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1、本节重点：1、两对相对性状的遗传；2、多对相对性状的遗传；3、基因互作；4、基因的作用和性状的表现：一因多效、多因一效。第1页/共57页自由组合定律(law of independent assortment)第2页/共57页 孟德尔以豌豆为材料，选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交研究两对相对性状的遗传后提出：自由组合规律(独立分配规律)。第3页/共57页一、两对相对性状的遗传：第4页/共57页(一)实验结果：P 黄色子叶、圆粒绿色子叶、皱粒 F1 黄色子叶、圆粒15株自交结556粒种子 F2 种子黄、圆黄、皱绿、圆绿、皱总数 实得粒数31510110832556 比 例 9：3：3：
2、1 16第5页/共57页在两对相对性状遗传时：F1出现显性性状；F2会出现4种类型：种亲本型种新的重组型。(两者成一定比例)第6页/共57页(二)结果分析：先按一对相对性状杂交的试验结果分析：黄绿=(315+101)(108+32)=416131圆皱=(315+108)(101+32)=423131 两对性状是独立互不干扰地遗传给子代每对性状的F2分离符合31比例。F2出现两种重组型个体说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时，是自由组合的。第7页/共57页二、自由组合现象的解释第8页/共57页自由组合规律的要点：控制两对不同性状的等位基因在配子形成过程中，一对等位基因与另一对等位基因的分离
3、和组合互不干扰，各自独立分配到配子之中。第9页/共57页以基因符号表示(从遗传角度考虑)：P黄子叶、圆粒 绿子叶、皱粒YYRRyyrrGYRyrF1 黄子叶、圆粒YyRrF2雌配子()雄配子()YRYryRyrYRYYRR(黄圆)YYRrYyRRYyRrYrYYRrYYrr(黄皱)YyRrYyrryRYyRRYyRryyRR(绿圆)yyRrYrYyRrYyrryyRryyrr(绿皱)第10页/共57页F2基因型和表现型归类：豌豆黄色、圆粒绿色、皱粒的F2基因型和表现型的比例F2群体共有9种基因型，其中：4种基因型为纯合体；1种基因型的两对基因均为杂合体，与F1一样；4种基因型中的一对基因纯合，
4、另一对基因杂合。F2群体中有4种表现型，因为Y对y显性，R对r显性。表现型基因型基因型比例表现型比例F3株系黄圆黄圆Y_R_YYRRYyRRYYRrYyRr1224938 不分离不分离65 3:160 3:1138 9:3:3:1黄皱黄皱Y_rrYYrrYyrr12328 不分离不分离68 3:1绿圆绿圆yyR_yyRRyyRr12335 不分离不分离67 3:1绿皱绿皱yyrryyrr1130 不分离不分离第11页/共57页细胞学基础：Y-y等位基因位于一对同源染色体上；R-r等位基因位于另一对同源染色体上。F1基因型是YyRr，孢母细胞进行分裂时，可以形成4种配子：YR YryRyr配子比
5、例1:1:1 :1表型比例9:3:3 :1第12页/共57页自由组合的实质：控制两对性状的等位基因，分布在不同的同源染色体上；减数分裂时，每对同源染色体上等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因，可以自由组合。第13页/共57页三、自由组合定律的验证第14页/共57页(一)测交法 F1 双隐性亲本黄圆YyRr 绿皱yyrr 配子YRYryRyryr基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr表现型 黄圆 黄皱 绿圆绿皱表现型比例 1 :1 :1:1 理论Ft F1为 3127 2626测交结果 F1为 24 22 2526测交结果第15页/共57页(二)自交法按照分离和独立分配规律的理论
6、判断，F2中：纯合基因型的植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)经自交F3，性状不分离；一对基因杂合的植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)经自交F3，一对性状分离(31)，另一对性状稳定；二对基因杂合的植株有4/16(YyRr)经自交F3，二对性状均分离(9331)。第16页/共57页孟德尔试验结果：株数理论比例F2植株基因型F3表现型 381/16YYRR 黄圆，不分离 281/16Yyrr 黄皱，不分离 351/16yyRR 绿圆，不分离 301/16yyrr 绿皱，不分离 652/16YyRR 圆粒，子叶色3:1分离 682/16Yyrr 皱粒，子叶
7、色3:1分离 602/16YYRr 黄子叶，子粒形状3:1分离 672/16yyRr 绿子叶，子粒形状3:1分离 138 4/16YyRr两对性状均分离，呈9:3:3:1分离 T=529株 F2植株群体中(按表现型归类，则)Y_R_Y_rryyR_yyrr总计 30196 10230 529第17页/共57页四、多对相对性状的遗传第18页/共57页 当具有3对不同性状的植株杂交时，只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上，其遗传仍符合自由组合规律。第19页/共57页例如：黄、圆、紫绿、皱、白YYRRCC yyrrccF1 黄、圆、紫 YyRrCc 完全显性F1配子类型 23=8(Y
8、RC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2组合 43=64雌雄配子间随机结合F2基因型33=27F2表现型 23=827:9:9:9:3:3:3:1第20页/共57页3对基因的F1自交相当于(YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)单基因杂交；每一单基因杂种的F2均按3:1比例分离。3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是 (3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n对独立基因，则F2表现型比例应按(3:1)n展开。第21页/共57页五、自由组合定律的应用第22页/共57页(一)理论上：自由组合定律是在分离规律基础上，进一步揭示多对基因之间自由组
9、合的关系，因此解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源。第23页/共57页1、说明生物界发生变异的原因之一是多对基因之间的自由组合；例如：按照自由组合定律，在显性作用完全的条件下：亲本之间2对基因差异F222=4表现型4对基因差异F224=16表现型20对基因差异F2220=1048576表现型基因型更加复杂。2、生物中丰富的变异类型，有利于广泛适应不同的自然条件，有利于生物进化。第24页/共57页(二)实践上：1、分离规律的应用完全适应于自由组合规律，且自由组合规律更具有指导意义；2、杂交育种中，有利于组合双亲优良性状，并可预测杂交后代出现的优良组合及其比例，以便确定育种工作的
10、规模。第25页/共57页例如：水稻P有芒抗病(AARR)无芒感病(aarr)F1 有芒抗病 AaRr F22/16 aaRr与1/16 aaRR 为无芒抗病(3/16)aaRR 纯合型占无芒抗病株总数的1/3，F3中不再分离。如希望F3获得10个稳定遗传的无芒抗病株(aaRR)，则F2至少选择30株无芒抗病株(aaRR aaRr)。第26页/共57页六、非等位基因间的相互作用第27页/共57页 试验已发现基因与性状远不是一对一的关系，很多情况是两个或更多基因影响一个性状。就两对性状而言，F2表现型呈9:3:3:1的分离比例是符合自由组合规律，表明是由两对基因自由组合、独立起作用的结果。在F2表
11、现型不符合9:3:3:1分离比例的情况中，有一些是属于两对基因间相互作用的结果，即基因互作。基因互作(gene interaction)：不同基因间相互作用、影响性状表现的现象。第28页/共57页基因互作的两种情况：(1)基因内互作(intragenic interaction)：指同一位点上等位基因的相互作用，为显性或不完全显性和隐性；(2)基因间互作(intergenic interaction)：指不同位点非等位基因相互作用共同控制一个性状，如上位性或抑制等。第29页/共57页(一)互补作用(complementary effect)第30页/共57页 两对独立遗传基因分别处于纯合显性或
12、杂合显性状态时共同决定一种性状的发育；当只有一对基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状F2产生9:7 即9:(3+3+1)、Ft生成1:3的比例。互补基因(complementary gene)：发生互补作用的基因。如香豌豆：P白花CCpp白花ccPPF1紫花(CcPp)F29紫花(C_P_)7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)第31页/共57页F1和F2代中出现的紫花性状与其野生祖先的花色相同，称返祖现象(atavism)。因为显性基因在进化过程中，CCPP中显性基因突变Cc(白色ccPP)或Pp(白色CCpp)。而这两种突变后形成的白花品种杂交后又会产生紫花性状(C_
13、P_)。第32页/共57页 实际上，互补作用是基因产物的相互作用。例如：豌豆花色的表现可以假定它们的代谢途径为：基因C 基因P 酶 酶前驱物 花青素源 花青素 紫花 第33页/共57页(二)积加作用(additive effect)第34页/共57页 两种显性基因同时存在时产生一种性状，单独存在时能分别表现相似的第二种性状，两种基因均为隐性时又表现为第三种性状F2产生9:6:1 即9:(3+3):1、Ft产生1:2:1的比例。例如：南瓜:P圆球形AAbb 圆球形aaBB F1扁盘形AaBb F29扁盘形(A_B_)6圆球形(3A_bb+3aaB_)1长圆形(aabb)第35页/共57页(三)重
14、叠作用(duplicate effect)第36页/共57页 重叠作用也称重复作用，指有多对基因控制某一性状发育时，只要有一个显性重叠基因存在，该性状就能表现。F2产生15:1即(9+3+3):1、Ft产生3:1的比例。重叠基因(duplicate gene)：表现相同作用的基因。例如：荠菜：P三角形蒴果T1T1T2T2卵形蒴果t1t1t2t2 F1三角形T1t1T2t2 F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)1卵形(t1t1t2t2)第37页/共57页又如：小麦皮色：P红皮(R1R1R2R2)白皮(r1r1r2r2)F1 红皮R1r1R2r2F215红皮(9R1
15、_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_)1白皮(r1r1r2r2)当杂交试验涉及3对重叠基因时，F2的分离比例则为63:1，余类推。这些显性基因的显性作用相同，但不表现累积效应，显性基因的多少不影响显性性状的发育。第38页/共57页(四)显性上位作用(epistatic dominance)第39页/共57页 在等位基因中有显性和隐性之分，当两对非等位基因同时控制同一性状时也有“显”、“隐”之别，为了和等位基因的“显性”“隐性”相区别，人们就把两对非等位基因中起“显性”作用的称为上位基因(epistatic genes)，将起“隐性”作用的一对基因称为下位基因(hupostatic ge
16、nes)。第40页/共57页上位性(epistasis)：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用；显性上位(epistatic dominance)：起遮盖作用的基因是显性基因F2和Ft的分离比例分别为12:3:1和2:1:1。例如：西葫芦：显性白皮基因(W)对显性黄皮基因(Y)有上位性作用。P白皮WWYY 绿皮wwyyF1白皮WwYy F212白皮(9W_Y_+3W_yy)3黄皮(wwY_)1绿皮(wwyy)第41页/共57页(五)隐性上位作用(epistatic recessiveness)第42页/共57页 在两对互作基因中，其中一对隐性基因对另
17、一对基因起上位性作用 F2和Ft分离比例分别为9:3:4和1:1:2。例如：玉米胚乳蛋白质层颜色：(C:编码合成基本色素；Pr,pr:编码合成的酶分别能使色素变为紫色or红色)P红色蛋白质层CCprpr 白色蛋白质层ccPrPr F1紫色CcPrpr F29紫色(C_Pr_)3红色(C_prpr)4白色(3ccPr_+1ccprpr)第43页/共57页(六)抑制作用(inhibiting effect)第44页/共57页显性抑制作用(dominant suppression)：在两对独立基因中，其中一对显性基因，本身并不控制性状的表现，但对另一对基因的表现有抑制作用，这对基因称显性抑制基因 F
18、2和Ft的分离比例分别为13:3和1:3。例如：玉米胚乳蛋白层颜色：(C:编码合成基本色素；I:抑制基因)P白色蛋白质层CCII 白色蛋白质层ccii F1白色CcIi F2 13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)3有色(C_ii)第45页/共57页显性上位作用与抑制作用的不同点：(1)抑制基因(suppression gene)本身不能决定性状，F2只有两种类型；(2)显性上位基因所遮盖的其它基因(显性和隐性)本身能决定性状，F2有3种类型。第46页/共57页无基因互作时，F2：9:3:3:1存在基因互作时：互补作用 F2：9:7 积加作用 F2：9:6:1 重叠作用 F2：15:1
19、 显性上位作用 F2：12:3:1 隐性上位作用 F2：9:3:4 抑制作用 F2：13:3第47页/共57页 上述基因互作中，只是表现型的比例有所改变，而基因型比例仍与自由组合一致(9:3:3:1)，是孟德尔遗传比例的深化和发展。第48页/共57页七、多因一效和一因多效第49页/共57页基因与性状关系主要有以下几种情况：1、一个基因一个性状：单基因遗传。2、二个基因一个性状：基因互作。3、许多基因同一性状：多因一效。如：(1)玉米：50多对基因正常叶绿体形成，任何一对改变叶绿素消失或改变。(2)玉米：A1A2A3CRPrii七对基因玉米籽粒胚乳蛋白质层的紫色。第50页/共57页4一个基因许多
20、性状的发育：一因多效。孟德尔在豌豆杂交试验中发现：紫花株结灰色种皮叶腋上有黑斑白花株结淡色种皮叶腋上无黑斑这三种性状总是连在一起遗传，仿佛是一个遗传单位。水稻矮生基因：可以矮生、提高分蘖力、增加叶绿素含量(为正常型的128185%)、还可扩大栅栏细胞的直径。第51页/共57页5多因一效与一因多效现象从生物个体发育整体上理解：(1)一个性状是由多个基因所控制的许多生化过程连续作用的结果；(2)如果某一基因发生了改变影响主要在以该基因为主的生化过程中，也会影响与该生化过程有联系的其它生化过程从而影响其它性状的发育。第52页/共57页课后作业：1、(1)豌豆中，紫花P对白花p是显性的皱状豆荚S对光滑
21、型s显性。现有一白色皱状的纯合植株与一紫色光滑型纯合植株杂交，判断下列各情况的表型：F1代；F2代；F1个体与白色皱型亲本杂交产生的后代；F1个体与紫色光滑型亲本杂交产生的后代。(2)算出下列杂交产生后代的比例 PPssppSS；PpSSppss；PpSsPpSS；PpSsPpSs；PpSsPpss；PpSspps。第53页/共57页2、在南瓜中白色果(W)显性于黄色果(w)，扁形果(D)显性于圆形果(d)试判断下列各情况中亲本的基因型。(1)白色扁形黄色圆形产生1/2白扁，1/2白圆后代；(2)白色圆形白色圆形，产生3/4白圆，1/4黄圆后代；(3)黄色扁形白色圆形，只产生白扁后代；(4)白
22、色扁形黄色圆形，产生1/4白扁，1/4白圆，1/4黄扁，1/4黄圆；(5)白公扁形白色圆形，产生3/8白扁，3/8白圆，1/8黄圆，1/8黄圆。第54页/共57页3、豌豆中高茎(T)显性于矮茎(t)，绿豆荚(G)显性于黄豆荚(g)，光滑种皮(S)显性于皱缩种皮(s)，现有一矮茎，绿豆荚，皱缩种皮的纯合体与一高茎，黄豆荚光滑种皮的纯合体的杂交：(1)F1的表型？(2)F2的表型？(3)F1与矮，绿黄，皱亲本回交产生后代的表型？(4)F1与高，黄，平亲本回交产生后代的表型？第55页/共57页4、两纯合小麦杂交，它们有六对基因互不相同，这些基因独立分布并产生独立的表型效应，F1自交产生F2代。(1)F2可能有多少种基因型？(2)F2中六个基因座位上都纯合的个体的比例？第56页/共57页感谢您的观看！第57页/共57页