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1、决策中前扣带回和眶额皮层的作用比较第1页,共36页,编辑于2022年,星期五Click to edit title style壹壹Text 2Text 3Text 4概念分析概念分析Click to add textAdd text 1Add text 2Add text 3Add text 4Add text 5Click to add textAdd text 1Add text 2Add text 3Add text 4Add text 5Click to add textAdd text 1Add text 2Add text 3Add text 4Add text 5第2页,共36页
2、,编辑于2022年,星期五额叶额叶额叶一般分为三个部分,由后往前依次是:运动皮层(4区):在中央沟的前面,是额叶中最靠后的部分。次级运动皮层:在运动皮层的前面,包括外侧前运动皮层和附属运动区域(6区)、额叶眼区(8区)、Broca区(44区,也可能是45区)、扣带回皮层后部。前额皮层:占据了人类整个额叶皮层的一半。第3页,共36页,编辑于2022年,星期五 前额皮层可以进一步细分成三个部分,依次是:1.外侧前额皮层:9到12区的外侧部分、全部的45、46区以及47区上部。2.腹内侧前额皮层:9到12区的内侧部分、47区下部。3.扣带回前部:24、25和32区。第4页,共36页,编辑于2022年
3、,星期五 决策决策(decision making)是人类以及许多动物所共同具有的能力,是一种较高级的心理功能。在动物实验中,决策与行为选择(action selection)的意义相同,因为两者可以被视为这样的行为活动:在数个备选项中,经过利与弊,或者是收益(benefit)与成本(cost)之间的权衡,根据权衡的结果输出行为,选择其中的某个或某几个选项。第5页,共36页,编辑于2022年,星期五 l ACC和OFC共同参与了强化指导下的决策、情绪和社会行为,这一观点得到了一致认同。在认知神经科学实验室和精神心理学临床中都产生了对这些区域的兴趣,关于各个区域的不同作用的观点是最近才出现的。这
4、反映了对强化指导下的决策的加工过程的更进一步的理解。比如对其强化预期、探索和更新的表征,对行为效价的评价,还有这样的理解:选择不仅仅由奖赏的预期而且由行为所需要的成本所指导。l ACC和OFC是灵长类和其他动物额叶的分区。这两个区域与编码奖赏和强化的区域:比如腹侧纹状体和杏仁核相连。然而,然而这两个区域的作用不可能都是相同的。越来越多的观点认为:强化指导下的决策有不同的成分,ACC和OFC不同地作用于这种过程。第6页,共36页,编辑于2022年,星期五 ACC和OFC尽管都与强化指导下的行为相关,但它们也许分别在与行为或者刺激相联系的强化下的指导占优势。尽管ACC和OFC 都可以通过与纹状体和
5、杏仁核的结构联系通达强化的信息,但是相连的其它区域是不同的。OFC更多地直达刺激的信息,比如视觉物体;ACC更多地直达空间和运动系统。比如,在恒河猴和人身上,外侧OFC与颞叶和周围鼻腔相连,但缺乏直接的突触去影响前运动皮层。相反,ACC和视觉区域联系较弱,但是ACC沟部直接与前运动皮层,运动皮层和脊髓的腹侧角相连。第7页,共36页,编辑于2022年,星期五第8页,共36页,编辑于2022年,星期五 OFCACC对感觉刺激强化的表征对行为强化的表征对奖赏预期的表征对行为效价的表征对偏好的表征行为的产生基于延迟的决策基于努力的决策情绪反应社会行为第9页,共36页,编辑于2022年,星期五l由于PE
6、T较差的时间分辨率,使得研究者还无法确定ACC、外侧前额叶皮层与后部活跃脑区的明确作用。Snyder 等的事件相关电位(ERPs)研究对此作了解答。实验采用相减法,得出了词产生与复述条件之间ERPs 的波型差异。采用定位法,可以确认它们活动差异的来源和时间进程。同时采用PET 技术可以确定各个活动集中脑区之间的空间关系。l结果表明,第一个差异出现在靶名词呈现后180ms,产生源只在ACC;第10页,共36页,编辑于2022年,星期五l大约30ms之后,第二个产生源出现在左半球的外侧前额叶皮层;最后,大约在刺激呈现后620ms,左半球的后部皮层出现了第三个产生源。基于这一时间进程研究者认为,AC
7、C 的最早活动反映了注意资源在这些新异刺激间的分配,它也许建立了外侧前额叶皮层工作记忆系统活动的一个节点,以便进一步从后部脑区有关词的长时语义记忆中获取表征。随着加工在后部脑区语义网络中的扩散,工作记忆系统将抑制那些无关的联想表征(如红的,或圆的),允许相关联想得以激活(如吃)。可见,ACC 的注意监管作用可以保证目标定向行为中工作记忆和长时记忆之间的相互作用。第11页,共36页,编辑于2022年,星期五一、认知控制中控制和监控的分离 认知规则的理论表明了由两个必要成分组成的系统:一个完成控制,另一个监控操作并且当控制调节需要资源时发出信号。监控(monitoring)与控制(control)
8、是两个完全不同的过程。控制是指一种自上而下的、资源有限的认知机制,根据注意、指导的情境或者目标表征来调节信息加工;监控是指如果信息加工不充分,把一个简单的算法运用于有限的信息领域,以评估信息加工的质量并且执行控制,使控制机制警觉的一种认知机制。因为没有监控机制,控制根本不能完成,由此可以认为监控和控制是两个互补的过程。现在对于控制研究较多,但是对监控机制考察的很少。第12页,共36页,编辑于2022年,星期五l 控制的定义通常为有限的资源系统区指导自愿的、复杂的行为。解决困难、新颖或复杂的任务,克服习惯性反应与纠错都需要高水平的认知控制。认知控制通常被认为自上而下的提供给任务相关加工;比如,任
9、务的注意需要的表征被用于偏向地加工支持任务相关的刺激和反应并因此建立合适的刺激反应地图。另外一些研究表明第二种成分需要提供持续的反馈,以暗示控制是否得到了有效的分配。l 功能神经成像的研究技术表明了认知控制和DLPFC以及ACC(BA24 and BA32)有关,它们共同激活。但是,想要分离DLPFC及ACC是困难的,因为当任务越难,策略加工就越需要两者的合作,比如自上而下支持和评价系统的输出。第13页,共36页,编辑于2022年,星期五 事件相关功能磁共振成像(ERfMRI)和stroop任务的任务转换版本被用来研究认知控制的组成部分在人脑中是否有不同的神经基础。结果发现了双重分离。在任务准
10、备后期,左侧DLPFC(9区)在颜色命名时比词汇阅读时有更多的激活,与完成控制的作用一致。相反,前扣带回皮层(24、32区)在对不一致刺激反应时有更多的激活,与执行监控的作用一致。第14页,共36页,编辑于2022年,星期五l 一些神经成像研究报道了这些区域的相关分离。ACC不激活而DLPFC激活出现在对工作记忆中的信息需要保持和操作时。当任务需要注意分配、新颖性和没有确定答案的反应,或克服优势反应时ACC被更多地观察到比DLPFC激活。在传统的stroop任务中,ACC在色词不一致条件下会激活(需要克服读词倾向,反应会慢)。这种相关的分离使我们假设DLPFC更多地与保留和表征任务的注意要求有
11、关,ACC参与当两种反应竞争时,监控错误或反应冲突的出现。但是对两种区域在认知控制中的作用的很多解释都不明确。l 为了研究DLPFC和ACC功能的双重分离的假设,我们采用了stroop范式的修订版本,被试在每次反应之前给予指导是读词(更自动化的反应)还是命名颜色(需要更多的控制)。在延迟之后,呈现刺激。因此,这个任务从时间上分离了包括表征与保留任务注意需要的指导相关策略加工,和包括评价的反应相关的加工。第15页,共36页,编辑于2022年,星期五第16页,共36页,编辑于2022年,星期五l实验程序:被试:n=12 stroop范式的变式 l结果;准备期:每个实验的前5次扫描 指导相关的激活l
12、DLPFC在颜色命名时比读词时激活更多,自上而下的控制功能,DLPFC激活越多,干扰信息(冲突)就越少。控制功能l反应期:每次实验的后4次扫描 ACC不一致情况下颜色命名时更多地激活,更多干扰时(反应时间更长时),ACC的激活更多,这说明ACC是一种冲突监控作用。虽然DLPFC也有激活,不一致与一致的情况下相比,并没有显现出更多的激活。本研究中,DLPFC的作用与以往的研究一致。在延迟反应任务中前额叶相似区域的持续的神经激活解释为与控制有关的策略加工,而第17页,共36页,编辑于2022年,星期五l且这一区域的损伤表现为不能够运用工作记忆汇中储存的复杂信息。Stroop及相关的范式的计算机模型
13、表明DLPFC也许负责对包括任务和注意要求的环境信息的保持与表征。l 总之,这些数据表明了认知控制是通过一个涉及密切交互作用的分布式网络在脑内完成的变化的过程,然而是一个可以在解剖上分离的成分。在这个系统中,DLPFC提供了适当任务行为的自上而下的支持,然而另外的成分,比如ACC很可能参与了评价性加工,暗示了什么时候需要更多的控制。这些问题还有待进一步细化。第18页,共36页,编辑于2022年,星期五二、外部指导或者自主行为lACC 自主行为选择l 调节以前经验和自主选择的关系lOFC 外部指导下的决策l 在选择是自主的相比较是指令下的结果时,ACC的作用尤其重要。Walton和同事测量了人类
14、在自主选择最佳行为的过程中大脑的激活。在这个任务中,被试被教会3种反应规则。这与3种刺激和3种可能的手指运动相联系。在每一个试验中,呈现一种刺激,被试的任务就是第19页,共36页,编辑于2022年,星期五v基于某种当时恰当的反应规则去做正确的反应。每次反应后提供是否是正确行为的反馈。在被试依据某一特定反应规则做一定数量的实验后,一个提示出现了,指导他们是运用同样的规则还是转换成两种反应规则的另一种。然而,与大多数先前的实验不同,转换线索仅告诉被试变化出现了但是并没有通知哪种反应规则合适。对ACC的fMRI测量表明ACC在自愿监控条件下,相比较固定监控等另外三种条件下有更多的激活。第20页,共3
15、6页,编辑于2022年,星期五第21页,共36页,编辑于2022年,星期五当被试作出意志选择和监控结果时ACC区域的激活当既需要监控结果,又需要做出意志行为时ACC的激活水平是最高的第22页,共36页,编辑于2022年,星期五l很明显地在自愿监控和自愿或者固定条件下都没有显示OFC有任何更多的激活。然而,这篇fMRI研究Walton等也对以下作了单独的比较:在固定监控条件比自愿监控条件在转变时OFC脑区有更多的激活,相对应地这区域参与了监控由外部指令而非内在产生的行为的结果,这些比较确实发现了OFC的激活。第23页,共36页,编辑于2022年,星期五l不仅仅利用错误信息更新对行为效价的估计,而
16、且利用积极的结果和奖赏。不管结果是正性的(正确)还是负性(错误)的,ACC的激活是相似的。第24页,共36页,编辑于2022年,星期五三、基于时间计算或能量付出的决策lACC 基于努力的决策 损伤 变懒惰lOFC 计算值不值得等待 对奖赏预期的表征 时间延迟 损伤 冲动性l所用范式:Tmaze任务l在付出努力的实验里,研究人员多运用T 迷宫障碍实验来考查动物是否愿意付出努力来获得(更多)的回报。动物T字的分岔口面临着决策:或者去没有障碍的一侧,可以得到少量的食物;或者去有障碍的另一侧,需要翻越障碍才能得到更多的食物。动物需要权衡的是,多得到的食物,是否值得多付出能量用于翻越障碍?第25页,共3
17、6页,编辑于2022年,星期五 我们把决策被视为是一种选择,而选择的依据是收益与成本之间经过权衡了的结果。显然,权衡是一个计算的过程,虽然很多时候并不明确需要经过数字的运算,但是决策者需要在各个选择之间进行比较,既考虑哪个选择可以得到的奖赏最多,也要考虑实现各个选择所需的成本有多少。目前关于计算的模型将目标脑区集中在了皮层,认为大脑皮层经过计算,权衡了各种可能的利弊后,会对某个或某几个备选行为形成偏好,然后用谷氨酸将这种对于各个备选行为的权衡结果投射到基底神经节(basal ganglia),再由基底神经第26页,共36页,编辑于2022年,星期五节经过加工输出被选择了的行为。采用局部损毁的方
18、法,可以比较清楚地观察某个区域在行为中所发挥的作用。研究人员用此方法针对前额叶皮层的眶额(orbifrontal cortex,OFC)和扣带前回(AnteriorCingulate cortex,ACC)在延迟折扣和付出努力两种模型中的作用分别做了研究。结果发现,损毁眶额回,增加动物的冲动行为(但也有冲动性降低的报道),但是并不影响动物愿意去翻越障碍而获得更多食物;而损毁扣带前回的结果则刚好相反:损毁扣带前回使动物变得更为“懒惰”,不愿意为了获得更多食物而翻越障碍,但是并不影响动物为了得到更多食物而多等一会。第27页,共36页,编辑于2022年,星期五第28页,共36页,编辑于2022年,星
19、期五 因此,尽管奖赏均是食物,但是由于在延迟折扣和付出努力的模型中成本分别是时间和能量,因此参与成本计算与控制的区域在脑结构上发生了分离:眶额回承担时间的计算,而扣带前回则考虑能量的付出。除了时间折扣,在概率折扣中,研究人员同样发现需要眶额回的参与,但是机制更为复杂。损毁眶额回的结果并不一致,冒险性选择增加和减少的结果都有。但是在以人为被试的赌博性游戏中,眶额回损伤的病人往往表现出的是冒险性行为。Vieira 等人经过研究,认为眶额回依据不同的不确定性,会有不同的作用。具体地说,一个是杠杆不确定性,一个是总体不确定性。第29页,共36页,编辑于2022年,星期五在经典的概率折扣研究中,动物首先
20、经过反复学习,使之明白两根杆所带来的不同食物奖赏与奖赏呈现的不同概率。这便是杠杆不确定性:因为某一次的压杆,并不知道会造成什么样的结果;但是,随着压杆次数的增多,由于之前经过学习,已经大致知道了概率,因此总体能得到多少奖赏是比较清楚的。在这种情况下,损毁眶额回,是减少冒险选择的。而对于总体不确定性,Vieira 等人的实验程序是这样设计的:压一根杆每10 次可以有8次得到1 份食物;而压另一根杆每10 次第30页,共36页,编辑于2022年,星期五可以有3 次得到3份食物。并且重要的是,在他们的实验里,事先不让动物进行密集的学习,因此即使进行了较多次的测试,动物只能形成高风险/高奖赏与低风险/
21、低奖赏的印象,不可能像杠杆不确定情形下那样对每根杆的概率都了解清楚。所以,每一次压杆所带来的结果对于动物来说都是未知,因此叫总体不确定性。此时损毁眶额回,动物表现出更多的冒险选择,与人的研究相一致。实际上总体不确定性的实验模式和人的赌博游戏更为相似:你总是不知道下一盘会是赢还是输。第31页,共36页,编辑于2022年,星期五四、在社会评价和情绪中的作用四、在社会评价和情绪中的作用 OFC损伤会引起动物的愤怒情绪增加,但是恐惧情绪减少。l在视觉辨认逆学习中OFC的损伤也会导致恒河猴的操作缺陷。lACC的作用主要表现为在个体之间相互作用时(比如在信任游戏和囚徒困境博弈以及社会交换中)ACC会激活。
22、第32页,共36页,编辑于2022年,星期五第33页,共36页,编辑于2022年,星期五 ACC和OFC受损分别导致情绪反应的减少和社会刺激评价的降低。在恒河猴身上,OFC的损伤会引起动物的愤怒情绪增加,但是恐惧情绪减少。同样OFC的损伤也会导致恒河猴在视觉辨认逆学习中的操作缺陷,在这种任务中需要对奖赏预期的学习和修正;这表明了OFC的情绪缺陷是表征强化预期的能力受损。然而,通常的恐惧反应可能反映了动物对危害或者其它负性强化物的预期,而这种预期在OFC损伤后也消失了。然而,在神经成像实验中ACC的激活在个体之间相互作用时特别明显。很多证据显示了关键区域在ACC的回部。第34页,共36页,编辑于2022年,星期五ACC在两个人做相互作用的决策时(比如在信任游戏和囚徒困境博弈以及社会交换中)会激活。我们发现雄性恒河猴的前扣带回在对其他个体雄性或雌性恒河猴的的一般方式的社会兴趣是重要的。相反地,OFC的损伤仅在对温和的诱发恐惧刺激的反应上有显著的影响。结果显示了前扣带回的损伤也许是额叶损伤之后社会交往转变的原因。第35页,共36页,编辑于2022年,星期五第36页,共36页,编辑于2022年,星期五