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1、会计学1酿造学食品酿造历程的微生物生化机制酿造学食品酿造历程的微生物生化机制食品酿造历程的三个阶段：食品酿造历程的三个阶段：食品酿造历程的三个阶段：食品酿造历程的三个阶段：（三）产物再平衡第三阶段（一）大分子物质降解阶段第一阶段（二）代谢产物形成阶段第二阶段第1页/共73页第二节第二节 微生物对酿造微生物对酿造变化因素的适应性变化因素的适应性一、一、酿造微生物生态系统酿造微生物生态系统 定定义义：生生态态系系统统是是在在一一定定空空间间内内存存在在的的各各种种生生物物体体和和非非生生物物环环境境之之间间的的相相互互依依存存和和相相互互制制约约，它它们们之之间间进进行行着着能能量量和和物物质质的
2、的交交换换，成成为为一一个个能能够够自己维持下去的且具有一定独立性的体系。自己维持下去的且具有一定独立性的体系。第2页/共73页二、酿造微生物生态系统的特征：二、酿造微生物生态系统的特征：二、酿造微生物生态系统的特征：二、酿造微生物生态系统的特征：1.1.生境大小生境大小2.2.表面环境表面环境3.3.营养物的供给营养物的供给4.4.酿造微生物在生产环境中的生物量及生长速酿造微生物在生产环境中的生物量及生长速度度5.5.酿造微生物群体的相互作用酿造微生物群体的相互作用第3页/共73页1.1.1.1.生境的大小生境的大小生境的大小生境的大小定义：定义：生境即生物栖息的场所。生境即生物栖息的场所。
3、料醅的结构性料醅的结构性：料醅的结构体的大小、形状、排列和相应的：料醅的结构体的大小、形状、排列和相应的 孔隙状态。它决定配料物理性质的好坏。孔隙状态。它决定配料物理性质的好坏。团粒：团粒：指的是直径为指的是直径为0.25-10mm0.25-10mm的较轻松的多孔性小团粒。的较轻松的多孔性小团粒。团粒特点：结构体内有毛管孔隙（团粒特点：结构体内有毛管孔隙（0.1mm0.1mm），结构之间为大），结构之间为大孔隙，而且总孔隙度及毛管孔隙度与非毛孔隙的孔隙，而且总孔隙度及毛管孔隙度与非毛孔隙的比例要合适。比例要合适。第4页/共73页2.2.2.2.表面环境表面环境表面环境表面环境固体发酵物料提供了
4、丰富的表面环境，它为微生物多样性和固体发酵物料提供了丰富的表面环境，它为微生物多样性和代谢多样性提供了前提条件代谢多样性提供了前提条件微生物在物质表面形成表面膜的过程，分为微生物在物质表面形成表面膜的过程，分为3 3个阶段：个阶段：（1 1）有机质附着在表面）有机质附着在表面（2 2）初步的细菌膜附着在表面）初步的细菌膜附着在表面（3 3）形成微生物表面膜）形成微生物表面膜第5页/共73页3.营养物的供给营养物的供给环境中营养物质的浓度和环境条件的变化，影响酿造微生物生长相应的起伏。营养物化学性质的变化，对微生物群体有着选择的影响。研究方法：微缩研究法表现：第6页/共73页4.酿造微生物在生产
5、环境中的生物量及生长速度酿造微生物在生产环境中的生物量及生长速度微生物比较强的催化能力微生物在合适环境中的高繁殖率。酿造过程中的影响因素生物量的计算方法是以细胞数量为基础的。应强调的是：不能单凭数量来估价不同微生物类群的相对重要性。第7页/共73页5.酿造微生物群体的相互作用酿造微生物群体的相互作用酿造微生物生态系统本身具有一定的反馈调节的机能，使微生物在酿造物料中保持平衡。相互作用：中型关系，协同关系，偏利共生，竞争关系，拮抗作用等。第8页/共73页三、三、三、三、酿造物料环境中微生物的变化酿造物料环境中微生物的变化酿造物料环境中微生物的变化酿造物料环境中微生物的变化 微生物在整个生物圈中无
6、处不在，任何一微生物在整个生物圈中无处不在，任何一撮自然环境中的有机物质都含有很多种微生物，撮自然环境中的有机物质都含有很多种微生物，在不同时期，不同环境提供不同微生物类型发展在不同时期，不同环境提供不同微生物类型发展所需的生态环境。所需的生态环境。第9页/共73页第三节第三节第三节第三节 食品酿造三个阶段的主要生化食品酿造三个阶段的主要生化食品酿造三个阶段的主要生化食品酿造三个阶段的主要生化机制及参与的主要微生物机制及参与的主要微生物机制及参与的主要微生物机制及参与的主要微生物 第10页/共73页一、一、大分子物质降解阶段大分子物质降解阶段（一）淀粉的降解（二）蛋白质的降解（三）纤维素的降解
7、（四）半纤维素与麦胶物质的降解（五）果胶质的降解（六）木质素及芳香族物质的分解（七）类脂化合物的降解第11页/共73页（一）淀粉的降解（一）淀粉的降解淀粉是植物体内最重要的贮藏多糖是植物体内最重要的贮藏多糖。用用热热水水处处理理淀淀粉粉时时，可可溶溶的的一一部部分分为为“直直链链淀淀粉粉”，另另一一部部分分不能溶解的为不能溶解的为“支链淀粉支链淀粉”。第12页/共73页1、淀粉的结构（1）直直链链淀淀粉粉：是D-葡萄糖残基以-1，4苷键连接的多苷链。分子量为3.21041.6105，甚至更大。第13页/共73页（2）支支链链淀淀粉粉：D-葡萄糖以-1，4键成链，卷曲成螺旋，但在分支接点上则为-
8、1，6键连接的多苷链，分支与分支之间间距为11-12个葡萄糖残基。第14页/共73页 支链淀粉第15页/共73页一般性状凉水60-80热水纯支链淀粉白 色粉 末吸 湿性强溶（分散）淀粉粒残留、离心可分离直链淀粉不溶天然淀粉粒完全不溶淀粉粒扩散、胶体溶液、冷却不沉淀、溶于热水，提高加热温度可形成稳定的粘稠溶液（1）淀粉的物理性质2、淀粉的一般性质、淀粉的一般性质第16页/共73页（2 2）淀粉的化学性质及与碘呈色机制）淀粉的化学性质及与碘呈色机制）淀粉的化学性质及与碘呈色机制）淀粉的化学性质及与碘呈色机制水解性与碘呈色反应直链淀粉与水共热引起分子裂解、与无机酸共热可彻底水解为D-葡萄糖，水解产生
9、的多苷链片段统称糊精深兰色支链淀粉兰紫色可溶性淀粉兰色糊精依分子量递减程度，与碘呈兰紫色、紫红色、橙色以至不呈色第17页/共73页（1）淀粉的糊化：定义：淀粉粒在适当温度下（各种来源的淀粉所需温度不同，一般在60-80）在水中溶胀、分裂、形成均匀糊状溶液的作用称为糊化作用。3、淀粉的糊化及老化、淀粉的糊化及老化糊化的过程：可逆吸水阶段不可逆吸水阶段淀粉粒最后解体第18页/共73页定义：糊化后的淀粉凝胶或初步液化后的淀粉酶，如降温至50以下，产生凝胶脱水作用，即链淀粉重新整齐规则排列、重叠，链之间形成新的氢键结合结构复趋向紧密，此称“淀粉的老化”或称“回生”。液化好的糊精液不会再老化。（2）淀粉
10、的老化：）淀粉的老化：特点：老化的淀粉不易被淀粉酶水解；不同来源的淀粉老化难易程度不同。第19页/共73页4.4.淀粉酶的分类淀粉酶的分类淀粉酶的分类淀粉酶的分类（1 1）淀粉淀粉-1,4-1,4-糊精酶糊精酶（EC3.2.l.1EC3.2.l.1）,也称也称-淀粉酶淀粉酶（2 2）淀粉淀粉-1,4-1,4-麦芽糖苷酶麦芽糖苷酶（EC3.2.l.2EC3.2.l.2）也称）也称-淀粉酶淀粉酶（3 3）淀粉淀粉-1,4(1,6)-1,4(1,6)-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶（EC3.2.l.3EC3.2.l.3）也称葡萄糖）也称葡萄糖淀粉酶（淀粉酶（-淀粉酶或糖化酶）淀粉酶或糖化酶）（4 4）淀淀粉粉
11、-1,-1,6-6-糊糊精精酶酶（EC3.EC3.2.2.l.l.9 9）也也称称异异淀淀粉粉酶酶，能能分分解解支链淀粉中支链淀粉中-1,6-1,6-键。键。（5 5）转转移移葡葡萄萄糖糖苷苷酶酶：在在黑黑曲曲霉霉系系中中，它它的的作作用用是是由由麦麦芽芽糖糖上水解下来一个分子葡萄糖，又转移给另一个分子作为上水解下来一个分子葡萄糖，又转移给另一个分子作为“受体受体”的葡萄糖或麦芽糖。如龙胆二糖的葡萄糖或麦芽糖。如龙胆二糖-1.6-1.6键结合。键结合。这些低聚糖为发酵性糖，微生物不能利用。这些低聚糖为发酵性糖，微生物不能利用。（6 6）磷酸脂酶磷酸脂酶 第20页/共73页-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶
12、淀粉酶第21页/共73页产淀粉酶细菌的一些种产淀粉酶细菌的一些种产淀粉酶细菌的一些种产淀粉酶细菌的一些种种名最适pH酶及其特点枯草杆菌6.5-8.2工业用淀粉酶（主要是-淀粉酶），对相对较高的温度具有良好的稳定性枯草杆菌（Bacillus subtilis）5.8-6.0-淀粉酶（结晶）枯草杆菌（Bacillus subtilis）5.7-6.0-淀粉酶马铃薯芽孢杆菌（Bac.mesentericus）6.8工业淀粉酶、葡萄糖淀粉酶多粘芽孢杆菌（Bac.polymyxa）6.7-淀粉酶嗜热脂肪芽孢杆菌（Bac.stearothermopHilus）4.2-淀粉酶、尚有可能水解-1,6葡萄糖苷键
13、乙酸梭状芽孢杆菌（Clostridium acetobutylium）6.0-6.75工业淀粉酶纤维素链霉菌（Streptomyces cellulosae）5.5.产淀粉酶的主要微生物产淀粉酶的主要微生物产淀粉酶的主要微生物产淀粉酶的主要微生物第22页/共73页重要的形成淀粉酶的霉菌重要的形成淀粉酶的霉菌重要的形成淀粉酶的霉菌重要的形成淀粉酶的霉菌种类最适pH酶及其特性德根霉（Rhizopus delemar）日本根霉(R.japonicns)4.8-5.0-淀粉酶米根霉(R.oryzae)黑曲霉(Aspergillus niger)3.8-5.8工业用-淀粉酶鲁氏毛霉(Mucor roux
14、ianus)6.9工业用淀粉酶，肋状拟内孢霉（Endomycopsis fibuliger）-淀粉酶，少量麦芽糖酶及界限糊精酶米曲霉（Asp.oryzae）5.0麦芽糖酶，少数-淀粉酶洋葱曲霉（Asp.alliaceus）界限糊精酶，麦芽糖酶，-淀粉酶臭曲霉（Asp.foetidus）温氏曲霉（Asp.wentii）葡萄糖淀粉酶黑曲霉（Asp.niger)NRRL3303.8黑曲霉（Asp.niger)NRRL337葡萄糖淀粉酶黑曲霉（Asp.niger)S3.4309G5.2黑曲霉（Aspergillus niger)-淀粉酶结晶泡盛曲霉（Asp.awamori）4.0-4.5第23页/共7
15、3页（二二二二）蛋白质的降解蛋白质的降解蛋白质的降解蛋白质的降解 1、蛋白质的结构与分类蛋白质的结构与分类2、氨基酸氨基酸3、蛋白质水解酶类蛋白质水解酶类第24页/共73页1.1.蛋白质的结构与分类蛋白质的结构与分类蛋白质的结构与分类蛋白质的结构与分类蛋白质是由20种氨基酸为单体构成的高分子化合物，在蛋白质分子中氨基酸以肽键结合。（1）蛋白质的结构第25页/共73页根据蛋白质的化学组成分类：简简单单蛋蛋白白质质：水水解解产产物物全全属属氨氨基基酸酸没没有有其其它它成成分分，如如血清、清蛋白、肌球蛋白等血清、清蛋白、肌球蛋白等。结结合合蛋蛋白白质质：水水解解产产物物中中除除氨氨基基酸酸以以外外还
16、还有有非非氨氨基基酸酸成分，如色素蛋白、糖蛋白、脂蛋白、成分，如色素蛋白、糖蛋白、脂蛋白、及磷蛋白等。及磷蛋白等。（2 2）蛋白质的分类蛋白质的分类蛋白质的分类蛋白质的分类 第26页/共73页根据溶解性质与结构内容混合考虑的分类根据溶解性质与结构内容混合考虑的分类根据溶解性质与结构内容混合考虑的分类根据溶解性质与结构内容混合考虑的分类简单蛋白质简单蛋白质简单蛋白质简单蛋白质：白蛋白白蛋白球蛋白球蛋白醇溶谷蛋白（醇溶谷蛋白（ProlaminesProlamines）谷蛋白（谷蛋白（Glute1insGlute1ins）鱼精蛋白（鱼精蛋白（ProtaminessProtaminess）组蛋白（组蛋
17、白（HistonessHistoness）硬蛋白硬蛋白硬蛋白硬蛋白（SoleroproteinsSoleroproteins）角蛋白（角蛋白（KeratinsKeratins）、）、胶原（胶原（CollagensCollagens）网硬蛋白（网硬蛋白（ReticulinsReticulins）弹性蛋白（弹性蛋白（ElastinElastin）；）；结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白（Conjugated rroteiusConjugated rroteius）磷蛋白（磷蛋白（PhospHoproteinsPhospHoproteins）、粘蛋白（、粘蛋白（MucoproteinsMucoprot
18、eins）、糖蛋白（糖蛋白（GlycoproteinGlycoprotein）、核蛋白（核蛋白（NucleoproteinNucleoprotein）、脂蛋白（脂蛋白（LipoproteinsLipoproteins）和蛋白脂（）和蛋白脂（PtoteolipidsPtoteolipids）、）、血红蛋白（血红蛋白（HemoproteinsHemoproteins）、金属蛋白（金属蛋白（MetalloProtcinsMetalloProtcins）、黄素蛋白（黄素蛋白（FlavoproteinsFlavoproteins）及氮苯蛋白（）及氮苯蛋白（PyridinoProteinsPyridino
19、Proteins）第27页/共73页根据蛋白质的分子形状分类根据蛋白质的分子形状分类：球球形形蛋蛋白白质质：分分子子接接近近球球状状或或椭椭圆圆状状，溶溶解解度度较较好好、能结晶，包括大多数蛋白质能结晶，包括大多数蛋白质。纤纤维维状状蛋蛋白白质质：分分子子形形状状很很不不对对称称，类类似似细细杆杆或或纤纤维维，可可分分成成：可可溶溶性性纤纤维维状状蛋蛋白白质质：如如肌肌肉肉的的结结构构蛋蛋白白，血血丝丝蛋蛋白白质质等等等等。不不溶溶性性纤纤维维状状蛋蛋白白质质：包包括括胶胶原原，弹性蛋白、用蛋白及丝心蛋白等。弹性蛋白、用蛋白及丝心蛋白等。第28页/共73页根据蛋白质按功能的分类根据蛋白质按功能
20、的分类 ：活性蛋白质活性蛋白质（Active ProteinsActive Proteins）：酶；酶；激素蛋白；激素蛋白；运输和贮存蛋白质运输和贮存蛋白质；运动蛋白；运动蛋白；防御蛋白和病毒外壳蛋白；防御蛋白和病毒外壳蛋白；受体蛋白；受体蛋白；控制生长与分留的蛋白质；控制生长与分留的蛋白质；毒蛋白；毒蛋白；膜蛋白。膜蛋白。非活性蛋白质（非活性蛋白质（Passive proteinsPassive proteins）：）：胶原；胶原；角蛋白；角蛋白；弹性蛋白；弹性蛋白；丝心蛋白。丝心蛋白。第29页/共73页（3 3 3 3）蛋白质的变性）蛋白质的变性）蛋白质的变性）蛋白质的变性蛋白质是有生物活
21、性的一类生物高分子，在保存或处理过程中它的生物活性会丧失，此过程叫失活。蛋白质分子在受到一些物理因素，如加热、高压、表面张力，或许多化学试剂，如胍、脲、酸、有机溶解导致失活。第30页/共73页2 2、氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸（1 1）氨基酸的结构与分类氨基酸的结构与分类氨基酸的结构与分类氨基酸的结构与分类蛋白质是由蛋白质是由2020种氨基酸组成的，这种氨基酸组成的，这2020种氨基酸种氨基酸在蛋白质生物合成中有基因编码，故又称为编码氨在蛋白质生物合成中有基因编码，故又称为编码氨基酸。基酸。第31页/共73页 每种氨基酸分子每种氨基酸分子 都有一个氨基（都有一个氨基（NH2）一）一个氢原子（个氢
22、原子（H）和一）和一 个羧基（个羧基（COOH）连接）连接在同一个碳原子上。在同一个碳原子上。H2NHCCOOH氨基酸分子的结构通式侧链基团R氨基酸通式的特点R基不同，氨基酸的种类不同。基不同，氨基酸的种类不同。第32页/共73页（2 2）氨基酸在酿造食品中的作用）氨基酸在酿造食品中的作用）氨基酸在酿造食品中的作用）氨基酸在酿造食品中的作用 氨基酸的营养作用 氨基酸的调味作用 风味的前体物质之一第33页/共73页3 3、蛋白质水解酶类蛋白质水解酶类蛋白质水解酶类蛋白质水解酶类 定义：定义：蛋白质酶是水解蛋白质肽键的一类酶的总称。蛋白质酶是水解蛋白质肽键的一类酶的总称。分类：分类：按照水解肽的方
23、式可分为内肽酶和端肽酶两类。按照水解肽的方式可分为内肽酶和端肽酶两类。内内肽肽酶酶：能能切切开开大大分分子子多多肽肽的的内内部部肽肽键键，生生成成分分子子量量较小的肽、胨等产物。较小的肽、胨等产物。端端肽肽酶酶（又又称称外外肽肽酶酶）：是是从从肽肽链链两两端端开开始始水水解解肽肽键键。又又可可分分为为两两类类：一一类类是是以以肽肽链链氨氨基基末末端端开开始始水水解解肽肽键键的的氨氨基基肽肽酶酶；一一类类是是以以肽肽链链羧羧基基末末端端开开始始水水解解肽肽键键的的羧羧基基肽酶肽酶，在外肽酶作用下得到的是单个的氨基酸。，在外肽酶作用下得到的是单个的氨基酸。第34页/共73页目前蛋白酶的分类以最适p
24、H为标准进行分类：（1）酸性蛋白酶（2）中性蛋白酶（3）碱性蛋白酶第35页/共73页（1）酸性蛋白酶作用的最适pH值2-5，都是由真菌产生。一般在pH7，40下处理30min立即失去活性。第36页/共73页（2）中性蛋白酶大多数微生物中性蛋白酶是金属酶。代表性的中性蛋白酶是枯草杆菌中性蛋白酶。一般中性蛋白酶的热稳定性差，枯草杆菌中性蛋白酶在pH7，60下处理10min立即失活90%。第37页/共73页（3）碱性蛋白酶作用的最适pH值9-11。碱性蛋白酶是商品蛋白酶中产量最大的一类蛋白酶，占蛋白酶总量的70%碱性蛋白酶的作用要求位置在水解的羧基侧具有芳香或疏水性氨基酸第38页/共73页酶水解专一
25、性相邻残基的影响，A-B-C-D胰蛋白酶专一水解B=LysArg的肽键。B=氨乙基半胱氨酸时水解甚慢。C=Pro时水解受阻。A或C或两者都是酸性氨基酸时，降低水解速度。胰凝乳蛋白酶B是疏水氨基酸时，水解很好，特别是B=Trp，Tyr或PHe。B=Met，Leu或His时水解较差。C=Pro时水解受阻。C或/和A是酸性氨基酸时，水解速度降低。胰脏弹性蛋白酶B是小的脂肪侧链的残基时水解很好，特别是Ala、Val、Gly或Ser时，A残基对水解有影响，但规律性不强。嗜热性蛋白酶C是疏水侧链时，特别是Phe、Leu、Val、Ile、Met、Trp时水解好，C是Ala、Asn、Thr或His时也水解。C
26、是Gly或Pro时不水解、但D是Pro时无影响。胃蛋白酶B、C或二者都是侧链残基，特别是PHe、Tyr、Trp或Leu时，水解相当好，除了B是Pro时外，其它的氨基酸都能断裂。专一性受A、D残基甚至更远的残基影响枯草杆菌蛋白酶B、C二者都是疏水基时水解有利，但在其它许多连接时也能水解，例如Ser、His、Ala、Ser等。各种蛋白水解酶（内肽酶）及它们的专一性第39页/共73页种类酶的专一性.A-B（氨肽酶）A=Leu最快，A=非极性残基时也快。亮氨酸氨基肽酶（LAP）B=Pro时A不能释放。人肝亮氨酸氨基肽（HLA）同上氨肽酶-M除一般氨基酸外，也能水解Pro及碱性氨基酸A=LeuPHeAl
27、aVal，A是极性时反映低嗜热菌氨基肽酶很不专一，脂肪链及芳香族侧链反应好，酸性，碱性氨基酸及Pro也能作用Aeromonas氨肽酶广泛的专一性A=Pro时也能作用，肽与大肽都能反应（羧肽酶）酶的专一性A-B羧肽酶-A（CPA）B是芳香族或长链脂肪族残基反应快，B是Gly、Asn及酸性氨基酸反应慢，最适PH是5.5，B是Pro、OH-Pro、Lys及Arg时不作用羧肽酶-B（CPB）B是Lys及Arg时反应快，其余慢羧肽酶-C（CPC）B是各种氨基酸包括Pro都能作用，但OH-Pro不作用，二肽不作用羧肽酶-Y（CPY）专一性广，包括Pro，A是Gly时，水解大为变慢青霉素羧肽酶S-1和S-2
28、专一性很广，包括Pro第40页/共73页重要的形成蛋白酶的细菌种类重要的形成蛋白酶的细菌种类重要的形成蛋白酶的细菌种类重要的形成蛋白酶的细菌种类种 名最适PH产粘极毛杆菌（P.myxogcnes）7.5-8.5产气极毛杆菌（P.aeruginosa）尿节杆菌（Arthrobacter ureafaciens）8.0某些赛氏杆菌（Serratia）8.5-12.0枯草杆菌（Bac.Subtilis）10-11枯 草-马 铃 薯 杆 菌 群（B.subtilis-mesentericus-Grupps）9.8钠状芽孢杆菌（B.cereus）6.8钠豆芽孢杆菌（B.natto）8.2普通芽孢杆菌（B
29、.vulgaris）8.0草状芽孢杆菌（B.mycoides）7.8-9.8溶组织梭状芽孢杆菌（Clost.histolyticum）6.0-7.8溶血链球菌（Str.haemolyicus）第41页/共73页重要的产蛋白酶真菌重要的产蛋白酶真菌重要的产蛋白酶真菌重要的产蛋白酶真菌 种名最适pH解脂假丝酵母（Candjda ljpolytica）9.0爪哇根霉（R.javanicus）等3.0及6.0-7.0米曲霉(Asp.oryyae)3.0斋腾曲霉、宇佐美曲霉、黑曲霉等曲霉2.5-3.0等兰棕青霉（P.cgacofulvum）9.5-11.0固拟青霉（Paecilomyces persic
30、inus）拟青霉（P.varioti）酸性型第42页/共73页（三）纤维素的降解（三）纤维素的降解（三）纤维素的降解（三）纤维素的降解定义：纤维素酶是降解纤维素生成葡萄糖的一类酶的总称定义：纤维素酶是降解纤维素生成葡萄糖的一类酶的总称。纤纤维维素素是是自自然然界界分分布布最最广广、含含量量最最多多的的一一种种多多糖糖。纯纯的的纤纤维素是维素是-D-D-葡萄糖以葡萄糖以-1-1，4-4-糖苷键连接而成的直链分子糖苷键连接而成的直链分子。第43页/共73页纤维素酶的分类纤维素酶的分类纤维素酶的分类纤维素酶的分类纤维素水解酶系包括许多不同的酶，统称纤维素酶。分纤维素水解酶系包括许多不同的酶，统称纤维
31、素酶。分为三群：为三群：C C1 1酶酶：水水解解未未经经降降解解的的纤纤维维素素，对对部部分分降降解解的的多多糖糖或或寡寡糖很少作用或没有作用。糖很少作用或没有作用。a-1a-1，4 4萄萄萄萄糖糖酶酶又又称称C Cx x酶酶：它它不不能能水水解解天天然然纤纤维维素素，只只能能切切割割部部分分降降解解的的多多糖糖，也也作作用用于于寡寡糖糖分分子子如如纤纤维维四四糖。糖。-葡葡萄萄糖糖苷苷酶酶：水水解解纤纤维维二二糖糖、纤纤维维三三糖糖及及低低分分子子寡寡糖糖成葡萄糖。成葡萄糖。第44页/共73页一些纤维素降解菌（细菌及真菌）一些纤维素降解菌（细菌及真菌）一些纤维素降解菌（细菌及真菌）一些纤维
32、素降解菌（细菌及真菌）细菌真菌芽孢杆菌（Bacillus）交链孢霉（Alternaria）纤维极毛杆菌（Cellulomomnas）曲霉（Aspergillus）梭状芽孢杆菌（Clostridium）镰刀霉（Fuzarium）棒状杆菌（Corynebacterium）漆斑霉（Myrothecium）食纤维粘菌（CytopHaga）青霉（Penicillium）多囊纤维菌（po yangium）根霉（Rhizopus）假单孢菌（Psudomomnas）根生壶菌属（Rhizoctonia）生孢食纤维粘菌（SporocytopHaga vibrio）木霉属（Trichoderma）轮枝霉属（Vert
33、icllium）接霉属（Zygorhynchus）第45页/共73页（四）（四）（四）（四）半纤维素与麦胶物质的降解半纤维素与麦胶物质的降解半纤维素与麦胶物质的降解半纤维素与麦胶物质的降解 半半纤纤维维素素与与麦麦胶胶物物质质是是胚胚乳乳细细胞胞壁壁的的构构成成物物。半半纤纤维维素素还还以以-葡葡聚聚糖糖及及少少量量的的糖糖醛醛酸酸的的形形式式存存在在干干谷谷皮皮中中；而而胚胚乳乳半半纤纤维维素素主主要要含含有有-葡葡聚聚糖糖及及少少量量戊戊聚聚糖糖，不不含糖醛酸。含糖醛酸。半纤维素分解酶包括一系列半纤维素分解酶包括一系列-葡聚糖和戊聚糖的酶。葡聚糖和戊聚糖的酶。第46页/共73页某些半纤维素
34、分解酶的分类某些半纤维素分解酶的分类某些半纤维素分解酶的分类某些半纤维素分解酶的分类酶的名称最适作用条件内-葡聚糖酶pH4.5-4.8，温度：40-45，55以上很快失活外-葡聚糖酶pH4.5，温度40，40以上很快失活纤维二糖酶pH4.6-5.0昆布二糖酶pH5.0，温度37，55以上很快失活内-木聚糖酶pH5.5，温度：45外-木聚糖酶pH5.5，温度：45木二糖酶阿拉伯糖苷酶pH4.6-4.7，温度40pH5.5，温度：45-50，60以上很快失活第47页/共73页分解半纤维素的主要微生物分解半纤维素的主要微生物分解半纤维素的主要微生物分解半纤维素的主要微生物细菌细菌基质芽孢杆菌（Bac
35、illus）甘露聚糖、半乳甘露聚糖、木聚糖食纤维粘菌（CytopHaga）半乳聚糖欧氏杆菌属（Frwinia）木聚糖假单孢菌（Psudomomnas）木聚糖链霉菌（Streptomyces）甘露聚糖、木聚糖真菌真菌变链孢菌属（Alternaria）阿拉伯木聚糖、木聚糖曲霉菌（Aspergillus）阿拉伯树胶、阿拉伯木聚糖毛壳酶属（Chaetomium）阿拉伯木聚糖镰刀菌属（Fuzarium）阿拉伯树胶、阿拉伯木聚糖(Glomerrella)木聚糖青霉菌属（Penicillium）阿拉伯树胶、甘露聚糖木酶属（Trichoderma）阿拉伯树胶、阿拉伯木聚糖第48页/共73页（五）（五）（五）（
36、五）果胶质的降解果胶质的降解果胶质的降解果胶质的降解 果胶酶为三类：果胶酶为三类：1 1、果胶酯酶：、果胶酯酶：2 2、果胶水解酶：、果胶水解酶：有两种类型有两种类型 A A 如果分解果胶质比果胶酸快，称为聚甲基半乳糖醛酸酶。如果分解果胶质比果胶酸快，称为聚甲基半乳糖醛酸酶。B B 如果水解果胶酸比果胶质快。称为聚半乳糖醛酸酶。如果水解果胶酸比果胶质快。称为聚半乳糖醛酸酶。3 3、果胶裂解酶：、果胶裂解酶：A A 分解果胶比果胶酸快的称为果胶裂解酶分解果胶比果胶酸快的称为果胶裂解酶 B B 分解果胶酸比果胶快的称为果胶酸裂解酶。分解果胶酸比果胶快的称为果胶酸裂解酶。第49页/共73页（六）木质
37、素及芳香族物质的分解（六）木质素及芳香族物质的分解（六）木质素及芳香族物质的分解（六）木质素及芳香族物质的分解（七）类脂化合物的降解（七）类脂化合物的降解（七）类脂化合物的降解（七）类脂化合物的降解 第50页/共73页二、代谢产物形成阶段二、代谢产物形成阶段定义：有微生物在好氧及厌氧、高温或低温条件下，在前期或后期将原料降解成产物的同时记忆不转化，形成各种代谢产物的过程。第51页/共73页形成的代谢产物形成的代谢产物形成的代谢产物形成的代谢产物（一）有机酸类（二）醇类（三）酯类（四）醛类（五）芳香族化合物（六）脂肪酸（七）氨基酸（八）核苷酸第52页/共73页（一）有机酸类（一）有机酸类1、甲酸
38、（HCOOH）2、醋酸（CH3COOH）3、丙酸4、乳酸5、葡萄糖酸CH2OH（CHOH）4COOH6、丁酸（CH3CH2CH2COOH）7、7.戊酸CH3（CH2）3COOH8、其它有机酸类第53页/共73页 C6H12O6（葡萄糖）（葡萄糖）EMPEMP通路通路 2H 2CH3COCOOH(丙酮酸丙酮酸)2H COCO2 2 CH3CHOHCOCH3 CH3CHOHCHOHCH3 COCO2 2 HCOOH （2 2，3 3丁二醇）丁二醇）（甲酸）（甲酸）甲酸及2-3-丁二醇形成概貌 1 1、甲酸（、甲酸（、甲酸（、甲酸（HCOOHHCOOH）第54页/共73页6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-
39、磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成2ATP2ATP第55页/共73页EMPEMP途径途径途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O
40、3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义是葡萄糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；是葡萄糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 第56页/共73页2 2、醋酸（、醋酸（、醋酸（、醋酸（CHCH3 3COOHCOOH）（1 1）在醋酸杆菌的代谢中按照下列通式由乙醇氧化产生醋酸）在醋酸杆菌的代谢中按
41、照下列通式由乙醇氧化产生醋酸 CHCH3 3CHCH2 2OH+OOH+O2 2 CH CH3 3COOH+HCOOH+H2 2O+4.67 KJO+4.67 KJ热量热量（2 2）短乳酸菌的异型乳酸发酵产生醋酸）短乳酸菌的异型乳酸发酵产生醋酸 （3 3）双岐乳杆菌的乳酸发酵中产生醋酸）双岐乳杆菌的乳酸发酵中产生醋酸 2C2C6 6HH1212OO6 6+5ADP 2CH+5ADP 2CH3 3CHOH-COOH+CHCHOH-COOH+CH3 3COOH+5ATPCOOH+5ATP葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 醋酸醋酸 第57页/共73页乙酸乙酸第58页/共73页3醋酸醋酸第59页/共73页3 3
42、、丙酸（、丙酸（、丙酸（、丙酸（CHCH3 3COOHCOOH）丙酸是一种重要的产生口味的成分，形成过程：丙酸是一种重要的产生口味的成分，形成过程：3葡萄糖丙酮酸丙酮酸丙酸醋酸第60页/共73页4 4、乳酸、乳酸、乳酸、乳酸 乳酸发酵从它的生化机制上可以分为两类：乳酸发酵从它的生化机制上可以分为两类：（1 1）正型乳酸发酵）正型乳酸发酵 C C6 6H H1212O O6 6+2ADP2CH+2ADP2CH3 3CHOCOOH+2ATPCHOCOOH+2ATP （2 2）异型乳酸发酵）异型乳酸发酵 C C6 6H H1212O O6 6+2ADPCH+2ADPCH3 3CHOHCOOH+CHC
43、HOHCOOH+CH3 3CHCH2 2OH+OH+COCO2 2+ATP+ATP有一些微生物也可以分解其它有机酸为乳酸如许多种有一些微生物也可以分解其它有机酸为乳酸如许多种细菌，其中也包括乳酸菌也能将苹果酸分解为乳酸和细菌，其中也包括乳酸菌也能将苹果酸分解为乳酸和COCO2 2等。等。第61页/共73页葡萄糖葡萄糖 2ATP2ATP 2ADP 2ADP1,61,6二磷酸果糖二磷酸果糖 3 3磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷二羟丙酮磷二羟丙酮 2NAD2NAD 2NADH 2NADH2 2 21.321.3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 4ADP 4ADP 4ATP 4ATP 2 2丙酮酸丙酮酸 2ATP2
44、ATP 2 2乳酸乳酸 图图2-9HDP2-9HDP（EMPEMP）途径）途径 第62页/共73页葡萄糖葡萄糖 ATP ADPATP ADP 6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2NAD2NAD+CO CO2 2 2NADH2NADH2 255磷酸木酮糖磷酸木酮糖 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 已酰磷酸已酰磷酸 C COOA PiA Pi 丙酮酸丙酮酸 已酰已酰C C0 0A A NADH NADH2 2 C COOA NADA NAD+乳酸乳酸 乙醛乙醛 NADHNADH2 2 NAD NAD+乙醇乙醇明串珠菌的异型乳酸发酵降解葡萄糖过程明串珠菌的异型乳酸发酵降解葡萄糖过程 第63页/共73页（二）
45、醇类（二）醇类（二）醇类（二）醇类1 1、甲醇（、甲醇（CHCH3 3OHOH）2 2、乙醇（、乙醇（CHCH3 3CHCH2 2OHOH）3 3、甘油（、甘油（CHCH3 3OHOH CHOHCHOH CHCH2 2OHOH ）4 4、2 2，3 3丁二醇（丁二醇（CHCH3 3OHOH CHOHCHOH CHOHCHOH CHCH3 3 ）5 5、双乙酰（、双乙酰（CHCH3 3COCOCHCOCOCH3 3 ）6 6、丙酮（、丙酮（CHCH3 3COCHCOCH3 3）、）、丁醇（丁醇（CHCH3 3CHCH2 2CHCH2 2CHCH2 2OHOH ）、）、异丙醇（异丙醇（CHCH3
46、3CHCOHCHCHCOHCH3 3 ）等高级醇）等高级醇第64页/共73页 1 1甲醇（甲醇（甲醇（甲醇（CHCH3 3OHOH）食食醋醋中中含含有有甲甲醇醇，一一般般认认为为甲甲醇醇来来自自果果胶胶质质。黑黑曲曲霉霉往往往往具具有有果果胶胶酶酶，可可将将果果胶胶分分解解为为果果胶胶酸酸及及甲甲醇醇，其其反应式如下：反应式如下：（RCOOCHRCOOCH3 3）n nHH2 2O O （RC00HRC00H）n n十十nCHnCH3 3OHOH 果胶质果胶质 果胶酸果胶酸 甲醇甲醇 过过熟熟或或腐腐败败的的水水果果，薯薯类类以以及及野野生生植植物物（如如椽椽子子）果果胶质含量较高，用来酒精发
47、酵时往往产生甲醇较多。胶质含量较高，用来酒精发酵时往往产生甲醇较多。第65页/共73页（1 1）以发酵法经过以发酵法经过以发酵法经过以发酵法经过EMPEMP通路得到乙醇过程如下通路得到乙醇过程如下通路得到乙醇过程如下通路得到乙醇过程如下：C C6 6HH1212OO6 6（葡萄糖）（葡萄糖）EMPEMP通路通路 2CH2CH3 3COCOOH COCOOH（丙酮酸（丙酮酸 ）TPPTPP（焦磷酸硫氨素）（焦磷酸硫氨素）2CH2CH3 3COCOOH-TPP COCOOH-TPP（活性丙酮酸（活性丙酮酸 ）丙酮酸脱梭酶丙酮酸脱梭酶 2CO2CO2 22CH2CH3 3CHO-TPPCHO-TPP
48、 TPP TPP 2CH2CH3 3CHO CHO 乙醇脱梭酶乙醇脱梭酶 NADH+HNADH+H+NAD NAD+2CH2CH3 3CHCH2 2OHOH（乙醇）（乙醇）2.乙醇发乙醇发酵酵 第66页/共73页（2 2）通过单磷酸己糖通路得到乙醇的过程：）通过单磷酸己糖通路得到乙醇的过程：）通过单磷酸己糖通路得到乙醇的过程：）通过单磷酸己糖通路得到乙醇的过程：葡萄糖葡萄糖 ATP ADPATP ADP 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸 NADPNADP+NADPH+HNADPH+H+2H 2H 6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 HH2 2OO 2-2-氧氧-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖
49、酸磷酸葡萄糖酸 丙酮酸丙酮酸 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NADP+HNADP+H+2H2H+2NADP+Pi 2NADP EMP 2NADP+Pi 2NADP EMP通路通路 丙酮酸丙酮酸 2CO2CO2 2+2CH+2CH3 3CHCH2 2OH OH 4H 4H 第67页/共73页（3 3）乳酸细菌形成双乙酰的过程）乳酸细菌形成双乙酰的过程）乳酸细菌形成双乙酰的过程）乳酸细菌形成双乙酰的过程第68页/共73页（三）酯类（三）酯类（三）酯类（三）酯类 酯酯的的形形成成是是由由酰酰基基辅辅酶酶A A（RCORCOSCoASCoA）和和醇醇类类缩合而成，泛酸盐对其形成有促进作用。缩合而成，泛
50、酸盐对其形成有促进作用。R R1 1COSCoACOSCoAR R2 2OH ROH R1 1COORCOOR2 2CoASHCoASH 酯的生物合成与其它代谢途径关系酯的生物合成与其它代谢途径关系 RCOOHRCOOH ATP AMP+PPi ATP AMP+PPi 类脂化合物类脂化合物 R R COSCoA a-COSCoA a-酮酸类的氧化酮酸类的氧化 R R OH CoASH OH CoASH 其它途径其它途径 RCOORRCOOR 酯化反应：酯化反应：RCO-OH+O-RRCO-OH+O-R RCOOR RCOOR+H+H2 2OO第69页/共73页（四）醛类（四）醛类（四）醛类（四