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1、孟德尔的研究与数学模型建立高中生物学必修二，孟德尔实验及其规律是重点，也是难点。那么，孟德尔是如何进行研究并建立数学模型的？孟德尔经过新颖的、长期的、严谨的实验，终于找到了杂交发育的普适规律。后人将孟德尔发现的规律表述成为两个定律：第一个是分离律，决定同一性状的成对遗传因子彼此分离，独立地遗传给后代，也可以表述为颗粒遗传，以区别于以前流行的混合学说，说明因子没有消失；第二个是自由组合律，确定不同遗传性状的遗传因子间可以自由组合。1856年，孟德尔就开始了长达8年的豌豆实验。孟德尔首先从许多种子商那里弄来了34个品种的豌豆，从中挑选出22个品种用于实验。它们都具有某种可以相互区分的稳定性状，如高
2、茎或矮茎、圆粒或皱粒、灰色种皮或白色种皮等。孟德尔通过人工培植这些豌豆，对不同代的豌豆的性状和数目进行细致入微的观察、计数和分析。运用这样的实验方法需要极大的耐心和严谨的态度。8个寒暑（1856-1864）的辛勤劳作（此前，他做了2年实验，选择最佳材料，实际上，在发表论文以前进行了10年），终于在1865年发表了植物杂交试验的论文，提出了遗传单位是遗传因子（现代遗传学称为基因）的论点，孟德尔发现了生物遗传的基本规律。起初，孟德尔豌豆实验并不是有意为探索遗传规律而进行的。他的初衷是希望获得优良品种，只是在试验的过程中，逐步把重点转向了探索遗传规律。除了豌豆以外，孟德尔还对其他植物作了大量的类似研
3、究，其中包括玉米、紫罗兰和紫茉莉等，以期证明他发现的遗传规律对大多数植物都是适用的。在“实验植物选择”方面，孟德尔认为：“任何实验的价值和用处取决于所用材料是否符合其目的，所以选什么植物和怎么做实验并非不重要必须特别小心地选择植物，从开始就避免获得有疑问的结果。”他选的植物首先是具有恒定的分化特征；其次，在进行杂交的时候不会受到外来花粉的污染；另外，每一代杂交后代生殖力不能变。孟德尔所谓“分化特征”现在称为“性状”（如高矮、花的颜色）；他的“恒定”是指同一性状在不同代之间不变；他注意避免外来花粉污染，怕不确切知道父本，研究结果无从分析；他还注意代间生殖力无变化，减少在性状数量分析时的干扰。在“
4、实验分工和安排”方面，孟德尔对所研究的性状进行了选择：他选择成对的性状，研究他们在代间的传递规律。这些性状可以在代间稳定遗传，且易于识别和区分。他选了7对性状：种子形状（平滑或皱褶）、种子颜色（黄或绿）、豆荚颜色（黄或绿）、豆荚形状（鼓或狭）、花色（紫或白）、花的位置（顶或侧）、茎的高度（长或短）。这7对相对性状是有讲究的，他专门选择子代性状一定相同于父本或母本的性状，而不是介于父母之间、或其他变异。对应于7对性状，孟德尔安排了7个实验。实验一用15株植物做了60次授粉；实验二用10株植物做了58次授粉；实验三用10株植物做了35次授粉；实验四用10株植物做了40次授粉；实验五用5株植物做了2
5、3次授粉；实验六用10株植物做了34次授粉；实验七用10株植物做了37次授粉。所有实验，孟德尔都进行了双向杂交（即教材中的正交和反交）：一对性状中，如种子颜色的黄和绿，既做过父本黄、母本绿，也做过父本绿、母本黄，他发现亲本来源不影响这些性状的传代。他确定了7对性状的显隐性：种子形状平滑为显而皱褶为隐、种子颜色黄为显而绿为隐、豆荚颜色黄为显而绿为隐、豆荚形状鼓为显而狭为隐、花色紫为显而白为隐、花的位置顶为显而侧为隐、茎的高度长为显而短为隐。他用不同表型的两种F0代亲本间授粉得到的F1代均表现显性的性状，例如，豌豆种子分别为平滑和皱褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆种子都是平滑的，没有皱褶的。
6、接着，他让F1代自花授粉，得到F2代，发现隐性（如皱褶）没有因为在F1代不表现而永远消失，它重新出现在F2代。进一步数量分析表明，在F2代，显性对隐性呈3:1的比例。孟德尔强调，3:1比例毫无例外地适用于所有（7对）性状（如图）。在“实验后的分析”来看，孟德尔在看到3:1的比例后，他分析在F2代显性的性状可以有两种意义，它可以是F0的“恒定”性状，或F1代的“杂交体”性状。只能用F2代再做一代实验来检验是哪种状况。他预计，如果F2和F0一样，那么其后代性状就应该不变，而如果F2代类似F1杂交体状态，那么其行为与F1相同。由此，引出孟德尔下一年的实验，即他所谓“杂合体来的第二代”（我们现称F3代
7、）部分结果。他发现，表现隐性性状的F2代，传F3代后其性状不再变化（总是隐性表型）。而表现显性的F2代，其F3代结果表明：2/3的F2代是杂交体（其F3代出现3:1的显性和隐性），而另外1/3的F2代其F3代都是显性表型。这样，孟德尔将F2的3:1中的3，进一步分成2和1。3:1就被分解成1:2:1（显性恒定:杂交体:隐性恒定)。在F3代后，他还做了几代“杂交体后几代”，发现结果都符合F3代前所发现的规律，“没有察觉任何偏移”。在此基础上，孟德尔进一步用了数学模型。他提出，用A表示恒定的显性，a表示恒定的隐性，Aa表示杂合体。那么就有：A+2Aa+a。他观察到的F2代1:2:1就符合这个数量关
8、系（杂合性状为2，显性和隐性恒定性状皆为1）。在从外观的性状上推出规律后，孟德尔继续做实验，推断外观的差别实际是由生殖细胞的组成的差别所造成。原因在于雄性的花粉细胞，雌性的卵细胞。他推理：因为总是当卵细胞和花粉细胞具有同样的恒定性状时，其后代得到同样的恒定性状，所以此时两种细胞都有创造同样个体的物质。孟德尔接着用实验证明了这个推测。然后他说：实验证明了这个理论，豌豆杂交体形成卵细胞和花粉细胞，它们的组成中，有等量的、由性状组合而成的所有恒定型式。在F2代出现A+2Aa+a，有3类4种个体（其中Aa和aA个体不同只在于其显性隐性来源不同，一个来源父本，一个来源母本，但最后表型相同）。花粉细胞有A
9、和a两种、且数量相等，卵细胞也有数量相等的A和a两种。而不同花粉细胞有同等机会与不同的卵细胞组合，那么得到的下代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四种。因为A/a表型相同于a/A（仅其A和a来源的父母本不同），它们都表现为Aa。所以，A/A+A/a+a/A+a/a= A+2Aa+a。至此，他把理论深入到生殖细胞，而且可以用数学模型表示遗传学的规律，虽然其数学虽然简单，是很基本的组合。数学分析结合生物学实验，产生很重要的意义，揭示了遗传的规律。例、19世纪以前，达尔文等提出了解释遗传现象的“融合假说”，认为子代的遗传物质来源于双亲遗传物质的融合，就像蓝色颜料与黄色颜料混合成为绿色颜料一
10、样。但是，这种假说无法解释生活中大多数的遗传现象。与之对应，孟德尔提出了“颗粒假说”，认为双亲遗传物质像某种完整颗粒一样遗传给后代，互不融合，保持完整性。下图是用“融合假说”解释兔子毛色遗传的过程。利用“融合假说”对F1小兔毛色的预测过程（1）根据“融合假说”，母本产生的雌配子中含有来自白色雌兔的遗传物质“白色颜料”，父本产生的雄配子中含有来自黑色雄兔的遗传物质“黑色颜料”，因此雌雄配子结合形成的合子发育成的F1小兔毛色应该是 色的。（2）若让F1灰兔雌雄交配，假设产生的F2小兔足够多，依据“融合假说”分析，F2小兔是否会出现性状分离？（3） 如果兔毛的黑色对白色为显性，上述纯种白色雌兔与纯种黑色雄兔杂交，根据本节课你所学习的遗传学知识分析，F1的性状表现如何？F2呢？（4） 答案：灰 不会，F2全部为灰色 F1全为黑色；F2中会出现黑色白色31的性状分离比学科网（北京）股份有限公司