F2单株）的F4株系称为系统群。系统群内各系统间互为姊妹系。把升级进行产量比较鉴定的株系，称为品系。株系群间差异常大于株系群内各株系间差异；同一株系群内各姊妹系间丰产性、农艺性状等常常是相似的。第44页/共68页 F4的工作重点可以开始转向选拔优良一致的系统(株系)，第二年升人鉴定圃进行产量试验。参加产量试验的系统可改称品系(strain)。在升级品系中仍可继续选株，以便进一步观察性状分离情况和综合性状表现。几性状表现优良但尚在分离的系统，一般只进行选株，以便使其性状进一步纯化稳定。
36、其中少数表现优异的系统，也可以提早升级，以便及早进行产量试验。随世代推进，优良一致品系出现的数目逐渐增多，工作重点也由以选株为主转移到以选拔优良品系升级为主。F4 的单株选择：首先着眼于优良株系群的选择，在中选的株系群内 选优良株系，最后在中选的株系内选择优良单株。从F4开始，出现少数整齐一致的株系。选系：F4开始可选拔优良一致的品系，升级进行产量试验。但由于纯合度还较低，故混收前仍应选单株。F4以前，工作重点是针对遗传力高的性状进行单株选择。F4开始，工作重点逐步转为选择优良一致的株系。(3)收获：若最终选择的是单株，则按单株收获，编系谱号，分单株脱粒并保存。若最终选择的是株系，则按株系混收
37、，分株系脱粒，保存。第45页/共68页F5及其以后各世代的工作与F4相同。收获时，应将准备升级系统中的当选单株先按行收获，然后再按系统混收。如果系统群表现整齐和相对一致，也可按系统群混合收获，以保持相对多的异质性和获得较多的种子。这样有利于将材料分发到不同地点进行多点试验。如果某组合种植到F5或F6还没有出现优良品系，则可不再种植。一般常异花授粉作物的选择世代可以略延长。在应用系谱法处理杂种后代的整个过程中，为了提高选择的准确性和效果，要注意试验地的选择和培养。试验地不但要均匀一致，而且要有和育种目标相适应的地力水平。第46页/共68页杂种各世代工作内容简表同同F F4 4。全部小区分收、全部
38、小区分收、分脱，测产。分脱，测产。同同F F4 4鉴定系统产量的一鉴定系统产量的一致性，选择优良品致性，选择优良品系升级。系升级。同同F F4 4小区条播小区条播,设设重复。重复。选种圃同选种圃同F F4 4。鉴定圃。鉴定圃。F F5 5按系统分收当按系统分收当选株。优系分选株。优系分别混收。别混收。优良系统群内选优优良系统群内选优系，优系内选优株，系，优系内选优株，选优良系统升级。选优良系统升级。株行点播，株行点播，姊妹系相邻姊妹系相邻种植。种植。系统群间差异明显，系统群间差异明显，群内系间有差异，群内系间有差异，开始出现一致系统开始出现一致系统F F4 4按系统分收当按系统分收当选株。选株
39、。优良系统中选单株。优良系统中选单株。按组合株行按组合株行点播。点播。系统间差异明显，系统内有分离系统间差异明显，系统内有分离F F3 3按组合收当选按组合收当选株。株。选单株，淘汰组合。选单株，淘汰组合。同上同上分离分离F F2 2按组合混收。按组合混收。淘汰组合，拔除假淘汰组合，拔除假杂种。杂种。按组合点播按组合点播一致，有优势一致，有优势F F1 1收获方法收获方法工作内容工作内容种植方法种植方法性状表现性状表现世代世代第47页/共68页第48页/共68页 性状的遗传力与世代选择的效果 杂种早代是后继世代的基础，进行选择非常重要，但早代各性状尚在分离，某些受多基因控制的产量性状受环境的影
40、响较大，选择时对株间的差异难以区分。1、不同性状遗传力不同。遗传力是杂种后代选择的依据，遗传力愈高，选择效果愈好，反之愈差。株高、抽穗期等生物学性状，遗传力较高；穗长、小穗数、穗粒数、粒重等遗传力中等；单株分蘖数及其有关的穗数、株粒数、单株产量等遗传力最低。遗传力：株高、生育期 穗长、小穗数、穗粒数、粒重 单株分蘖数、单株产量2、同一性状随着世代的推进，遗传力逐渐增高。故在早代遗传力不够高的性状，到F3和F4可做为选择的依据。3、同一世代，根据个体选择的可靠性最低，根据系统选择次之，根据系 统群选择的遗传力最高，可靠性最大。故选择时首先是以优良系统群中优良株系，再从株系中选单株。因此，应首先选
41、组合，在优良组合中选株系，最后在优系中选优株。第49页/共68页棉花相关性状的遗传力和性状选择棉花的生育期、株高等生物学性状遗传力最高；棉纤维的长度、强度和衣分、衣指等遗传力较高；单株结铃数、铃重和产量遗传力较低。在与产量相关的9个性状中:衣分衣指单铃重霜前皮棉产量单株铃数籽棉产量子指单株籽棉产量。衣分、衣指和单铃重可加强早代选择。在纤维品质性状中:比强度、伸长率和主体长度早代选择效果好;马克隆值和纤维整齐度到高代再进行选择。棉花枯黄萎病遗传力较高，抗病性亲代传递给子代的能力较强。第50页/共68页系谱法的优缺点 1、优点较早集中优良株系，可及时组织试验、示范、繁殖；在早代针对遗传力较高的材料
42、进行选择，能及早掌握一批此类性状优良的材料，减少后期需要评价的品系数量。将产量，品质等遗传力较低的性状延迟到后期世代进行选择，这样既可加速选择进程又能收到较好的效果。便于查源，便于研究；杂种后代有详细的系谱记载，能了解育成品种的亲缘关系。不同株系分开种植，有利于消除不同类型株间的竞争性干扰。2、缺点 中选率低，多基因控制的性状易丢失；在早代进行单株选择，不可避免地丢失了一部分受多基因支配 的优良基因型。工作繁重：早代选株耗用较多的人力物力。第51页/共68页(二二)混合法混合法(bulk method)混合法的工作要点 在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种后代纯
43、合百分率达到80以上时(约在F5F8)，才开始选择一次单株，下一代成为系统(株系)，然后选拔优良系统进行升级试验。混合法的理论依据1、育种目标要求的性状多属数量性状，易受环境条件影响，早代遗传力低，选择效果差。所以，等到晚期纯合个体百分率增加后再进行选株效果好。2、系谱法在F2开始选株，由于受到种植群体的限制，易损失对产量有利的基因；而混合法可以处理较大的杂种群体，可能保存大量有利基因，并在以后世代中重组成优良的纯合体。3、典型的混合法在早代不进行人工选择，但易受自然选择的影响。有利于选育适应性强的新品种(抗寒性、抗旱性)。但由于基因型间的竞争，为人类所需要的经济性状可能会被削弱。如大粒性、丰
44、产性和品质等这是不利的一面。故混合法要求：播种群体大；代表性广：即每代收获和播种的群体应尽可能包括各种类型的植株；选择世代入选的株数要多。第52页/共68页 第53页/共68页混合法的优缺点 1、优点(1)对数量性状早代不作选择，直到晚代遗传力提高后选择的效果较好。(2)杂种群体早代经受自然选择，有利于加强育成品种适应性和抗逆性。(3)早代不选，混收混种工作简便。(4)由于群体规模较大，多基因控制的优良性状不易丢失。2、缺点(1)缺乏系统的系谱观察资料。(2)杂种早代在自然选择作用下，会使一些不符合育种目标的性状得 到发展。(3)在晚代保留了许多不需要的变异类型，在进行一次单株选择后，有 的株
45、系还在分离，往往需要进一步选单株，从而延长了育种年限。第54页/共68页混合法与系谱法的比较（优缺点的比较）1、对于质量性状或遗传力较高的数量性状，系谱法早代选择，能较早集中精力选择优系，及时组织试验、示范，这是系谱法的优点。混合法花费的年限较长，缺乏历史的观察和亲缘关系的参照，取舍比较困难，后期工作量大，育种年限也较长。（在杂种群体中选择个体比在系统中选择困难的多）2、多基因控制的数量性状，系谱法F2起严格选择，中选率低，易丢失好类型，选择效果差。混合法在同一组合内保留多种类型，有更多的机会选到优良的株系。因此，有人认为自交作物以产量为目的的育种以混合法较有效。3、系谱法从播种、观察到收获，
46、工作细致，早代费工。混合法种、管、收简单，早代省工，但选择世代费工。第55页/共68页(三)衍生系统法(derived-line method)由于系谱法和混合法各有明显的优缺点，又可派生出许多方法，主要有衍生系统法、单籽传法。衍生系统法是系谱法与混合法相结合的一种方法，是由F2的一个单株所繁衍的后代群体称为衍生系统。1、工作要点-F2、F5F8各选一次单株，中间世代混合种植。在F2选一次单株，以后各世代均按单株衍生系统混合种植，不选单株，淘汰明显不良的衍生系统。直到产量及其他有关性状趋于稳定的世代（F5F8），再从优良衍生系统内选择单株，然后按株系进行比较试验。2、衍生系统法的优缺点 是系谱
47、法和混合法相结合的一种方法，它兼具两种方法的优点，又在不同程度上消除了两法的缺点。（1）与系谱法相比（在早代选株，按株系种植），具有系谱法能较早掌握优良材料的优点；又可在系统内保存大量的变异，弥补了系谱法的缺点。（2）与混合法相比（早代选株后，按衍生系统混合种植），既减少工作量，又保存大量的变异类型，具有混合法的优点。由于分系种植，减轻在混播条件下的竟争问题。如果将系谱法，混合法及派生系统法灵活应用，可以提高育种效率。第56页/共68页（四）单粒传法(Single Seed Descent Method)简称SSD法，适用于自花授粉植物育种。1、工作要点 用两个亲本杂交，得到F1，经自交得到F
48、2，在F2植株的每一株上或大量选株上各取一粒种子进级到F3，在F3每株仍取一粒种子进级到F4，再用同法进级至F5、F6代，直到所需要的世代。一般进级到F6时便可进行单株收获，在F7种成株行，F7的株行数等于F2的选择株数。在F7株行系统间要认真选择，中选系统分别混收，进行产量比较试验。（即杂种早期世代，每株收一粒种子，混合播种；到了后期世代，才选择单株，进行株行、株系试验）第57页/共68页2、单籽传法的理论依据 舍弃逐代变小的株内变异，保存逐代加大的株间变异。在杂种的分离世代，尤其是早代，每株上仅收一粒种子会丢失该株的部分优良基因，但在自花授粉作物群体中，株内变异随世代进展而变小，株间变异增
49、大。单籽传法与混合法的不同之处：该法F2代的全部植株都可以在后代中表现出来。如果F2有 500 个单株，一粒传至F6仍存在这500个株所形成的 500 个系；而混合法，每代混合收获，抽样混合加代至F6时，已无法保证所留下的群体是否是当年F2全部植株的后裔，也不能区分它们是否来自相同或者不同的F2单株。因此，单粒传法可以不受自然选择和株间竞争的影响。第58页/共68页3、单籽传法的优缺点：（1）优点：每株收一粒种子，早代可以在温室、异地加代，可缩短育种年限。早期世代节省人力、物力。早代不选单株，可以缩小株行距，节约土地和人力。能保留所有F2单株的后代，保持组合内株间变异，保留群体丰富遗传基础。（
50、2）缺点：缺乏系内选择。对家系选择机会少，缺乏系统观察，单株选不准。晚期试验较庞大，由于只经一次选择，必须保留较多的品系进行产量比较试验，工作量大。4、应用单籽传法应具备两个条件：一是有温室或冬季加代的条件；二是杂交组合比较理想。如果没有加代条件，而且育种群体又优劣不齐，分离较大，就不如用系谱法。第59页/共68页 第四部分：杂交育种程序杂交育种程序1、原始材料圃和亲本圃2、选种圃（杂种圃或混合种植圃）3、鉴定圃4、品种比较试验5、生产试验和多点试验6、种子繁殖第60页/共68页1、原始材料圃和亲本圃 原始材料圃种植从国内外搜集来的原始材料，进行观察和研究，以备作杂交亲本。分类型种植，每份种几