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1、教材内容第三章种子的器官第一节根1根的形态和类型(定根、不定根)，根系的类型(直根系，须根系)。2根的变态(贮藏根，支持根，气生根，攀援根，水生根和寄生根)。3根的生理功能。4根尖的构造，根的初生构造，次生构造和异常构造；侧根的形成。（重点和难点）5总结植物根的组织分化和发育顺序。第1页/共103页植物学 第三章 种子植物的器官种子植物的器官 根的生理功能第一节第一节 根根1、吸收作用为根的主要功能2、固着与支持作用3、输导作用4、合成功能5、储藏与繁殖第2页/共103页根是植物在长期适应陆地生活过程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无机盐。根
2、的另一个功能是固着和支持作用。可以想象，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的袭击，植物如没有反复分支、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，高大的树木是决不能巍然屹立的。第3页/共103页根还具有储藏合成作用，至少有十余种氨基酸，以及植物碱等有机物能在根内合成。此外，根还有食用、药用和作工业原料。供食用的，如萝卜，胡萝卜；供药用的，如人参、牡丹、大黄、党参、何首乌、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工艺美术品。第4页/共103页第5页/共103页第6页/共103页（一）根的形态根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，其外形一般呈圆柱形
3、，在土壤中生长愈向下愈细，并分枝形成复杂的根系。根的细胞中一般不含叶绿体，不分节与节间，不生叶、芽和花。第7页/共103页（二）根的类型1、主根和侧根、纤维根第8页/共103页2、定根和不定根a、定根：直接或间接由胚根生长出来，有固定的生长部位（主、侧、纤维根）b、不定根：非直接或间接由胚根形成，从茎、叶或其它部位长出，产生无一定位置，玉米等茎基节上须根，人参芦头上不定根（艼），秋海棠、落地生根叶上，桑、木芙蓉扦插（枝条）第9页/共103页左：定根右：不定根第10页/共103页第11页/共103页3、直根系、直根系和和须根系须根系a、直根系：主根发达，主根、侧根界限 非 常 明 显 双子叶植物
4、，裸子植物b b、须根系：主根不、须根系：主根不发达，或早期死亡，发达，或早期死亡，从茎基节上生出大从茎基节上生出大小、长短相仿的不小、长短相仿的不定根。无主次之分定根。无主次之分单子叶植物和单子叶植物和少数双子叶植物少数双子叶植物（徐长卿、龙胆与（徐长卿、龙胆与蕨等）蕨等）第12页/共103页左：直根系，右：须根系第13页/共103页（三）根的变态（1）肉质直根圆锥状1、贮藏根（2）块根第14页/共103页3、气生根2、支持根第15页/共103页4、呼吸根5、攀援根第16页/共103页6、寄生根第17页/共103页二、根的内部构造（一）根尖的构造第18页/共103页根尖从最先端到生有根毛部分
5、称根尖root tip，约长4-6mm。根伸长，水分和养料吸收，成熟组织的分化均在此段进行。1、根冠root capcell位根最先端，似帽状包在生长锥外，具保护作用。根不断生长，向前延伸时，根冠外层cell与土粒发生磨擦常受破坏脱落，这时根冠上方的分生组织可不断产生新的根冠细胞补充更替，使根冠组织保持一定的形态和厚度。根冠外层细胞破损后，形成粘液，有助于根向前延伸和发展。2、分生区meristematic zone又称生长锥，根冠上方，呈圆锥状，长约1mm，为顶端分生组织所在部位，是cell分裂最旺盛的部分。最先端一群细胞来自胚，通过分裂再经生长和分化，逐步形成根的各种组织。3、伸长区elo
6、ngation zone生长锥上方至出现根毛处，长约2-5mm，多数细胞已停止分裂，液泡大量出现。细胞迅速伸长，使根尖推伸入土壤中，同时cell开始分化，相继出现导管和筛管。4、成熟区maturation zone伸长区上方，cell已分化成熟，并形成各种初生组织。最大特点是有众多根毛，亦称根毛区root-hair zone。根毛生活期很短，老的根毛陆续死亡，从伸长区上部又陆续生出新的根毛，根毛增大根的吸收面积，水生植物一般无根毛。第19页/共103页第20页/共103页第21页/共103页第22页/共103页根尖纵、横切面第23页/共103页分生区位于根冠的内侧，全长约1-2毫米。此区是分裂
7、产生新细胞的主要地区，又称生长点。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞的生长和分化；逐渐形成根的各种组织。此区是根端的顶端分生组织，细胞具有顶端分生组织的特点。种子植物根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞，由原始细胞分化出分生区稍后部的原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织，再进一步分化成初生的成熟组织。第24页/共103页原表皮是最外一层细胞；细胞为扁平的长方形，将来分化为根的表皮；基本分生组织细胞较大，呈短圆筒形，将来进一步分化成根的基本组织；原形成层位于中央，细胞为长梭形，直径较小，密集成束；将来分化成根的维管组织。第25页/共103页第26
8、页/共103页 根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积，是根吸收水和无机盐的主要部位。根毛区的细胞已分化为各种成熟组织，故也称为成熟区。第27页/共103页根毛根尖表皮细胞向外突出的毛状物。数量很多，集生于根尖的一定区域，形成根毛区。根毛细胞的壁很薄，细胞质紧贴细胞壁，中央是一个大液泡，细胞核随根毛的增长而逐渐移到它的末端。细胞壁含果胶质，根毛上粘有很多土壤颗粒，是吸收水分和无机盐的主要部位。根毛长约0.151厘米，在湿润环境中，数目很多，每平方毫米的表皮上，玉米约有420条，豌豆约有230条，这样就扩大了吸收面积。根毛的寿命很短，约1周左右即行萎蔫脱落。根毛还能分泌多种物质（如酸类物质），溶
9、解土壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。第28页/共103页长出根毛的小红萝卜幼苗第29页/共103页为帮助以后对有关结构中细胞分裂方式的了解，现就常用的几种细胞分裂简述如下，一个立体的细胞可以有两两相对的6个壁，即横向壁、径向壁和切向壁各两个。横向壁与生长点的横切面相平行径向壁与该细胞所在部位的半径相平行切向壁与该细胞所在部位的外周切线相平行第30页/共103页细胞分裂时，新壁与母细胞横向壁平行的，称为横分裂；与径向壁平行的称为径向分裂；与切向壁平行的称为切向分裂。横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位的同例外周切线垂直，因此，又把它们称为垂周分裂，切向分裂的新壁则与外周切线平行，所以
10、又称平周分裂。垂周分裂增加器官外层及内部各层细胞数量，成为扩大圆周面积和伸长生长的重因素，平周分裂则增加器官半径方向的细胞数量，或为器官加粗的重要因素。第31页/共103页第32页/共103页植物学 第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 第一节第一节 根根（二）根的初生构造 初生生长：直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和 成熟 而导致的植物生长过程。初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组织。初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根 的结构。第33页/共103页根的初生结构根毛区内的各种成熟组织，是由原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织细胞分裂、分化而来，属于初生组织，
11、它们共同组成的结构，称为初生结构。第34页/共103页根的初生结构根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表皮，皮层和维管柱三个部分表皮皮层维管柱（中柱）第35页/共103页双子叶植物根的初生结构第36页/共103页第37页/共103页第38页/共103页双子叶植物根初生结构四、根的初生结构（一）表皮表皮：根的成熟区最外的一层细胞。由原表皮发育而来。特点：近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角质层薄，无气孔，有根毛。第39页/共103页特点：表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组成，由原表皮发育而来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞
12、的细胞壁与角质膜均薄，适与水和溶质渗透通过。部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积，对幼根来说，表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。第40页/共103页第41页/共103页表皮第42页/共103页四、根的初生结构（一）表皮（二）皮层皮层：由基本分生组织发育而来，多层薄壁细胞，排列疏松，细胞间隙大。外皮层：一层细胞排列紧密，无细胞间隙，表皮破坏后壁增 厚栓化，代替表皮起保护作用。内皮层：最内的一层细胞，排列紧密，无细胞间隙，有凯氏带。凯氏带：内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增 厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向 壁上，成一整圈，称凯
13、氏带。通道细胞：在单子叶植物中，内皮层进一步发展，除外切向壁外 其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,其壁不增厚，保留凯氏带，称通道细胞。第43页/共103页皮层皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。该组织细胞特点是,细胞体积较大,排列疏松有明显的细胞间隙。薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达，形成气腔或气道特称为通气组织；上面提到的吸收组织也是一种薄壁组织。第44页/共103页有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时保护作用。皮
14、层最内方的一层叫内皮层，其细胞排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏带。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。第45页/共103页皮层第46页/共103页第47页/共103页第48页/共103页第49页/共103页蚕豆幼根中柱放大四、根的初生结构（一）表皮（二）皮层（三）维管柱 内皮层以内的部分，包括中柱鞘、初生维管组织，有的有髓。1、中柱鞘：维管柱最外的一层（也有的有2层、多层）细胞，由原形成层发育而来，具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层、木栓形成层、不定芽、侧根
15、和不定根。2、初生维管组织：包括初生木质部和初生韧皮部，各自成束，相间排列。初生木质部：外始式发育。原生木质部在外，后生木质部在内。木质部脊：二原型、三原型、多原型。初生韧皮部：外始式发育。原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。成束。在同一根中的束数与木质部的脊数相同，相间排列。第50页/共103页四、根的初生结构（一）表皮（二）皮层（三）维管柱 3、薄壁组织和髓：初生木质部和初生韧皮部之间的为薄壁组织。有些植 物的根中央部分不分化，形成由薄壁组织组成的髓。第51页/共103页中柱又称为维管柱，是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物还有髓。
16、1.中柱鞘位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞.根的中柱鞘有潜在的分裂性能,可产生侧根.木栓形成层和维管形成层的一部分等。2.初生木质部初生木质部位于根的中央主要由导管和管胞组成，横切面呈辐射状，有几个辐射角就叫几原型的木质部，紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成原生木质部。位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的后生木质部。初生木质部这种分化方式称为外始式。第52页/共103页3.初生韧皮部初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，其发育方式也是外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成，只有少数
17、植物有韧皮纤维存在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成，是一种复合组织，但起作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称为维管组织。4.薄壁组织薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁组成的髓。第53页/共103页第54页/共103页第55页/共103页中柱第56页/共103页木质部运输水的细胞第57页/共103页（三）侧根的发生种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中。第58页/共103页第59页
18、/共103页当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂。最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，这就使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基，这是侧根最早的分化阶段，以后根原基的分裂、生长、逐渐分化出生长点和根冠。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解皮层和表皮细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根的中柱鞘，也就是发生于根的内部组织，因此，它的起源被称为内起源。侧根可以因生长激素或其他生长调节物质的刺激而形成，也可因内源的抑制物
19、质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。第60页/共103页侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。侧根在母根上从何处长出？第61页/共103页第62页/共103页第63页/共103页侧根的起源属于内起源,在侧根开始发生时,母根中一定部位的中柱鞘细胞恢复分裂能力,进行平周分裂形
20、成侧根原基进行平周分裂和垂直分裂，其顶端分化为生长点和根冠。后部分化出的输导组织与母根维管柱相连。最后侧根原基穿过母根的皮层、表皮形成侧根。第64页/共103页在主根或不定根开始初生生长不久,将产生侧根,侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。第65页/共103页第66页/共103页第67页/共103页（四）、根的次生生长和次生结构维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生 分生组织，由薄壁细胞反分化而来。木栓形成层：由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一 种侧生分生组织。次生生长：由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植 物根进行加粗生长和形成周皮的过程，
21、称为 次生生长。次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。包括次生维管组织和次生保护组织。第68页/共103页（一）维管形成层的发生和它的活动 1、维管形成层的发生：（1）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层；（2）由中柱鞘细胞发生，连接成环。2、维管形成层的活动：（1）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；（2）等速分裂，向内形成次生木质部，向外形成 次生 韧皮部，合称次生维管组织。轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。径向系统：射线 。六、根的次生生长和次生结构 维管射线：木射线 韧皮射线 第69页/共103页形成层的发生和它的活动根部形成层的产生是在初生韧皮部的内方
22、，即两个初生木质部脊之间的薄壁组织部分开始的。首先，这些部分的一些细胞开始平周分裂，成为形成层。最初的形成层是条状。以后各条逐渐向左右两侧扩展，并向外推移，直到初生木质部脊处，在该处和中柱鞘细胞相接。这时在这些部位的中柱鞘细胞恢复分生能力，产生细胞，参与形成层的形成。至此，条状的形成层彼此相衔接，成为完整连续的形成层环。第70页/共103页整个形成层环由于不同位置的部分发生的时间先后不同，存在着不等速的细胞分裂活动，以致最初呈凹凸不平的波状。在根的横切面上，它的形状因根内初生木质部的类型而有差异，即二原型根中，形成层环成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此类推。以后由于原来条状的部分
23、较早形成，因此，切向分裂的活动开始也早，所产生的组织量也较多，特别是内方新组织（即次生木质部）的增加较多，把形成层环向外较大地推移，结果整个形成层环从横切面上看，成为较整齐的圆形，此后，形成层的分裂活动也就按等速进行，有规律地形成新的次生结构，并将初生韧皮部推向外方。第71页/共103页第72页/共103页第73页/共103页第74页/共103页第75页/共103页第76页/共103页形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维
24、管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。第77页/共103页在次生木质部和次生韧皮部内，还有一些径向排列的薄壁细胞群，分别称为木射线和韧皮射线，总称维管射线。维管射线是次生结构中新产生的组织，它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部，作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐，可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地，次生韧皮部中的有机养料，可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成，使根的维管组织内有轴
25、向系统（导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等）和径向系统（射线）之分。第78页/共103页根的形成层所形成的次生结构的特点，总的来说，有以下特点：1次生维管组织内，次生木质部居内，次生韧皮部居外，相对排列，与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列，完全不同。维管射线是新产生的组织，它的形成，使维管组织内有轴向和径向系统之分。2形成层每年向内、外增生新的维管组织，特别是次生木质部的增生，使根的直径不断地增大。因此，形成层也就随着增大，位置不断外移，这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂，除主要进行切向分裂外，还有径向分裂，及其他方向的分裂，使形成层周径扩大，才能适应内部的增长。第79页/共1
26、03页3次生结构中以次生木质部为主，而次生韧皮部所占比例较小，这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方，老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部，受到的压力越大，到相当时候，老韧皮部就遭受破坏，丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏，以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况完全不同，形成层向内产生的次生木质部数量较多，新的木质部总是加在老木质部的外方，因此老木质部受到新组织的影响小。所以，初生木质部也能在根的中央被保存下来，其他的次生木质部是有增无已。因此，在粗大的树根中，几乎大部分是次生木质部，而次生韧皮部仅占极小的比例。第80页/共103页第81页/共103页
27、第82页/共103页苹果老根横切第83页/共103页1、形成层的发生：开始由中柱鞘细胞恢复分生能力而形成。以后的发生逐渐内移，可深达次生韧皮部。2、木栓形成层的活动：向外形成大量木栓，向内形成栓内层。3、周皮的作用：次生保护组织，起保护作用。木栓、栓内层与木栓形成层合称周皮。（一）维管形成层的发生和它的活动 六、根的次生生长和次生结构（二）木栓形成层的发生和它的活动第84页/共103页（二）木栓形成层的发生和它的活动有次生生长的根，由于每年增生新的次生维管组织，在外方的成熟组织，即表皮和皮层，因内部组织的增加而受压破坏和剥落。这时伴随而发生的现象，是根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。
28、木栓形成层是侧生分生组织，它进行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆盖在根表面，起保护作用，向内形成少量薄壁组织，即栓内层。木栓形成层和它所形成的木栓和栓内层总称周皮，是根加粗后所形成的次生保护组织。木栓的出现，使它外方的各种组织因营养断绝而死亡。第85页/共103页最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称次生结构。粗大的根，主要是次生结构。因此，只有具形成层
29、的大多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构。第86页/共103页第87页/共103页双子叶植物根中组织分化的过程第88页/共103页第89页/共103页总结：根次生生长开始时，初生木质部内凹与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪状的形成层环。形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生初生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质部
30、细胞比两端快，因而形成层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。周皮的形成，使外面的皮层和表皮得不道水分和养料，最终相断死亡脱落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮，以适应维管形成层的活动。第90页/共103页第
31、91页/共103页第92页/共103页第93页/共103页第94页/共103页双子叶植物根的次生结构第95页/共103页第96页/共103页第97页/共103页第98页/共103页(五)根的异常构造皮层中不断产生新的形成层环，并形成新的异型维管束。为双子叶植物的根，除了正常的次生构造外，另外还产生一些特殊的维管束，形成根的异常构造（anomalous structure），也称三生构造（tertiary structure）（与初生构造、次生构造相对应，特称之为三生构造）。其与正常次生构造的主要差异在于皮层中有新形成层环的不断产生，并形成新的异型维管束。常见的有以下两种方式：第99页/共103
32、页（1）第一种方式：当根的正常维管束形成不久，形成层往往失去分生能力，在相当于中柱鞘的部位的薄壁细胞转化为新的形成层，向外分裂产生大量的薄壁细胞和一圈异型的无限外韧维管束，如此反复多次形成多圈异型维管束，并有薄壁细胞相间隔，对于原有的形成层环而言是同心性的。其中又分两种情况。不断产生的新形成层环自始至终保持分生能力，并使层层同心性排列的异型维管束不断长大，而呈年轮状（如商陆）。不断产生的新形成层环仅最外一层保持有分生能力，而内面各同心性形成层环于异形维管束形成后即停止活动（如牛膝、川牛膝）。在一些双子叶植物的根中，初生生长和早期次生生长都是正常的。当正常的次生生长发育到一定阶段，次生维管柱的外
33、围又形成多轮呈同心环状排列的异常维管组织。如商陆、牛膝和川牛膝根的初生结构和早期次生结构都是正常的。其初生木质部为二原型，次生维管柱被两条宽大的次生射线分隔成两个明显分离的束。当根的直径达0.51.2mm时，维管形成层的活动减弱。此时，次生韧皮部束外缘的韧皮薄壁细胞首先进行多次不定向的细胞分裂，形成许多排列不整齐的薄壁细胞。然后，其中的一些细胞发生一、二次平周分裂。结果，在两个大的次生韧皮束外侧各形成一个短的弧状异常形成层片段，每一个异常形成层片段沿着次生韧皮部束的外缘侧向延伸，靠近宽大的韧皮射线，其末端部分向内扩展，靠近正常的维管形成层。最后，韧皮射线也发生平周分裂，与弧状异常形成层片段连成
34、环状。因此，第一轮异常形成层是由韧皮薄壁细胞和韧皮射线细胞共同形成的。此类异常维管束的轮数因植物种而异。在牛膝根中，异常维管束仅排成24轮，川牛膝的异常维管束排成38轮。美商陆根中可形成6轮。每轮异常维管束的数目与根的粗细和该轮异常维管束所在的位置有关。在同一种植物中，根的直径愈粗，每轮异常维管束的数目愈多。第100页/共103页（2）第二种方式：正常维管束形成后，皮层中部分薄壁细胞转化为多个新的形成层环，对于原有的形成层环是异心的，而由此分生出一些大小不等的异型维管束，形成了另一类型的异常构造。中央较大的正常维管束形成之后，其皮层中部分薄壁细胞恢复分生能力，产生许多单独的和复合的异型维管束，
35、故在横切面上可看到一些大小不等的圆圈状的花状纹理。对于原有的形成层环而言是异心性的。有些双子叶植物的根，在维管柱外围的薄壁组织中能产生新的附加维管柱(auxillary stele)，形成异常构造。如何首乌块根在正常次生结构的发育过程中，次生韧皮部外缘保留二初生韧皮纤维束。它们的外方为数层由中柱鞘衍生的薄壁组织细胞。在异常次生生长开始时，一些初生韧皮纤维束周围的薄壁组织细胞脱分化，细胞内贮藏的淀粉粒逐渐减少以至消失，接着其中细胞发生以纤维束为中心切向分裂，从而形成一圈异常形成层，它向内产生木质部，向外产生韧皮部，形成异常维管束，异型维管束有单独的和复合的，其构造与中央维管柱很相似。故在何首乌块
36、根的横切面上可以看到一些大小不等的圆圈状花纹，在药材鉴别上称为“云锦花纹”。另外尚有木间木栓 有些双子叶植物的根，在次生木质部内也形成木栓带，称为木间木栓（interxylary cork）或内涵周皮（included periderm）。木间木栓通常由次生木质部薄壁组织细胞分化形成。如黄芩的老根中央可见木栓环。甘松根中的木间木栓环包围一部分韧皮部和木质部而把维管柱分隔成25个束。在根的较老部分，这些束往往由于束间组织死亡裂开而互相脱离，成为单独的束，使根形成数个分支。第101页/共103页根的异常构造横切面模式简图.商陆根.牛膝根.川牛膝根.何首乌根木栓层皮层韧皮部形成层木质部第102页/共103页感谢您的观看！第103页/共103页