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1、第四章第四章 遗传的基本定律及遗传的基本定律及其扩展其扩展主要内容主要内容一、分离定律一、分离定律二、自由组合定律（独立分配定律）二、自由组合定律（独立分配定律）三、基因互作三、基因互作四、连锁与互换定律四、连锁与互换定律五、性别决定与伴性遗传五、性别决定与伴性遗传六、畜禽经济性状的遗传六、畜禽经济性状的遗传四、连锁与互换定律四、连锁与互换定律1 1、连锁遗传：、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性原来在亲本中组合在一起的两个性原来在亲本中组合在一起的两个性原来在亲本中组合在一起的两个性状在状在状在状在F2F2F2F2中有连在一起遗传的倾向，称中有连在一起遗传的倾向，称中有连在一起遗传的倾
2、向，称中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传连锁遗传连锁遗传连锁遗传。连锁相。连锁相。连锁相。连锁相包括互引相（包括互引相（包括互引相（包括互引相（ABABABAB；abababab）、互斥相（）、互斥相（）、互斥相（）、互斥相（AbAbAbAb、aBaBaBaB）。）。）。）。eg1 eg1 eg1 eg1 紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉 红花圆花粉红花圆花粉红花圆花粉红花圆花粉 （PPLLPPLLPPLLPPLL）（ppllppllppllppll）紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉 （PpLlPpLlPpLlPpLl）紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉 紫花圆花粉紫花圆
3、花粉紫花圆花粉紫花圆花粉 红花长花粉红花长花粉红花长花粉红花长花粉 红花圆花粉红花圆花粉红花圆花粉红花圆花粉 （4831483148314831）（390390390390）（393393393393）（1338133813381338）W.Bateson and Punnett(1906)W.Bateson and Punnett(1906)亲本型亲本型亲本型亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为的称为的称为的称为重组型重组型重组型重组型。eg2 eg
4、2 eg2 eg2 紫花圆花粉紫花圆花粉紫花圆花粉紫花圆花粉 红花长花粉红花长花粉红花长花粉红花长花粉 （PPllPPllPPllPPll）（ppLLppLLppLLppLL）紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉 （PpLlPpLlPpLlPpLl）紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉紫花长花粉 紫花圆花粉紫花圆花粉紫花圆花粉紫花圆花粉 红花长花粉红花长花粉红花长花粉红花长花粉 红花圆花粉红花圆花粉红花圆花粉红花圆花粉 （226226226226）（95959595）（97979797）（1 1 1 1）W.Bateson and Punnett(1906)W.Bateson and Punne
5、tt(1906)完全连锁遗传完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，仅有亲本型，缺少重组型，仅有亲本型，缺少重组型，仅有亲本型，缺少重组型，eg.eg.eg.eg.仅见于雄果蝇、雌家蚕。仅见于雄果蝇、雌家蚕。仅见于雄果蝇、雌家蚕。仅见于雄果蝇、雌家蚕。完全连锁遗传的染色体图解完全连锁遗传的染色体图解完全连锁遗传的染色体图解完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状在连锁遗传的同时发生性状在连锁遗传的同时发生性状在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗
6、传。的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。不完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传的染色体图解连锁遗传的特征连锁遗传的特征（1 1 1 1）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；德尔自由组合定律的补充；德尔自由组合定律的补充；德尔自由组合定律的补充；（2 2 2 2）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上）：发生在两对或以上基因间，
7、且基因在染色体上）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；线性排列；线性排列；线性排列；（3 3 3 3）：连锁基因发生在同一对同源染色体上；）：连锁基因发生在同一对同源染色体上；）：连锁基因发生在同一对同源染色体上；）：连锁基因发生在同一对同源染色体上；（4 4 4 4）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；色单体间的互换是形成重组型的分子基础；色单体间的互换是形成重组型的分子基础；色单体间的互换是形成重组型
8、的分子基础；（5 5 5 5）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；性越弱；性越弱；性越弱；（6 6 6 6）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；连锁情形；连锁情形；连锁情形；自由组合的两对基因自由组合的两对基因完全连锁的两对基因完全连锁的两对基因不完全连锁的两对基因不完全连锁的两对基因自由组合的两对基因（
9、在同一染色体上）自由组合的两对基因（在同一染色体上）Crossing over两对基因的互换两对基因的互换2 2、交换率（重组率）的计算、交换率（重组率）的计算交换率交换率交换率交换率=重组型配子数重组型配子数重组型配子数重组型配子数总配子数总配子数总配子数总配子数100%100%100%100%重组型个体数重组型个体数重组型个体数重组型个体数重组型个体数重组型个体数重组型个体数重组型个体数+亲本型个体数亲本型个体数亲本型个体数亲本型个体数100%100%100%100%=交换率的计算交换率的计算交换率的计算交换率的计算交换率交换率交换率交换率=0=0=0=0，完全连锁；交换率，完全连锁；交换
10、率，完全连锁；交换率，完全连锁；交换率=50%=50%=50%=50%，自由组合；，自由组合；，自由组合；，自由组合；1%1%1%1%交交交交换率表示两个基因距离为换率表示两个基因距离为换率表示两个基因距离为换率表示两个基因距离为1 1 1 1遗传单位遗传单位遗传单位遗传单位（图距单位、厘摩，（图距单位、厘摩，（图距单位、厘摩，（图距单位、厘摩，cMcMcMcM）；这种通过互换率估算出的距离称为）；这种通过互换率估算出的距离称为）；这种通过互换率估算出的距离称为）；这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离遗传距离遗传距离遗传距离。1 1 1 1、连锁群连锁群连锁群连锁群（linkage grou
11、pslinkage groupslinkage groupslinkage groups）：染色体上的基因呈串）：染色体上的基因呈串）：染色体上的基因呈串）：染色体上的基因呈串珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；染色体染色体染色体染色体作图作图作图作图（chromosome mappingchromosome mappingchromosome mappingchromosome mapping）：把染色体的多种基因）：把染色体的多种基因）：把染色体的多种基因）：
12、把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。相互之间的排列顺序确定下来。相互之间的排列顺序确定下来。相互之间的排列顺序确定下来。2 2 2 2、染色体作图（、染色体作图（、染色体作图（、染色体作图（基因基因基因基因定位定位定位定位）方法包括）方法包括）方法包括）方法包括两点测交法两点测交法两点测交法两点测交法和和和和三点测交法三点测交法三点测交法三点测交法计算基因间相计算基因间相计算基因间相计算基因间相对距离对距离对距离对距离（1 1 1 1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与非等位基因在染色体上排列的直线距离与非等位基因在染色体上排列的直线距离与非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间
13、的互换率大小有关；（基因间的互换率大小有关；（基因间的互换率大小有关；（基因间的互换率大小有关；（2 2 2 2）遗传学上规定，以互）遗传学上规定，以互）遗传学上规定，以互）遗传学上规定，以互换率的换率的换率的换率的1%1%1%1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。3 3、染色体作图、染色体作图需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根据试验需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根据试验需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根据试验需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根
14、据试验观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷（1 1 1 1）需要三次试验；（）需要三次试验；（）需要三次试验；（）需要三次试验；（2 2 2 2）遗传距离大于）遗传距离大于）遗传距离大于）遗传距离大于5cM5cM5cM5cM时欠缺时欠缺时欠缺时欠缺准确性（双交换使得互换率偏小
15、）。准确性（双交换使得互换率偏小）。准确性（双交换使得互换率偏小）。准确性（双交换使得互换率偏小）。Two-point test cross 二点测交法二点测交法问题问题:F,I:F,I 和和CrCr三者的排列如何三者的排列如何?卷羽基因（卷羽基因（卷羽基因（卷羽基因（F F F F）与显性白羽基因（与显性白羽基因（与显性白羽基因（与显性白羽基因（I I I I）的互换率为的互换率为的互换率为的互换率为17%17%17%17%；卷羽基因（卷羽基因（卷羽基因（卷羽基因（F F F F）与毛冠基因（与毛冠基因（与毛冠基因（与毛冠基因（CrCrCrCr）的互换率为的互换率为的互换率为的互换率为27%
16、27%27%27%；I I I I与与与与CrCrCrCr的互换率为的互换率为的互换率为的互换率为10%10%10%10%；只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间的遗传距离，且测定结果比较准确。的遗传距离，且测定结果比较准确。的遗传距离，且测定结果比较准确。的遗传距离，且测定结
17、果比较准确。Three-pointtestcross三点测交法三点测交法 双交换双交换双交换双交换指检查的双价体的染色体区域发生指检查的双价体的染色体区域发生指检查的双价体的染色体区域发生指检查的双价体的染色体区域发生两次交换。两次交换。两次交换。两次交换。A A A A和和和和C C C C之间的重组率之间的重组率之间的重组率之间的重组率=(45+50+2+3 (45+50+2+3 (45+50+2+3 (45+50+2+3）/1000100%=0.10/1000100%=0.10/1000100%=0.10/1000100%=0.10B B B B和和和和C C C C之间的重组率之间的重
18、组率之间的重组率之间的重组率=（75+70+2+375+70+2+375+70+2+375+70+2+3）/1000100%=0.15/1000100%=0.15/1000100%=0.15/1000100%=0.15双交换率双交换率双交换率双交换率=（2+32+32+32+3）/1000100%=0.005/1000100%=0.005/1000100%=0.005/1000100%=0.005A A A A和和和和B B B B之间的重组率之间的重组率之间的重组率之间的重组率 (45+50+75+70 (45+50+75+70 (45+50+75+70 (45+50+75+70）/1000
19、100%=0.24/1000100%=0.24/1000100%=0.24/1000100%=0.24（？）（？）（？）（？）（1 1 1 1）找出亲本型和双交换型：）找出亲本型和双交换型：）找出亲本型和双交换型：）找出亲本型和双交换型：亲本型亲本型亲本型亲本型-数目最多的类型；双交换型数目最多的类型；双交换型数目最多的类型；双交换型数目最多的类型；双交换型-数目最少的类型；数目最少的类型；数目最少的类型；数目最少的类型；（2 2 2 2）确定中间位置基因：）确定中间位置基因：）确定中间位置基因：）确定中间位置基因：亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一亲本型与双交换型比较，哪个基
20、因交换了，交换的基因一亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一定是处于三个基因的中央（定是处于三个基因的中央（定是处于三个基因的中央（定是处于三个基因的中央（C C C C）。）。）。）。（3 3 3 3）计算双交换率和）计算双交换率和）计算双交换率和）计算双交换率和ACACACAC、BCBCBCBC交换率交换率交换率交换率双双双双%=0.5%=0.5%=0.5%=0.5%；AC%=10%AC%=10%AC%=10%AC%=10%；BC%=15%BC%=15%BC%=15%BC%=15%；（4 4 4 4）计算距离最远的）计算距离最远
21、的）计算距离最远的）计算距离最远的ABABABAB之间重组率和距离之间重组率和距离之间重组率和距离之间重组率和距离ABABABAB相对距离相对距离相对距离相对距离=0.10+0.15=0.10+0.15=0.10+0.15=0.10+0.15ABABABAB重组率重组率重组率重组率=(45+50+75+70=(45+50+75+70=(45+50+75+70=(45+50+75+70）/1000100%=24%/1000100%=24%/1000100%=24%/1000100%=24%=0.10+0.15-20.005 =0.10+0.15-20.005 =0.10+0.15-20.005
22、=0.10+0.15-20.005基因直线排列定律基因直线排列定律基因直线排列定律基因直线排列定律：两边两个基因的重组率等于两个单交：两边两个基因的重组率等于两个单交：两边两个基因的重组率等于两个单交：两边两个基因的重组率等于两个单交换的重组率之和减去两个双交换率。换的重组率之和减去两个双交换率。换的重组率之和减去两个双交换率。换的重组率之和减去两个双交换率。BCA1510（5 5 5 5）列出结果）列出结果）列出结果）列出结果双双双双%=0.005%=0.005%=0.005%=0.005；AC%=0.10AC%=0.10AC%=0.10AC%=0.10，ACACACAC遗传距离遗传距离遗传
23、距离遗传距离10cM10cM10cM10cM；BC%=0.15BC%=0.15BC%=0.15BC%=0.15，BCBCBCBC遗传距离遗传距离遗传距离遗传距离15cM15cM15cM15cM；AB%=0.24AB%=0.24AB%=0.24AB%=0.24；ABABABAB遗传距离遗传距离遗传距离遗传距离24cM24cM24cM24cM；干涉：干涉：干涉：干涉：指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因座位单交换发生的可能性的现象。座位单交换发生的可能性的现象。座位单
24、交换发生的可能性的现象。座位单交换发生的可能性的现象。并发系数并发系数并发系数并发系数（符合系数）（符合系数）（符合系数）（符合系数）=实际双交换率实际双交换率实际双交换率实际双交换率/理论双交换率理论双交换率理论双交换率理论双交换率 =0.005/=0.005/=0.005/=0.005/（0.100.150.100.150.100.150.100.15）=0.33=0.33=0.33=0.33基因定位基因定位基因定位基因定位：利用各种方法将某一基因定位在某条染色：利用各种方法将某一基因定位在某条染色：利用各种方法将某一基因定位在某条染色：利用各种方法将某一基因定位在某条染色体的某个特定位置
25、。体的某个特定位置。体的某个特定位置。体的某个特定位置。4 4、基因定位、基因定位基因定位方法基因定位方法（了解）（了解）（了解）（了解）Genetic recombination遗传重组值定位遗传重组值定位Pedigree analysis家系分析定位家系分析定位 Aneuploidy mapping利用非整倍体定位利用非整倍体定位Cytogenetic mapping细胞学定位细胞学定位Somatic hybridization体细胞杂交定位体细胞杂交定位Gene transferring mapping 基因转移定位基因转移定位Physical mapping物理学定位物理学定位遗传重组
26、值定位遗传重组值定位遗传重组值定位遗传重组值定位基本原理：成对的染色体在减数基本原理：成对的染色体在减数基本原理：成对的染色体在减数基本原理：成对的染色体在减数分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换率）它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换
27、率）它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换率）它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换率）来表示它们之间的相对距离来表示它们之间的相对距离来表示它们之间的相对距离来表示它们之间的相对距离家系分析定位家系分析定位家系分析定位家系分析定位Sex-linkage性连锁性连锁Gene-chromosome linkage基因基因-染色体连锁染色体连锁Gene-gene linkage基因基因-基因连锁基因连锁杂种蛋白质氨基酸顺序分析定位杂种蛋白质氨基酸顺序分析定位Linkage disequilibrium analysis连锁不平衡的连锁不平衡的分析定位分析定位利用非整倍体定位利用非整倍体定位
28、利用非整倍体定位利用非整倍体定位经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正常个体杂交后的后代分离比来定位基因常个体杂交后的后代分离比来定位基因常个体杂交后的后代分离比来定位基因常个体杂交后的后代分离比来定位基因以酶作标记，测定非整倍体杂合子后代中的等位剂以酶作标记，测定非整倍体杂合子后代中的等位剂以酶作标记，测定非整倍体杂合子后代中的等位剂以酶作标记，测定非整倍体杂合子后代中的等位剂量，从而定位酶基因量，从而定位酶基因量，从而定位酶基因量，从而定位酶基因细胞学定
29、位细胞学定位细胞学定位细胞学定位在细胞水平上观察染色体异常而将基因定位于这一在细胞水平上观察染色体异常而将基因定位于这一在细胞水平上观察染色体异常而将基因定位于这一在细胞水平上观察染色体异常而将基因定位于这一染色体的异常区染色体的异常区染色体的异常区染色体的异常区一般用于对果蝇和哺乳动物的基因定位一般用于对果蝇和哺乳动物的基因定位一般用于对果蝇和哺乳动物的基因定位一般用于对果蝇和哺乳动物的基因定位方法有缺陷定位，病毒影响定位和基因剂量定位方法有缺陷定位，病毒影响定位和基因剂量定位方法有缺陷定位，病毒影响定位和基因剂量定位方法有缺陷定位，病毒影响定位和基因剂量定位体细胞杂交定位体细胞杂交定位体细
30、胞杂交定位体细胞杂交定位利用亲缘关系较远的动物或植物细利用亲缘关系较远的动物或植物细利用亲缘关系较远的动物或植物细利用亲缘关系较远的动物或植物细胞融合后会出现染色体丢失的现象而实现将基因定位胞融合后会出现染色体丢失的现象而实现将基因定位胞融合后会出现染色体丢失的现象而实现将基因定位胞融合后会出现染色体丢失的现象而实现将基因定位于某一染色体上于某一染色体上于某一染色体上于某一染色体上SyntenySyntenytestingtesting同线性测验同线性测验同线性测验同线性测验SelectingmappingSelectingmapping选择定位选择定位选择定位选择定位Translocatio
31、nanalysisTranslocationanalysis易位定位易位定位易位定位易位定位DeletionanalysisDeletionanalysis缺失定位缺失定位缺失定位缺失定位ProteinanalysisProteinanalysis蛋白质分析定位蛋白质分析定位蛋白质分析定位蛋白质分析定位DotblottingDotblotting点杂交定位点杂交定位点杂交定位点杂交定位SouthernBlottingSouthernBlotting定位定位定位定位物理学定位物理学定位物理学定位物理学定位Denatured mappingDenatured mapping变性定位变性定位变性定位
32、变性定位Transcriptional R-loop mapping Transcriptional R-loop mapping 转录转录转录转录R-R-环定位环定位环定位环定位HeteroduplexedHeteroduplexed mapping mapping异源双链定位异源双链定位异源双链定位异源双链定位Insertion and inactivationInsertion and inactivation插入失活定位插入失活定位插入失活定位插入失活定位in situin situ hybridization hybridization原位杂交原位杂交原位杂交原位杂交基因组测序基因组
33、测序基因组测序基因组测序五、性别决定与伴性遗传五、性别决定与伴性遗传性别决定机制性别决定机制XYXYXYXY型性别型性别型性别型性别-异配性别异配性别异配性别异配性别(XY)(XY)(XY)(XY)、同配性别、同配性别、同配性别、同配性别(XX)(XX)(XX)(XX)-大多数昆虫、两栖类、哺乳动物大多数昆虫、两栖类、哺乳动物大多数昆虫、两栖类、哺乳动物大多数昆虫、两栖类、哺乳动物-Y-Y-Y-Y染色体决定雄性发育；染色体决定雄性发育；染色体决定雄性发育；染色体决定雄性发育；XOXOXOXO型性别型性别型性别型性别-异配性别异配性别异配性别异配性别(XO)(XO)(XO)(XO)、同配性别、同
34、配性别、同配性别、同配性别(XX)(XX)(XX)(XX)-部分昆虫（蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱）部分昆虫（蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱）部分昆虫（蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱）部分昆虫（蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱）-X-X-X-X染色体数量决定性别；染色体数量决定性别；染色体数量决定性别；染色体数量决定性别；ZWZWZWZW型性别型性别型性别型性别-异配性别异配性别异配性别异配性别(ZW)(ZW)(ZW)(ZW)、同配性别、同配性别、同配性别、同配性别(XX)(XX)(XX)(XX)-鸟类、鳞翅母昆虫、部分两栖类及爬行类、鱼类鸟类、鳞翅母昆虫、部分两栖类及爬行类、鱼类鸟类、鳞翅母昆虫、部分两栖类及爬行类
35、、鱼类鸟类、鳞翅母昆虫、部分两栖类及爬行类、鱼类 其他类型性别其他类型性别其他类型性别其他类型性别（1 1 1 1）蜜蜂：蜂后产卵，未受精（）蜜蜂：蜂后产卵，未受精（）蜜蜂：蜂后产卵，未受精（）蜜蜂：蜂后产卵，未受精（）；受精（）；受精（）；受精（）；受精（）（2 2 2 2）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度；）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度；）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度；）蛙类：雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度；（3 3 3 3）其他环境决定性别的实例。）其他环境决定性别的实例。）其他环境决定性别的实例。）其他环境决定性别的实例。性别控制的染色体理论性别控制的染色体理论性别
36、控制的染色体理论性别控制的染色体理论（1 1 1 1）Y Y Y Y、W W W W染色体决定性别论；染色体决定性别论；染色体决定性别论；染色体决定性别论；（2 2 2 2）平衡理论：）平衡理论：）平衡理论：）平衡理论：X X X X与常染色体数量比例；与常染色体数量比例；与常染色体数量比例；与常染色体数量比例；性别转变与性畸形一、由于遗传原因的性转变性反转生物个体从一种性别特征转变为另一种性别特征的性别转变现象。是由于性激素分泌影响。1、人类性反转人类性反转男性假阴阳人：如假女动物员。见图。男性假阴阳人：如假女动物员。见图。女性假阴阳人：第二性征呈男性，原因女性假阴阳人：第二性征呈男性，原因
37、是基因突变导致雄性激素产生。是基因突变导致雄性激素产生。2、果蝇性别转变的基因、果蝇性别转变的基因在果蝇中有个隐性突变基因在果蝇中有个隐性突变基因tra，纯合时，纯合时使二倍体正常雌果蝇变为不育的雄果蝇。使二倍体正常雌果蝇变为不育的雄果蝇。（XX）tratra果蝇外形完全象雄性，唯精果蝇外形完全象雄性，唯精巢很小，无生育能力。纯合巢很小，无生育能力。纯合tra的雄果蝇与的雄果蝇与杂合杂合tra雌果蝇交配，其后代是雌果蝇交配，其后代是3雄：雄：1雌，雌，其中其中1雄是雌果蝇转变的。雄是雌果蝇转变的。（XX）+tra（雌性）（XY）tratra（雄性）精子卵子（X）tra（Y）tra（X）+XX+
38、tra（正常的雌性）XY+tra（正常的雄性）（X）traXXtratra（转变的雄性）XYtratra（正常的雄性）3、玉米植株性别转变的、玉米植株性别转变的基因基因玉米是雌雄同株的植玉米是雌雄同株的植物，隐性突变基因物，隐性突变基因ba纯合纯合可使植株不长出雌花序，可使植株不长出雌花序，变成雄株。另一隐性突变变成雄株。另一隐性突变基因基因ts纯合可使植株雄花纯合可使植株雄花序成为雌花序并结实，变序成为雌花序并结实，变成雌株。因此成雌株。因此BaBatsts、Babatsts、babatsts是雌是雌株，而株，而babatsts植株没有植株没有果穗，只在雄花序的地方果穗，只在雄花序的地方结实
39、。结实。babaTsTs、babaTsts是雄株。是雄株。Ba-Ts-是正常植株。是正常植株。由于环境原因的性转变由于环境原因的性转变环境因素的性反转包括两种类型：不完全性反转和完全性反转。1）不完全性反转：主要是第二性征的改变。如母鸡司晨还是母鸡，公鸡就巢还是公鸡等。2）完全性反转：个体从一种性别完全转变为另一种性别。此外，人类的肾上腺皮质增生等内分泌改变引起性别的反转。由于遗传原因的性畸形由于遗传原因的性畸形1、雌雄嵌合体雌雄嵌合体w雌雄嵌合体雌雄嵌合体指一个生物体内存在有雌指一个生物体内存在有雌雄两个基因组组成的嵌合表型类型，即具有雄两个基因组组成的嵌合表型类型，即具有两性的基因型和表型
40、。两性的基因型和表型。例如果蝇的雌雄嵌合体是由于失去一条性染例如果蝇的雌雄嵌合体是由于失去一条性染色体的缘故。当雌雄结合子在第一次有丝分色体的缘故。当雌雄结合子在第一次有丝分裂时，某个子细胞因偶然原因失去一条裂时，某个子细胞因偶然原因失去一条X染色染色体，使性染色体构型成为体，使性染色体构型成为XO型。型。X：A=0.5为为雄性，继续进行有丝分裂，均为雄性，继续进行有丝分裂，均为XO型；而另型；而另一细胞人为一细胞人为XX型，进行有丝分裂，均为型，进行有丝分裂，均为XX型，型，是雌体，这样成为雌雄嵌合体。在家鸡、家是雌体，这样成为雌雄嵌合体。在家鸡、家蚕中偶有发现。蚕中偶有发现。2、中间性山羊
41、中间性山羊w这种性畸变不仅发生在异性双胎，同性双这种性畸变不仅发生在异性双胎，同性双胎甚至单胎也发生。据英国统计在萨能山羊胎甚至单胎也发生。据英国统计在萨能山羊中，中间性发生率高达中，中间性发生率高达14.8%。原因是山羊性。原因是山羊性情较粗暴，公羊有角常抵人，因此养羊者喜情较粗暴，公羊有角常抵人，因此养羊者喜欢养无角的山羊。而中间性均发生在无角的欢养无角的山羊。而中间性均发生在无角的羊中。山羊的角受一对基因控制，无角纯合羊中。山羊的角受一对基因控制，无角纯合PP，雄性正常，雌性常中间性，而杂合体，雄性正常，雌性常中间性，而杂合体Pp或隐性纯合体或隐性纯合体pp雌雄均正常。如果避免产生雌雄均
42、正常。如果避免产生中间性，应以无角配有角，不要无角配无角。中间性，应以无角配有角，不要无角配无角。3、人类中的间性w人类有多种性染色体构型变异和常染色体基因突变造成性畸形。举例如下：1）先天性睾丸发育不）先天性睾丸发育不全：又称原发性小睾丸全：又称原发性小睾丸症、克氏征、半雌雄人。症、克氏征、半雌雄人。性染色体构型性染色体构型XXY，患，患者外观是男性，但睾丸者外观是男性，但睾丸小，精细管发育不全，小，精细管发育不全，看不到精子形成，常出看不到精子形成，常出现女性似的乳房，智力现女性似的乳房，智力低下，身高低下，身高1.8m以上。以上。2）杜纳氏）杜纳氏(Turner)症症候群候群：性染色体构
43、型：性染色体构型XO。患者外观女性，。患者外观女性，但第二性征发育不良，但第二性征发育不良，卵巢完全缺乏或仅有卵巢完全缺乏或仅有少数结缔组织，原发少数结缔组织，原发性闭经。身材矮小，性闭经。身材矮小，1.3m左右，先天性心左右，先天性心脏病，肘外翻，颈部脏病，肘外翻，颈部有翼状赘片，或智力有翼状赘片，或智力低下。低下。3）睾丸女性化）睾丸女性化:常染色体上有一个常染色体上有一个显性突变基因，如发生在显性突变基因，如发生在XX个体，个体，则会影响到行经的年龄，大约会延则会影响到行经的年龄，大约会延迟八年。如果发生在迟八年。如果发生在XY个体，则成个体，则成为假两性畸形，即外观女性，具有为假两性畸
44、形，即外观女性，具有女性外生殖器和发育良好的乳房，女性外生殖器和发育良好的乳房，原发性闭经，还具有未下降的睾丸。原发性闭经，还具有未下降的睾丸。4）XYY综合征：男性，身材高大，综合征：男性，身材高大，常常1.8米以上，有生育能力，少数外米以上，有生育能力，少数外生殖器发育不良，可有智力低下，生殖器发育不良，可有智力低下，多数有性格、行为异常（性情暴燥，多数有性格、行为异常（性情暴燥，易冲动，有反社会行为）。易冲动，有反社会行为）。伴性遗传传伴性遗传传伴性遗传伴性遗传伴性遗传伴性遗传：指性染色体上的基因所控制的某些性状总：指性染色体上的基因所控制的某些性状总：指性染色体上的基因所控制的某些性状
45、总：指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，又称性连锁遗传。是伴随性别而遗传的现象，又称性连锁遗传。是伴随性别而遗传的现象，又称性连锁遗传。是伴随性别而遗传的现象，又称性连锁遗传。例子例子1 1-果蝇白眼的伴性遗传果蝇白眼的伴性遗传（X X X X染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）w w白眼雌蝇白眼雌蝇白眼雌蝇白眼雌蝇正常雄蝇正常雄蝇正常雄蝇正常雄蝇w w白眼雄蝇白眼雄蝇白眼雄蝇白眼雄蝇正常雌蝇正常雌蝇正常雌蝇正常雌蝇 w w雌蝇一半白眼、一半正常；雌蝇一半白眼、一半正常；雌蝇一半白眼、一半正常；雌蝇一半白眼、一半正常；雄蝇一半正常、一半白眼雄
46、蝇一半正常、一半白眼雄蝇一半正常、一半白眼雄蝇一半正常、一半白眼w w白眼雄蝇白眼雄蝇白眼雄蝇白眼雄蝇正常雌蝇正常雌蝇正常雌蝇正常雌蝇w w正常雄蝇正常雄蝇正常雄蝇正常雄蝇正常雌蝇正常雌蝇正常雌蝇正常雌蝇 w w雌蝇全正常；雄蝇一半雌蝇全正常；雄蝇一半雌蝇全正常；雄蝇一半雌蝇全正常；雄蝇一半白眼、一半正常白眼、一半正常白眼、一半正常白眼、一半正常例子例子2 2-人的血友病伴性遗传人的血友病伴性遗传（X X X X染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）例子例子3 3-人的色盲伴性遗传人的色盲伴性遗传（X X X X染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）染色体隐性遗传）染色体隐
47、性遗传）（1 1 1 1）11111111号的色盲基因来自于号的色盲基因来自于号的色盲基因来自于号的色盲基因来自于1 1 1 1代个体中的代个体中的代个体中的代个体中的_号。号。号。号。（2 2 2 2）在这个系谱图中可以肯定为女性携带者的一共有）在这个系谱图中可以肯定为女性携带者的一共有）在这个系谱图中可以肯定为女性携带者的一共有）在这个系谱图中可以肯定为女性携带者的一共有_人，她们是人，她们是人，她们是人，她们是_。（3 3 3 3）7 7 7 7号和号和号和号和8 8 8 8号再生一个患病儿子的机率为号再生一个患病儿子的机率为号再生一个患病儿子的机率为号再生一个患病儿子的机率为_。他们极
48、。他们极。他们极。他们极易生出病孩的原因是易生出病孩的原因是易生出病孩的原因是易生出病孩的原因是_。（4 4 4 4）6 6 6 6号的基因型是号的基因型是号的基因型是号的基因型是_。例子例子4 4-芦花鸡的伴性遗传芦花鸡的伴性遗传（Z Z Z Z染色体显性遗传）染色体显性遗传）染色体显性遗传）染色体显性遗传）例子例子5 5-生产上的应用（快慢羽自别雌雄）生产上的应用（快慢羽自别雌雄）慢羽慢羽慢羽慢羽K K K K对快羽对快羽对快羽对快羽k k k k为显性，为显性，为显性，为显性，Z Z Z Z染色体遗传染色体遗传染色体遗传染色体遗传主翼羽明显长于覆主翼羽的为快羽；反之为慢羽。主翼羽明显长于
49、覆主翼羽的为快羽；反之为慢羽。主翼羽明显长于覆主翼羽的为快羽；反之为慢羽。主翼羽明显长于覆主翼羽的为快羽；反之为慢羽。限性遗传限性遗传限性遗传限性遗传限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)(sex-limited inheritance)(sex-limited inheritance)(sex-limited inheritance)：只局限于某一：只局限于某一：只局限于某一：只局限于某一性别中表现出的性状；性别中表现出的性状；性别中表现出的性状；性别中表现出的性状；位于位于位于位于Y Y Y Y染色体染色体染色体染色体(XY(XY(XY(XY型型型型)或或或或W
50、 W W W染色体染色体染色体染色体(ZW(ZW(ZW(ZW型型型型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。表现的现象。表现的现象。表现的现象。控制限性性状的基因称为控制限性性状的基因称为控制限性性状的基因称为控制限性性状的基因称为限性基因限性基因限性基因限性基因。eg,eg,eg,eg,母鸡产蛋、牛产奶量、男人长胡须、公畜阴囊疝母鸡产蛋、牛产奶量、男人长胡须、公畜阴囊疝母鸡产蛋、牛产奶量、男人长胡须、公畜阴囊疝母鸡产蛋、牛产奶量、男人长胡须、公畜阴囊疝