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1、动物群体的常微分方程模型1第1页，此课件共77页哦 ACM-85试题A的标题是“动物群体的管理”，题文曰：“一种资源有限（即有限的食物、空间、水等）的环境里发现天然存在的动物群体，试选择一种鱼类或哺乳动物（例如北美矮种马、鹿、兔、鲑鱼、带条纹的欧洲鲈鱼等）以及一个你能获得适当数据的环境，并建立一个对该动物群体捕获量的最佳方案。与这一试题有相同或相似数学模型问1 引引 言言2第2页，此课件共77页哦题非常之多，例如人口问题，生态与动植物保护的问题，种群之间的竞争排斥问题，等等，这些涉及人口与社会发展、生态与社会发展的重要问题，理应成为数学建模当中急需考虑的内容。本讲用常微分方程这一数学模型定量地
2、或定性地讨论此类问题的建模思想与方法。3第3页，此课件共77页哦养鱼场从鱼池中捞鱼出售，每次捕捞得太少不合算，一方面销售收入少，而且池中鱼过多也不利于鱼群生长繁衍，但每次捞得过多，“竭泽而渔”，显然也不可取，应怎样控制捕捞率，使得总经济效益最优？设单位时间内捕捞h条鱼，t 时刻池中鱼数为N(t)，则N(t)满足下列数学模型：1 进行开发的单种群模型进行开发的单种群模型4第4页，此课件共77页哦（4）其中K是鱼池中鱼数的最大值（受池子条件限制，此最大值是存在的。h 称为收获率收获率。考虑dN/dt=0时，即，5第5页，此课件共77页哦当得到时，dN/dt0，此时，池中鱼数单调递减，长此下去将无鱼
3、可捞，所以，是最大可承受的产量。6第6页，此课件共77页哦当当 时，有两个正的平衡点时，有两个正的平衡点（5）这样，模型（4）可以写成7第7页，此课件共77页哦可见，当t 增加时，N=N1附近的N=N(t)远离N=N1这一水平线（在N t 平面，t为横轴），而在N=N2附近N=N(t)趋近于N=N2这一水平线，N=N1，N=N2是平凡解，即，解N=N1是不稳定的，N=N2是稳定的。当NN1（NN1时，当NN2时，8第8页，此课件共77页哦初始时刻，池中鱼数N(t0)N1时，则池中鱼数量将自动调节随时间之增加趋于N2条鱼，又由可见可见 h 越小，越小，N1 越小越小 所以，所以，9第9页，此课件
4、共77页哦一般要用小收获率一般要用小收获率 h 来开发低密度的种群，而用来开发低密度的种群，而用大收获率去开发高密度的种群大收获率去开发高密度的种群。反之由可以解得10第10页，此课件共77页哦即应控制收获率h 不要超过否则，将无鱼可捕。从上面讨论知，收获率h与种群密度是相关的，密度小时收获率亦应小。令收获率h=k N，k 称为捕捞率捕捞率。由（5）知，是（4）的平凡解，此时11第11页，此课件共77页哦收获率是最大可承受的单位时间内的产量。可见，欲使池中鱼不至于随时间之增加而趋于灭绝，又使产量最大，仅当池中鱼是最大可能鱼数之半时才可能。这时，从得平衡点为12第12页，此课件共77页哦即得r=
5、2k，即鱼的增长率是捕捞率鱼的增长率是捕捞率的的2倍时，才达到最大收获量倍时，才达到最大收获量（rk 则是“败家式”捕捞，不可行），于是下面分析在多大捕捞量时净利润最大。假设价为p 元，又开支与捕捞率k成正比，则净利润为：13第13页，此课件共77页哦(6)(6)在池鱼数稳定的条件下，即时的利润可写为（上式代入（6 6）：14第14页，此课件共77页哦（7 7）求函数（7 7）的最大值得知当时（7）取最大值。这时捕捞量为：15第15页，此课件共77页哦这时的捕捞量比最大捕捞量小，要少捞一些，少捕捕捞开支c 越大，越应该少捞一些，鱼价越高，越应该多捞一些，总之，欲使净收入最大，单位时间捞鱼量为1
6、6第16页，此课件共77页哦生活在同一环境中的各类生物之间，进行残酷的生存竞争，一类动物靠捕食另一类动物为生，被捕食者只能靠又多又快地繁殖后代和逃跑等方式求生存发展，如此等等。设想一海岛，居住着狐狸和野兔，狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，兔子们无无食之忧，于是大量繁殖。兔子一多，狐易得食，狐量亦增。而由于狐狸数目增2 弱肉强食模型弱肉强食模型17第17页，此课件共77页哦多吃掉大量的兔子，狐群又进入饥饿状态而使其总数下降，这时兔子相对安全些，于是兔子总数回升。这样，狐兔数量交替增减，无休止地循环，遂形成生态的动态平衡。意大利著名生物数学家沃特拉（Volterra)对上述现象建立了下述模型（8）
7、18第18页，此课件共77页哦其中x(t)表示t 时刻兔子的数目，y(t)是狐狸数，ax 项表示兔子繁殖速度与兔子现存总数比例，-bxy 项表示狐兔相遇兔子被吃的速度，-cy 项表示狐狸因为同类竞争食物造成的死亡速度与狐狸数成正比，+dxy项表示狐兔相遇对狐狸有好处而使狐狸繁衍增加的速度。看来这一模型表达了达尔文主义思想，而且数学分析之后还会充实和精确表达上述直观思想。19第19页，此课件共77页哦方程组等价于积分得（9 9）20第20页，此课件共77页哦从（9）解不出y=f(x)这种显式解，沃特拉发明了一种巧妙的办法：在xOy 平面上画出x(t)与y(t)变化相关性的相图。令其中K由初始值x
8、0，y0定出为于是绘出图图5-121第21页，此课件共77页哦图图 5-122第22页，此课件共77页哦在L4上，随t 的增加，动点（x(t)，y(t)依逆时针而动，事实上，点s 是使L1：z=w;L2：z=yae-by；L3：w=Kx-cedx；L4：狐兔曲线。：狐兔曲线。23第23页，此课件共77页哦的平衡点平衡点（或称奇点奇点），考虑点P2，P2的横坐标大于,故在P2点，y 增加，在P2处向上运动，可见是逆时针运动。现在考虑对两个物种同时进行捕捉，既抓兔子也捉狐狸，于是，模型（8）变成修正模型：（10）24第24页，此课件共77页哦从图图 5-1中已经看到，x(t)，y(t)是周期为T
9、的周期函数，同理（10）的解x(t)、y(t)也是周期函数。对于（8），x(t)，y(t)的平均值为：25第25页，此课件共77页哦又得：而26第26页，此课件共77页哦故于是同理可得27第27页，此课件共77页哦对于（10）则得由（11）可知，当捕捉率不超过兔子的繁殖率a 时，兔子反而会增加，狐狸要减少，反过来，捕捉率降低，平均而言，会增加狐狸的数目，而减少兔子的数目。（11）28第28页，此课件共77页哦意大利生物学家棣安奇纳（D.Ancona）发现，第一次世界大战那些年代，地中海各港口捕鱼量百分比表明，掠肉鱼（例如鲨鱼）的百分比急剧增加，从上述数学分析中，对这种现象已经有了理论上的解释。
10、事实上，那时战火连天，渔民大量停业，使捕捉率下降，所以相当于狐狸的掠肉鱼明显增加。这种结论在农业防治病虫害上有很大意义，例如，有两个物种（可能是两29第29页，此课件共77页哦种昆虫或害虫与青蛙等），一者是作物的害虫，一者是害虫的天敌，若施农药不当，虽然可以杀灭一些害虫，但同时也杀死了害虫的天敌，这一“捕捉行为”的实施，由上述结论知，可能造成天敌的减少，害虫的增多，事与愿违，与其施用少量农药治虫，不如采用生物治虫的办法。30第30页，此课件共77页哦5 竞争排斥模型竞争排斥模型在自然界中不难发现这种现象，两种生物为了争夺有限的同一食物、生活空间或配偶，进行着激烈的斗争。达尔文在物种起源一书中明
11、确指出：“最剧烈的斗争，差不多总是发生在同种的个体，因为它们居住在同一地域，需要同样食物，遭受同样威胁。在同种的变种之间，其斗争之剧烈，大体如此，且有时在短期内即见胜负。”这里用数学模型及其解的定性分析来论证达尔文的上述思想。两种相似的31第31页，此课件共77页哦生物之间为争夺生存条件而斗争，直至其中一种生物物种完全灭绝才会中止的现象称为“竞争竞争排斥原理排斥原理”。这一原理的生物学解释是：已知生物群体在群落中有何种习性、食物和生活繁衍方式等，叫这一种群体“生态龛生态龛”。两种同类群体，难以占有同一生态龛。事实上，如果两个群体力图持有同一个生态龛，那么他们之间的生存竞争将是异常之激烈，且以弱
12、者灭亡而告终。生态龛也可称为“小环境”。32第32页，此课件共77页哦在单种群模型中且当t 时，记这个极限可以认为是这个环境中可以承受的生物体最大数量。又33第33页，此课件共77页哦（12）（12）可以解释如下：当N 很小时，N(t)按照马尔萨斯定律34第34页，此课件共77页哦增长，aN 叫“生物势生物势”，它是理想条件下，物种的可能增长率。只要对食物、配偶和空间不加限制，又无各个成员因排泄等造成的对环境毒化引起流行病害，这种增长率是可以实现的。但是，随着总数的增加，随的减少而减少。今设N1(t)，N2(t)分别为物种A和物种B在时刻t的数量，K1和K2分别是A与B在小天地中最大可能的个数
13、，那么，N1(t)，N2(t)满足下面的数学模型（设K1K2):35第35页，此课件共77页哦(13)其中m2为第二物种B占据A的位置的数量，m1为A占据B的位置的数量。m2=N2，m1=N1，如果A和B占有不同的生态龛，利害不冲突。当=1，这时（13）变成：36第36页，此课件共77页哦（14）37第37页，此课件共77页哦 6竞争排斥原理的数学分析竞争排斥原理的数学分析 为了从数学上分析（14）中N1(t)，N2(t)的渐近性态，先介绍一些常微分方程定性理论的概念和结论。称方程组（15）为平面自治系统平面自治系统。38第38页，此课件共77页哦的根叫做（15）的奇点奇点，设(x*，y*)是
14、（15）的一个孤立奇点孤立奇点。将P(x，y)同Q(x，y)在(x*，y*)附近展开，将坐标原点平移到(x*，y*)，则得：39第39页，此课件共77页哦（16）其中x2(x,y)与y2(x,y)是高阶项。令40第40页，此课件共77页哦（17）称为特征方程特征方程，其根1，2叫做特征根特征根。则得近似线性系统41第41页，此课件共77页哦若若 1，2 是同号实数是同号实数，则奇点是结点结点，i 0，则此结点为“源源”，汇是渐近稳定的所谓“吸引子吸引子”，源是不稳定的“排斥子排斥子”。若若1，2是异号实数是异号实数，则奇点是鞍点鞍点。对于结点，若是汇，则其附近的轨线皆流入（随着t增大）此汇，若
15、为源，42第42页，此课件共77页哦图图 5-2中箭头表示t 增加时轨线的走向，O 是鞍点；当然另外的情形，鞍点附近轨线的走向可能与图图5-2中走向恰好相反。如果特征根是共轭复数，实部不为零，共轭复数，实部不为零，则为焦点焦点，负实部负实部时为稳定焦点稳定焦点，奇点近旁的轨线，螺旋式盘旋地趋于奇则t+时，此结点近旁的轨线都远离此源。鞍点的形象见图图 5-2。43第43页，此课件共77页哦 图图5-2o44第44页，此课件共77页哦点（t+时），即这时奇点为汇汇；正实部正实部时为不稳定焦点不稳定焦点，奇点旁近的轨线盘旋地远离奇点，即这时奇点为源。源。焦点形象如图图5-3所示。旋转也可能是顺时针的
16、，图图5-3表达的是稳定焦点，若把箭头反过来，则为不稳定焦点。45第45页，此课件共77页哦 图图5-346第46页，此课件共77页哦关于闭轨闭轨，有以下两个命题两个命题：（1）Bendixson准则：若P(x，y)，Q(x，y)在单连通区域D内一次连续可微，且在D内恒正或恒负，则（15）在D内无闭轨无闭轨。（2）Dulac准则：若P(x，y)，Q(x，y)在单连通区域D内一次连续可微，又可以找到函数B(x,y)也在D内一次连续可微，且在D内定号，则（15）在D内无闭轨无闭轨。47第47页，此课件共77页哦如果一个闭的轨线是孤立的孤立的，即此闭轨足够近的近旁已无其他的闭轨线，则此闭轨足够近的近
17、旁出发的轨线或在 旁边盘旋地逐渐向无限靠近或盘旋地逐渐远离，这时叫做极限环极限环，见图图5-4。两侧皆“靠近”的极限环叫做稳定环稳定环，图图5-4中的就是。若把图图5-4中箭头反向，则称为不不稳定环稳定环。一侧“靠近”，一侧“远离”的闭环为半稳定环半稳定环。48第48页，此课件共77页哦 图图5-449第49页，此课件共77页哦闭轨内必含至少一个奇点，从而极限环内至少有一个奇点。50第50页，此课件共77页哦下面对自治系统（14）的轨线走向进行分析。令求得三个奇点（0，0）,（K1,0),(0,K2)，在第一象限内部无奇点，所以在第51第51页，此课件共77页哦一象限内无闭轨。可见在竞争排斥现
18、象中，已经不能如弱肉强食现象那样形成周期性动态生态平衡了。对于奇点（0，0），特征方程为有两个正特征根，（0，0）是不定结点。对于奇点(K1,0)，令=N1-K1,=N2，则（14）化为52第52页，此课件共77页哦53第53页，此课件共77页哦特征方程是设K1K2,则两个特征根皆负，是稳定结稳定结点。点。对于奇点（0,K2)，令=N1,=N2K2，则54第54页，此课件共77页哦55第55页，此课件共77页哦特征方程为特征根为是鞍点鞍点。由方程组（14）知，正半N1轴与正半N2轴是由轨线及奇点并成的。56第56页，此课件共77页哦直线K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0将第一象限划分成
19、为三个区域：OK2K2区域中，皆正；梯形K1K2K2K1区域中；在其余部分，即那个无界区域中，都小于零，综上所述，绘成图图5-5的相图，有下面的结论：排斥竞争原理排斥竞争原理：假设K1K2，则t+时，（N1(t)，N2(t)(K1，0)，换句话说，若生物A与生物B有相同的生物龛，57第57页，此课件共77页哦 图图5-558第58页，此课件共77页哦而生活环境所能维持的生物A 的数目比生物B 的数目多，而生物B最终会灭绝。如果在方程组（1313）中，m2=N2，m1=N1，而且，,对于(13)(13)进行相似的分析，当K1 K2时，仍有相同的结论，即 (N1(t)，N2(t)(K1，0)(t+
20、)仍然是生物B灭绝。进一步可分析一切，值时的竞争排斥的结局。59第59页，此课件共77页哦 在22“进行开发的单种群模型”当中，讨论的是严格计划管理的情形，最多捕多少才能保证鱼池中的鱼量有一个稳定的值，为了得到最大净收入而又保证鱼池中鱼数稳定，又该捞多少，都有严格的定量管理指标。但是，如果是在公公海海捕捕鱼鱼，各条船可以任意捕捞，捕捞的鱼量的多少主要受市场价值规律的制约7 7 无管理的捞鱼模型无管理的捞鱼模型60第60页，此课件共77页哦，捕鱼赚钱多时，捕鱼者增加，市场上鱼多了，价格就要下降，于是捕鱼又没多少钱可赚，捕鱼者锐减，水域中鱼数开始回升。在鱼的生存密度与捕鱼能力之间形成自反馈控制，在
21、这种不加管理的条件下，捕鱼模型为：（18）61第61页，此课件共77页哦其中N(t)是鱼群密度，E(t)是捞鱼能力，p是捕单位重量的鱼得到的报酬，c是单位能力的成本，r、k为正常数。（18）的奇点为的根，故得奇点：62第62页，此课件共77页哦当时，有两个奇点（0，0），（K，0)；时，在第一象限也仅两个奇点（0，0），（K，0)；时，在第一象限有上述三个奇点。对于（0，0)点（18）的特征方程为特征根为63第63页，此课件共77页哦对于（K，0)点，令（18）的线性近似为 故（0，0）是鞍点。64第64页，此课件共77页哦特征方程为特征根为当时，20，这时奇点（K，0)是稳定结点，又在NE 平面上。由（18），非负半E 轴与N 轴由轨线与奇点并成，在第一象限内部无奇点，65第65页，此课件共77页哦故无闭轨，不会形成鱼的密度与捕捞密度的交替周期性变化。由于故66第66页，此课件共77页哦E 单调下降。综上所述，得到如下结论（图图5-6）：结论结论pK c 时，则当t+时，77第77页，此课件共77页哦