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1、会计学1景观生态学第景观生态学第3章章第一节第一节 岛屿生物地理学岛屿生物地理学理论理论岛岛岛岛 屿：屿：屿：屿：是一种假设，被称作是一种假设，被称作是一种假设，被称作是一种假设，被称作重要的重要的重要的重要的自然实验室自然实验室自然实验室自然实验室。n n 如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等地和自然保护区等地和自然保护区等地和自然保护区等.第1页/共108页一、岛屿生物地理学理论的主要内容一、岛屿生物地理学理论的主要内容 生态学家早就注
2、意到物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势。生态学家早就注意到物种丰富度随岛屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势。岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸多领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室。岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸多领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室。第2页/共108页 1、面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。岛上种数与面积大小的关系的三种解释：大岛屿物种多稀有种多小岛近亲繁殖第3页/共108页n n 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上岛屿生物地
3、理学理论定量阐述了岛屿上物物种的丰富度种的丰富度与与面积面积的关系的关系,其关系式如下其关系式如下:S S=CACAZ Z (1)n n式中式中式中式中,S S 代表物种丰富度代表物种丰富度代表物种丰富度代表物种丰富度,A A 代表岛屿面积代表岛屿面积代表岛屿面积代表岛屿面积,C C 为与生物地理区域有关的拟合参为与生物地理区域有关的拟合参为与生物地理区域有关的拟合参为与生物地理区域有关的拟合参数数数数,Z Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。第4页/共108页S=CAZ种的丰富度面
4、积S=CAZ S-多样性 A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.180.35第5页/共108页 分析表明，大致的规律是面积增加分析表明，大致的规律是面积增加1010倍，物种增倍，物种增加加2 2倍；面积增加倍；面积增加100100倍，物种增加倍，物种增加4 4倍；即面积每倍；即面积每增加增加1010倍，倍，所含的物种数量成所含的物种数量成2 2的幂函数增加，的幂函数增加，2 2是是个平均值，通常在个平均值，通常在1.43.01.43.0之间。这种关系的另一层之间。这种关系的另一层含义表明，如果含义表明，如果原生生态原生生态系统保存系统保存10%10%的面积，将的面积，将有有50%50%的物种保
5、存下来。如果保存的物种保存下来。如果保存1%1%的面积，则会的面积，则会有有25%25%保存物种被保存。保存物种被保存。19671967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿物种的多样性取决于物种的论。他们认为岛屿物种的多样性取决于物种的迁入迁入率率和和灭绝率灭绝率，而，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关离程度及年龄等有关。S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）第6页/共108页2 2、陆地景观陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界
6、并不明确，并且隔离程度的重要性降低。并且隔离程度的重要性降低。S=fS=f（+生物多样性生物多样性-（+）干扰）干扰+面积面积+年龄年龄+本底异本底异质性质性-隔离程度隔离程度-边界不连续性）边界不连续性）物种多样性速率迁入灭绝小大SsSLP物种多样性速率P灭绝迁入远近SNSF第7页/共108页区别：障碍物不同海岛的隔离是与大陆相对而言岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭与边缘的作用设计保护区时，面积比较关键。主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统第8页/共108页第9页/共108页第10页/共108页n n此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系：此外，物种丰富与
7、面积、隔离程度的关系：此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系：此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入物种迁入物种迁入物种迁入和和和和物种绝灭物种绝灭物种绝灭物种绝灭第11页/共108页n n距离效应距离效应：由于不同种在传播能力方面的由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为象称为“距离效应距离效应”。n n面积效应面积效应：岛屿面积越小，种群则越小，岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的
8、物种绝灭率将会增加。由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为该现象称为“面积效应面积效应”。第12页/共108页ABInear距离效应面积效应IEsmallElargeIfar（近岛）R（远岛）RR(小岛）R(大岛）Se SeSe SeSp0迁入率或灭绝率迁入率或灭绝率物种数目物种数目岛屿生物地理学理论图岛屿生物地理学理论图示示第13页/共108页岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（离大陆
9、越远的岛屿上的物种迁入率越小（离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应距离效应距离效应距离效应）；）；）；）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（岛屿的面积越小其绝灭率越大（岛屿的面积越小其绝灭率越大（岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应面积效应面积效应面积效应）。）。）。）。图图1 1岛屿生物地理学动态模型岛屿生物地理学动态模型 u面积较大而距离面积较大而距离较近的岛屿比面积较近的岛屿比面积较小而距离较远的较小而距离较远的岛屿的平衡态物种岛屿的平衡态物种数目大。数目大。u面积较小和距离面积较小和距离较近的岛屿分别比较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的大而遥远的岛屿
10、的平衡态物种周转率平衡态物种周转率要高。要高。第14页/共108页岛屿生物地理学理论意义岛屿生物地理学理论意义n n1 1、丰富了生物地理学理论和生、丰富了生物地理学理论和生态学论；态学论；n n2 2、促进了我们对生物种多样性、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和地理分布与动态格局的认识和理解。理解。n n3 3、岛屿生物地理学理论的简单、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。然保护区设计的理论基础。第15页/共108页二、岛屿生物地理学理论的数学模型某岛屿而言，M
11、acArthurWilson理论的数学模型：DS(t)Dt=I(s)-E(s)S(t)表示t时刻的物种丰富度I迁入率E绝灭率假定I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富增加则呈线性变化，即：I(s)=I0Sp-S(t)E(s)=E0S(t)I0是单位种迁入率或迁入系数，E0是单位种绝灭率或绝灭系数，Sp是大陆物种库中潜在迁入种的总数。（3.3）（3.4）（3.5）（略）第16页/共108页将（3.5）代入（3.3）：ds（t）dtI0Sp（I0E0）S（t）该微分方程表示非平衡状态时物种丰富度随时间的变化率。在某一时刻的物种丰富度可通过对式（3.6）积分而得，即：（3.6
12、）(3.7)第17页/共108页S（0）岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率（IE）时（3.8）岛屿平衡态物种丰富度取决于单位种迁入率和绝灭率以及大陆物种库的大小。为探讨种丰富度变化率与平衡态值的关系，方程（3.6）改写为：（3.9）第18页/共108页 物种丰富度的变化率与 t 时刻和平衡态时和数的差成正比。当S(t)Se,种丰富度则减小。将(3.8)代入(3.7)得：（3.10）种丰富度的非平衡态值与初始值、平衡态值以及迁入系数和绝灭系数的关系。第19页/共108页据(3.10)可求得岛屿从某一非平衡状达到或恢复到平衡态所需要的时间，即：(3.11)(3.12)R是种丰富相对于平衡值在 t
13、 时刻的偏离与其初始偏离之比。第20页/共108页种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8（即1/e）时所需的时间，常定义为松弛时间Tr（relaxation time）MW模型及其推论合理性完全取决于对模型及其推论合理性完全取决于对I0和和E0所作所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性。在实际的均一性、稳定性和可加性假设的真实性。在实际中这些又很难成立。中这些又很难成立。第21页/共108页MacArthur&Wilson(1967):非线性凹形曲线比直线能更合理地反映种迁入率和种绝灭率与种丰富度的关系。传播能力最强的种有可能是最早的定居者，而竞争力最弱的种最有可能先绝灭。因此，种
14、的定居能力差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种间竞争将会使绝灭率大致呈指数上升。第22页/共108页通过修改种迁入率和绝灭率的数学表达式，M-W模型可同时包括面积效应和距离效应。例如迁入率和绝灭率可分别表示为两个函数的乘积。D距离A面积i、h、e、g 分别表达与括号中变量有关的函数。第23页/共108页当sSp时，h(s)0当0S0当S=0时，g(s)=0当S0时，g(s)0一般说来，I0和E0的非均一性和种间竞争作用意味着h(s)0,g(s)0,以及g(s)0。第24页/共108页函数 i(D,A)表示距离效应和“目标效应”e(A)表示面积
15、效应。m,n,y,v,R和D0均为统计方法获得的经验参数。第25页/共108页MW模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的绝灭率。（模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的绝灭率。（援救效应援救效应）隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率，同时还会影响迁入率。（隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率，同时还会影响迁入率。（目标
16、效应目标效应）第26页/共108页MW模型中种丰富度完全取决于生态学时空尺度的种迁入和绝灭过程，而物种形成和演化尺度上的过程均予忽略。第27页/共108页Simberloff(1974):岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段暂时性的非相互作用平衡相互作用平衡选择平衡演化平衡种群个体尚小，种内作用微弱。随着种群个体数增加，种间竞争作用对迁入率和绝灭率产生影响。一个非随机的、协同适应的分类群形成包含自然选择对丰富度的影响，并反应了种间和种与环境间的适应性，以及新形成与原有种绝灭之间的平衡。第28页/共108页三、岛屿生物地理学理论的验证与应用验证：必须同时满足显著的种面积相关关系种丰富度平衡状态的
17、存在可测得出的种周转率种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5。具有可测得出的距离效应第29页/共108页岛屿地理学理论尚需进一步修正、检验和完善。该学说丰富了生物地理学理论和生态学理论，促进了人们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。定量有限，但定性是很有启发的。如对异质环境中种群动态模型（如反应扩散模型）的发展有明显促进作用。第30页/共108页第二节第二节 复合种群理论复合种群理论一、复合种群的概念一、复合种群的概念二、复合种群的类型二、复合种群的类型三、复合种群模型三、复合种群模型第31页/共108页一、复合种群一、复合种群概念概念（metapopulation）n n复复合合种
18、种群群：是是由由空空间间上上彼彼此此隔隔离离，而而在在功功能能上上又又相相互互联联系系的的两两 个个 或或 两两 个个 以以 上上 的的 亚亚 种种 群群（subpopulation）或或局局部部种种群群（local population）组组成成的的种种群缀块系统。群缀块系统。-邬邬Levins（1970）提出）提出复合种群复合种群：由经常局部性灭绝，：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。但又重新定居而再生的种群所组成的种群。第32页/共108页狭义复合种群定义：狭义复合种群定义：强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转（即局部生境斑块中生物个体全部消失，尔后又重新定居，
19、如此反复的过程）强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转（即局部生境斑块中生物个体全部消失，尔后又重新定居，如此反复的过程）满足2个条件频繁的亚种群（或生境频繁的亚种群（或生境斑块斑块）水平的局部性绝灭。）水平的局部性绝灭。亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。涉及2个空间尺度亚种群尺度或斑块尺度亚种群尺度或斑块尺度复合种群和景观尺度复合种群和景观尺度生物个体通过日常采食和生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。范围内的亚种群单元。不同亚种群之间通
20、过植物不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交动物运动发生较频繁的交换作用。换作用。第33页/共108页满足上述条件很难。满足上述条件很难。广义复合种群广义复合种群所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。第34页/共108页复合种群必须满足的条件复合种群必须满足的条件n n一是频繁的亚种群（或生境斑
21、块）水平的一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局部性灭亡局部性灭亡n n二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或体或个体的交流个体的交流（迁移和再定居过程）（迁移和再定居过程）第35页/共108页复合种群动态的两个空间尺度复合种群动态的两个空间尺度n n亚种群尺度亚种群尺度或或斑块尺度斑块尺度（subpopulation or patch scale）：生物个体通过日常采）：生物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种作用，形成局部范围内的亚种群单元；群单元；n n复合种群复合种群和和景观尺度景观尺度（me
22、tapopulation or landscape scale）:不同亚种群之间通过植不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。物运动发生较频繁的交换作用。第36页/共108页复合种群的类型复合种群的类型一般的来说，复合种群分为五种类型：一般的来说，复合种群分为五种类型：n n A 经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群）n n B 大大陆陆-岛岛屿屿型型复复合合种种群群（或或核核心心-卫卫星星复合种群）复合种群）n n C 斑块性种群斑块性种群n n D 非平衡态复合种群非平衡态复合种群n n E 中间型或混合型复合种群中
23、间型或混合型复合种群第37页/共108页第38页/共108页经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群）由由由由许许许许多多多多大大大大小小小小或或或或生生生生态态态态特特特特征征征征相似的生境缀块组成。相似的生境缀块组成。相似的生境缀块组成。相似的生境缀块组成。主要特点：主要特点：主要特点：主要特点：n n每每每每个个个个亚亚亚亚种种种种群群群群具具具具有有有有同同同同样样样样的绝灭概率的绝灭概率的绝灭概率的绝灭概率；n n整整整整个个个个系系系系统统统统的的的的稳稳稳稳定定定定必必必必须须须须来来来来自自自自缀缀缀缀块块块块间间间间的的的的生生生生物物物物个个个个体体体体交交交交流
24、流流流或或或或繁繁繁繁殖殖殖殖体体体体交交交交流流流流，并并并并且且且且随随随随生生生生境境境境缀缀缀缀块块块块的的的的数数数数量变大而增加。量变大而增加。量变大而增加。量变大而增加。第39页/共108页大陆大陆-岛屿型复合种群岛屿型复合种群由由由由少少少少数数数数很很很很大大大大的的的的和和和和许许许许多多多多很很很很小小小小的的的的生生生生境境境境缀缀缀缀块所组成。块所组成。块所组成。块所组成。或或或或由由由由少少少少数数数数质质质质量量量量很很很很好好好好的的的的和和和和许许许许多多多多质质质质量量量量很很很很差差差差的的的的生生生生境境境境缀缀缀缀块块块块组组组组成成成成的的的的复复复
25、复合合合合体体体体或或或或虽虽虽虽然然然然没没没没有有有有特特特特大大大大缀缀缀缀块块块块，但但但但缀缀缀缀块块块块大大大大小小小小的的的的变变变变异异异异程度很大的生境系统。程度很大的生境系统。程度很大的生境系统。程度很大的生境系统。主要特点：主要特点：主要特点：主要特点：n n特特特特征征征征为为为为“源源源源-汇汇汇汇”动动动动态态态态种种种种群群群群系系系系统统统统。大大大大缀缀缀缀块块块块起起起起到到到到“大大大大陆陆陆陆库库库库”的的的的作作作作用用用用，基基基基本本本本上上上上不不不不经经经经历历历历局局局局部部部部绝绝绝绝灭灭灭灭现现现现象象象象，小小小小缀缀缀缀块块块块种种种
26、种群群群群频频频频繁繁繁繁消消消消失失失失，来来来来自自自自大大大大缀缀缀缀块块块块的的的的个个个个体体体体或或或或繁繁繁繁殖殖殖殖体体体体不不不不断断断断再再再再定定定定居居居居，使使使使其其其其得得得得以以以以持持持持续。续。续。续。第40页/共108页斑块性种群斑块性种群指由许多相互之间有频指由许多相互之间有频指由许多相互之间有频指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的繁个体或繁殖体交流的繁个体或繁殖体交流的繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系生境缀块组成的种群系生境缀块组成的种群系生境缀块组成的种群系统。统。统。统。特点：特点：特点：特点：空间非连续，空间非连续，空间非连续，空间非
27、连续，斑块间的斑块间的斑块间的斑块间的生物个体交流频繁生物个体交流频繁生物个体交流频繁生物个体交流频繁或繁或繁或繁或繁殖体交流发生在同一生殖体交流发生在同一生殖体交流发生在同一生殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。命周期，功能于一体。命周期，功能于一体。命周期，功能于一体。第41页/共108页非平衡态复合种群非平衡态复合种群空空空空间间间间结结结结构构构构上上上上非非非非连连连连续续续续，与与与与经经经经典典典典型型型型或斑块性复合种群相似。或斑块性复合种群相似。或斑块性复合种群相似。或斑块性复合种群相似。特点：特点：特点：特点：uu再再再再定定定定居居居居过过过过程程程程不不不不明明明明
28、显显显显或或或或全全全全然然然然没没没没有有有有，从从从从而而而而使使使使系系系系统统统统处处处处于于于于不不不不稳稳稳稳定定定定状态。状态。状态。状态。uu除除除除非非非非有有有有足足足足够够够够数数数数量量量量的的的的新新新新生生生生境境境境斑斑斑斑块块块块不不不不断断断断产产产产生生生生，否否否否则则则则这这这这种种种种复复复复合合合合种种种种群群群群随随随随着着着着生生生生境境境境总总总总量量量量的的的的减减减减少少少少而而而而趋于绝灭。趋于绝灭。趋于绝灭。趋于绝灭。第42页/共108页中间型或混合型复合种中间型或混合型复合种群群不不不不同同同同空空空空间间间间范范范范围围围围内内内内
29、这这这这些些些些复复复复合合合合种种种种群群群群表表表表现现现现不不不不同同同同结构特征。结构特征。结构特征。结构特征。特点：特点：特点：特点：n n处处处处于于于于中中中中心心心心部部部部分分分分的的的的斑斑斑斑块块块块相相相相互互互互作作作作用用用用密密密密切切切切，而而而而外外外外围围围围的的的的斑斑斑斑块块块块间间间间的的的的交交交交流流流流渐渐渐渐渐渐渐渐减减减减弱弱弱弱，以以以以至至至至于于于于局局局局部部部部种种种种群群群群绝绝绝绝灭灭灭灭率增高。率增高。率增高。率增高。第43页/共108页在这在这在这在这5 5 5 5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看种类型中，从生境斑块
30、之间种群交流强度来看种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；非平衡态型最弱，斑块型最强；非平衡态型最弱，斑块型最强；非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说:大陆大陆大陆大陆-岛屿型高于其他类型。岛屿型高于其他类型。岛屿型高于其他类型。岛屿型高于其他类型。第44页/共108页大陆岛屿型复合种群非平衡态复合种群混合型复合种群经典型复合种群斑块性复合种群个体斑块面积的
31、差异亚种群持续力的差异生境斑块间生物个体或繁殖体交流的频率或强度不同种群空间结构类型之间的相互关系不同种群空间结构类型之间的相互关系第45页/共108页或称复合种群的期望寿命。指复合种群从其产生（或现在）直到所有局部种群绝灭的时间复合种群持续时间或称定居绝灭动态，是指局部生境斑块中种群消失，尔后又为新种群定居，以次反复出现的过程种群周转由于在大时间幅度上的物种绝灭率大于再定居率而造成的不断衰减的复合种群。极端的(但又很普遍的)一个例子就是景观破碎化后形成的，由彼此远离，几乎无任何交流的残留斑块组成的复合种群。相反，如果再定居率长期地(即在大时间幅度上)大于绝灭率，则会导致复合种群的不断增加。这
32、可以认为是非平衡态复合种群的另一种表现。非平衡态复合种群由高质量和低质量两种生境斑块组成。高质量斑块中亚种群的增长率总是大于零源汇复合种群又称BoormanLevitt复合种群。同一个大斑块（其种群永不绝灭少许多小斑块（其种群频繁绝灭）组成；再定居过程是单向的，即从大斑块到小斑块大陆岛屿型复合种群又称经典复合种群。由许多特征斑块相似的小斑块组成；每个斑块都经历绝灭过程；亚种群动态比复合种群的动态快得多Levins复合种群或称复合种群（结构）类型。指具有不同斑块面积分布和斑块间个体交流特征的生境斑块网络类型复合种群结构又称种群复合体或（亚）种群组成的种群。指某一地理区域内同一物种的亚种群的镶嵌体
33、；通常斑块间存在一定的个体交流（但非平衡态复合种群例外）复合种群又称亚种群或同类群，指居住在同一生境斑块中某一物种的所有个体；亚种群中的个体 之间存在有频繁的相互作用和交流（如竞争，繁殖行为等）.局部种群又称生境斑块或生境岛。指空间上连续的、具有种群生存所需资源的地理单元，被非生境基底与其他斑块相隔离；在某一时该斑块可能有种群定居，也可能没有。斑块定义概念与复合种群有关的概念、定义第46页/共108页复合种群理论与岛屿生物地理学复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别理论的区别n n复复合合种种群群理理论论：强强调调过过程程研研究究，从从种种群群水水平平上上研研究究物物种种的的消消亡亡规规律律，
34、侧侧重重遗遗传传多多样样性，对濒危物种的保护更有意义。性，对濒危物种的保护更有意义。n n岛岛屿屿生生物物地地理理学学理理论论：注注重重格格局局研研究究，从从群群落落水水平平上上研研究究物物种种的的变变化化规规律律，对对物物种种多样性的保护更有意义。多样性的保护更有意义。第47页/共108页三、复合种群模型复合种群模型空间隐式模型空间显式模型空间半显式模型简单，不太真实复杂，较真实两者间第48页/共108页隐式复合种群模型P 种群占据的生境斑块的比率（占有率）C 表示与所研究物种有关的定居系数e 表示与所研究物种有关的绝灭率当处于平衡态时（dp/dt0），复合种群斑块占有率：生境占有率随绝灭与
35、定居系数之比的减小而增加；只要e/c0)第49页/共108页其他模型略准空间复合种群模型：反应扩散模型计算机模拟第50页/共108页生境斑块的空间特征对某种鼠类动物种群动态影响图中圆圈代表生境斑块，线段表示斑块间的动物个体迁移（或迁移廊道）。计算机模拟实验研究表明，在100年后，景观连接度（或斑块间相互作用过程）低的生境斑块组合中的亚种群几乎都全部绝灭（空心圆圈），而连接度较高的生境斑块组合中的亚种群却大多能持续存在（实心圆圈）第51页/共108页第52页/共108页 空间显式复合种群模型和实践的结合提供了一个极为有效的途径。然而，复合种群模型的一个普遍性缺陷是把景观间化为生境（斑块）和非生境
36、（背景）的组合，而忽略了景观结构的其他特征。第53页/共108页第三节 景观连接度和渗透理论一、景观连接度二、临界阈现象和渗透理论三、景观中性模型第54页/共108页一、景观连接度植物和动物种群除了需要足够数量的生境外，它们的生长和繁殖还往往需要景观中生境斑块之间有一定的连续性。所有生态学过程都在不同程度上受斑块之间的距离和排列格局的影响。第55页/共108页景观连接度：是指景观空间结构单元之间连续性程度。结构连接功能连接景观在空间上表现出来的表观连续性，可根据卫片、航片或各类地图来确定。以所研究的生态学对象或过程的特征来确定景观连续性。如，种子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围以及养分循环的
37、空间尺度等与景观结构连续性相互作用。第56页/共108页二、临界阈现象和渗透理论临界阈现象：指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。它往往是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。如：流行病传播与感染率、潜在被传染者和传播媒介之间的关系。资源条件(光、水、养分）对植物生长和繁殖的影响限制因子定律或忍受极限），最小存活种群，以及许多表现出“突然性饱和”或“突然性衰减”等骤变过程。第57页/共108页临界特征在物理现象中十分普遍，如结晶、超导、混沌和物质相变等过程。第58页/共108页渗透理论以及与其密切相
38、关的相变理论就是专门研究这类现象的。渗透理论最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。第59页/共108页渗透理论在景观生态学中的应用假设有一系列景观，其中某一物种的生境面积占景观总面积的比例从小到大，各不相同。一个重要的生态学问题就是：当生境面积增加到何时该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观的一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低？第60页/共108页生境细胞非生境细胞四邻连通斑块八邻连通斑块A.一个1010的随机栅格景观，其中黄色细胞代表生境，白色细胞代表非生境A第61页/共108页B.在一个100100的随机栅
39、格景观中，采用四邻规则时，当生境面积小于60时，景观中无连通斑块形成；C.当生境面积等于60时，景观连通斑块（黑色区域）的形成概率骤然达到100；D.和E 分别表示连通斑块的平均面积及其标准差随生境面积增加的变化趋势。第62页/共108页渗透连通斑块形成概率与邻域规则有关。用四邻规则当景观细胞所占比例60%，没有连通斑块形成；60，连通概率100第63页/共108页假设景观中生境细胞在空间上呈随机分布，生物个体只能通过生境细胞运动，不能跳越过非生境细胞（即只能在一个生境细胞与其上、下、左、右位置相邻的生境细胞同属一个生境斑块）生境总面积0,00 0来自环境的能量流和物质流增加系统的总熵值，系统
40、加速达到其热力学平衡态，系统的原初结构最终彻底破坏。00系统总熵值的变化将主要取决于其内部熵变化系统最终仍然达到热力学平衡态，并不可能产生任何新结构。0即系统从外部环境不断通过获得物质和能量吸收负熵流时，系统的总熵值将减小，有序性增加，信息（负熵）量增加。可能形成新组织结构，从而使得系统处于一种远离热力学平衡的准稳态。新的稳定结构是靠系统从环境中不断吸收负熵来形成并维持的，故称耗散结构。新的稳定结构是靠系统从环境中不断吸收负熵来形成并维持的，故称耗散结构。第88页/共108页耗散结构形成条件系统必须处于远离热力学平衡态的非线性区域开放系统系统的不 组成单元之间必须 存在非线性作用机制（如正、负
41、反馈过程）第89页/共108页在稳定状态下，耗散系统的熵发生率小于任何相邻非稳定态，即称为最小耗散原理。这种熵的局部最小化是所有生命有机体存在的重要热力学基础。第90页/共108页系统组分的非线性作用和随机性涨落可引起自我放大效应，熵产生率随之增加。直至一个新稳定态出现，熵值又重新达到局部最小化。涨落不稳定新稳定不稳定平衡态不稳定第91页/共108页生态系统是耗散系统开放系统：不断与环境发生能量和物质交换“活”的生态系统都是远离热力学平衡态，热力学平衡意味着生命终止，生态系统彻底崩溃。生态系统中不乏非线性过程（种群控制机制、种间相互作用关系以及生物地球化学循环的正、负反馈机制）。第92页/共1
42、08页当生态系统从环境中不断吸取能量和物质时，系统的总熵减小，信息量增加，结构复杂性随之增加。生态系统在结构和功能方面的有序性和稳定性是靠连续不断的来自外界的负熵流来维持的。也就是说生态系统稳定性是通过熵最小化过程实现。第93页/共108页第五节 景观生态学中的十大核心研究论题6个学科发展要素，10个关键研究论题“21世纪景观生态十大论题”研讨会第94页/共108页6个学科发展在素突出交叉学科性和跨学科性基础研究和实际应用的整合发展和完善概念及理论体系加强教育和培训加强国际学术交流与合作加强与公众和决策者的交流及协作第95页/共108页景观生态学中的十大核景观生态学中的十大核心研究心研究n n
43、20012001年年年年4 4月月月月25-2925-29日，美国景观生态学会年会上，由日，美国景观生态学会年会上，由日，美国景观生态学会年会上，由日，美国景观生态学会年会上，由邬建国召集并主持的题为邬建国召集并主持的题为邬建国召集并主持的题为邬建国召集并主持的题为“2121世纪景观生态学十世纪景观生态学十世纪景观生态学十世纪景观生态学十大论题大论题大论题大论题”的研讨会。的研讨会。的研讨会。的研讨会。1616位来自世界各地的景观生位来自世界各地的景观生位来自世界各地的景观生位来自世界各地的景观生态学者讨论了态学者讨论了态学者讨论了态学者讨论了“什么是什么是什么是什么是2121世纪景观生态学最
44、重要世纪景观生态学最重要世纪景观生态学最重要世纪景观生态学最重要的或最具挑战性的研究论题的或最具挑战性的研究论题的或最具挑战性的研究论题的或最具挑战性的研究论题”。n n在在在在20032003年世界景观生态学大会上，由邬建国和年世界景观生态学大会上，由邬建国和年世界景观生态学大会上，由邬建国和年世界景观生态学大会上，由邬建国和RichardHobbsRichardHobbs召集和主持题为召集和主持题为召集和主持题为召集和主持题为“景观生态学中的景观生态学中的景观生态学中的景观生态学中的关键论题和优先研究领域关键论题和优先研究领域关键论题和优先研究领域关键论题和优先研究领域”的研讨会，成果为剑
45、的研讨会，成果为剑的研讨会，成果为剑的研讨会，成果为剑桥大学出版社出版的桥大学出版社出版的桥大学出版社出版的桥大学出版社出版的 Key topic in landscape Key topic in landscape ecologyecology 。第96页/共108页十大论题异质景观中量能、物质和生物流过程土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用尺度推绎景观生态学方法论的创新景观指数与生态过程相结合，提高格局分析的科学性把人类和人类活动整合到景观生态学中景观格局的优化景观水平的生物多样性保护和可持续发展景观数据的获得和准确度评价第97页/共108页（1
46、 1）异质景观中的能量、物质和生物流过程异质景观中的能量、物质和生物流过程n n生态系统过程速率如何因空间和尺度而异生态系统过程速率如何因空间和尺度而异?n n在受人类活动不同特征和强度影响下的各在受人类活动不同特征和强度影响下的各种景观中，生态系统过程速率的差异性是种景观中，生态系统过程速率的差异性是由什么因素决定的由什么因素决定的?n n在探究空间格局与生态过程之间的相互作在探究空间格局与生态过程之间的相互作用关系时，景观生态学须与种群生态学、用关系时，景观生态学须与种群生态学、群落生态学及生态系统生态学相整合。群落生态学及生态系统生态学相整合。第98页/共108页（2）土地利用和覆盖变化
47、的起因、）土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应过程和效应n n土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的最普遍的主导因素之一。的最普遍的主导因素之一。的最普遍的主导因素之一。的最普遍的主导因素之一。n n土地利用和覆盖变化的土地利用和覆盖变化的土地利用和覆盖变化的土地利用和覆盖变化的主要驱动力主要驱动力主要驱动力主要驱动力是是是是社会和经济过程社会和经济过程社会和经济过程社会和经济过程，因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和因此，经济
48、地理学（研究经济活动的空间分布规律）和因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学中的应用尚有待发展。生态学中的应用尚有待发展。生态学中的应用尚有待发展。生态学中的应用尚有待发展。n n土地利用和覆盖变化的过程及土地利用和覆盖变化的过程及土地利用和覆盖变化的过程及土地利用和覆盖变化的过程及生态学效应生态学效应生态学效应生态学效应（如对种群动（如对种
49、群动（如对种群动（如对种群动态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的研究。深入的研究。深入的研究。深入的研究。n n区域及区域及区域及区域及全球气候变化全球气候变化全球气候变化全球气候变化和和和和土地利用土地利用土地利用土地利用/覆盖覆盖覆盖覆盖历史对景观结构和历史对景观结构和历史对景观结构和历史对景观结构和功能影响的研究甚少，函待加强。功能影响的研究甚少，函待加强。功能影响的研究甚少，函待加强。功能影响的研究甚少，函待加强。第99页/共
50、108页（3）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用的应用n n景观是空间上广阔而又异质的复杂系统。景观是空间上广阔而又异质的复杂系统。一些复杂性科学的概念和方法已在景观生一些复杂性科学的概念和方法已在景观生态学中得到广泛应用态学中得到广泛应用n n如分形理论、细胞自动机。如分形理论、细胞自动机。如分形理论、细胞自动机。如分形理论、细胞自动机。n n自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多稳态等理论稳态等理论稳态等理论稳态等理论第10