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1、小麦的进化与八倍体小黑麦的培育 对于人工诱导多倍体的应用，教材仅在P92拓展应用中介绍了无籽西瓜的培育： 国家科学技术奖获得者著名育种学家李振声教授的“八倍体小黑麦”更为典型，然而教材却没有介绍。 小黑麦的培育涉及到异源多倍体及小麦的进化，这在教材中也没有涉及。 那么，什么是异源多倍体？小麦是如何进化的？小黑麦是如何培育出来的？同源多倍体：同一物种经过染色体加倍形成的多倍体，称为同源多倍体。如二倍体西瓜（2N=22）经过秋水仙素处理后，变成四倍体（4N=44）；异源多倍体：不同的物种杂交形成，导致体细胞中具有两个或两个以上不同类型的染色体组，具体有：常规杂交后经过加倍：不同种、属个体间杂交产生
2、：如亚洲棉（2N：2A=26）与野生棉（2N：GG=26）杂交得到异源二倍体（2N：A+B=26），经过加倍得到异源四倍体（4N：AAGG=52） 马（2A=64）和驴（2B=62）杂交后形成骡子（2n：A+B=63），骡子依然是二倍体，但注意，骡子没有经过染色体加倍，只能称之为异源二倍体，且不育，不是异源多倍体； 体细胞杂交形成白菜-甘蓝等，白菜（2N=20）甘蓝（2n=18）白菜甘蓝（4N：2A+2B=38条染色体） 其中A和B分别代笔一个染色体组；异源多倍体的分类：偶数倍的异源多倍体；奇数倍的异源多倍体两种类型：偶数倍的异源多倍体是指体细胞中的染色体组为偶数的个体，如AABBDD，AAB
3、B，AADD，AABBCCDD等。其特点是每种染色体组均有2个，不同的染色体组的染色体数可以相同，也可以不同。普通小麦的进化：A、B、D三个染色体组都是7条染色体。大多数异源多倍体中各类染色体组的染色体数目相同，这是因为同属的不同种、甚至同科的不同属中，染色体组所含的染色体数常常是相同的。偶数倍的异源多倍体由于每种染色体组均是成双的，因而减数分裂过程中染色体的联会和分离与二倍体一致，基因分离定律也与二倍体一致。自然界中存在的异源多倍体基本是偶数的异源多倍体，且多数为异源四倍体和异源六倍体。奇数倍的异源多倍体来源于偶数倍的异源多倍体的种间杂交的子代。例如，使异源六倍体的普通小麦（6X=AABBD
4、D=42=21）与异源四倍体的圆锥小麦（4X=AABB=28=14）杂交，F1就是奇数倍的异源五倍体（2n=5X=AABBD=35=14+7）。奇数倍的异源多倍体中部分染色体成单存在，减数分裂时无同源染色体与之配对，这些染色体只能随机分配到子细胞中去，配子中这些染色体的数目和组成成分不均衡，从而导致配子不育。不育性表现的程度与单价体（不能配对的染色体）的数量有关，单价体越多，染色体的分离越紊乱，配子染色体数和组合成分越不平衡，不育程度愈高。因此，自然界物种很难以奇数倍的异源多倍体存在，只有少数无性繁殖的植物存在奇数倍异源多倍体。八倍体小黑麦的培育：普通小麦是异源六倍体即AABBDD），其配子中
5、有三个染色体组即ABD，共21个染色体；二倍体黑麦即RR，配子中有一个染色体组（R），7个染色体。普通小麦与黑麦杂交后，子代含四个染色体组即ABDR，由于是异源的，联会紊乱，是高度不育的。若子代染色体加倍为异源八倍体即AABBDDRR，就能形成正常的雌雄配子，具有可育性了。（不育杂种可经秋水仙素加倍处理，形成正常可育的的雌雄配子。）例1、A种植物细胞（基因型为Aa）、B种植物细胞（基因型为Bb）去掉细胞壁后，诱导两种细胞的原生质体融合，形成单核的杂种细胞。则经过组织培养得到的杂种植株是（ ）A.二倍体，基因型为AaBb B.二倍体，基因型为AAaaBBbbC.四倍体，基因型为AaBb D.四倍
6、体，基因型为AAaaBBbb解析：A细胞含2套染色体组，B细胞也含2套染色体组，但由于彼此属于不同种，染色体组彼此不同，故融合后产生的杂种细胞含有4套染色体组，经过组织培养得到的杂种植株应属于异源四倍体，而基因型则是A+B，应为AaBb。故答案为C。 例2、下图为普通小麦（6n=42，记为 42E）与长穗偃麦草（2n=14，记为14M）杂交育种过程，其中长穗偃麦草的某 条染色体含有抗虫基因。在减数分裂过程中不能联会的染色体组的染色体是随机移向细胞两极。下列选项中正确的 是（ ）A.普通小麦和长穗偃麦草的每个染色体组含有的染色体数分别为6、7B.过程只有通过秋水仙素诱导萌发的种子和幼苗才能实现C
7、.过程利用辐射诱发染色体易位和数目变异后实现D.丙中来自长穗偃麦草的染色体数目为3M 或4M答案：C解析：普通小麦是六倍体，共42条染色体分为6个染色体组，每个染色体组含7条染色体；长穗偃麦草为二倍体，共14条染色体，分2个染色体组，每个染色体组含7条染色体，A错误；过程为诱导染色体加倍，可用秋水仙素或者低温处理幼苗得到，B错误；由于丁中含1条来自长穗偃麦草的染色体，该染色体上含抗虫基因，要转变成不含来自长穗偃麦草染色体的品种戊，说明丁在产生配子的过程中，发生了染色体易位和染色体数目变异，这种变异可能就是过程利用辐射诱发所致，C正确；根据题意“在减数分裂过程中不能联会的染色体组的染色体是随机移向细胞两极”可分析，乙减数分裂产生配子的过程中，其中7M的染色体组成都只能是随机移向细胞一极，形成来自来自长穗偃麦草的染色体最少为0条，最多为7条；所以丙中长穗偃麦草的染色体数目为07M，D错误。学科网（北京）股份有限公司