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1、三羧酸循环的各步反应三羧酸循环的各步反应柠檬酸合成酶乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶a酮戊二酸脱氢酶琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶第1页/共75页（六）（六）磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,ppppentose phosphate pathway,ppp）第2页/共75页1、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2、总反应式和调节机制3、磷酸戊糖途径的生理意义第3页/共75页动物细胞植物细胞细胞膜细胞质线粒体 高尔基体细胞核内质网溶酶体细胞壁叶绿体有色体白色体液胞晶体分泌物吞噬中心体胞饮细胞膜丙酮酸氧化三羧酸循环
2、磷酸戊糖途径糖酵解糖异生第4页/共75页6葡萄糖-6-磷酸66-磷酸-葡萄糖酸内酯66-磷酸-葡萄糖酸65-磷酸-核酮糖NADPHNADPH CO225-磷酸-核糖25-磷酸-木酮糖23-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2果糖-6-磷酸24-磷酸赤藓糖2果糖-6-磷酸23-磷酸甘油醛果糖-1.6-二磷酸果糖-6-磷酸H2OPiH2O25-磷酸-木酮糖第5页/共75页磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-5-P 6 NADP+6 NADPH+6H+6 NADP+6
3、NADPH+6H+6CO26H2O第6页/共75页磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+H2O6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶glucose-6-phosphate dehydrogenasegluconolactonase第7页/共75页磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段6-磷酸葡萄糖酸 NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖CO26-磷酸葡萄糖酸脱氢酶6-phosphogluconate dehydrogenase第8页/共75页磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油
4、醛2 7-磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖1 6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶醛缩酶阶段之一阶段之二阶段之三第9页/共75页磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-磷酸核酮糖异构化）差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖第10页/共75页磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移 I）+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖transketolase第11页/共75页磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移 II）+24-磷酸赤藓糖23-磷酸甘油醛转醛酶26-磷
5、酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2Htransaldolase第12页/共75页磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二（基团转移 III）+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖transketolase第13页/共75页磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段C5+C5 C3+C7C7+C3 C4+C6C5+C4 C3+C6转酮酶转酮酶转醛酶第14页/共75页H2O Pi1,6-二 磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异构酶第15页/共75页磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+12NADP+6H2O5
6、 G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+Pi第16页/共75页磷酸戊糖途径的调节 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是磷酸戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应。其活性主要受NADP+/NADPH比例的调节。比值大于10时，抑制作用可达到90%。第17页/共75页磷酸戊糖途径与糖酵解途径的协调调节 G-6-P的流向取决于对NADPH、磷酸戊糖及ATP的需要。（1）需要核糖-5-P的量NADPH的量。（2）需要量：NADPH=5-磷酸核糖。（3）需要NADPH的量 5-磷酸核糖的量。第18页/共75页（1）需要核糖-5-P（用于合成嘌呤核苷酸）的量比NADPH的量大得多时。大多数G-6-P转变成5-磷酸核糖
7、。还可由转酮酶、转醛酶催化，将2分子F-6-P和1分子甘油醛-3-P转变成3 分子核糖-5-P。5 G-6-P+ATP6 核糖-5-P+ADP+H+第19页/共75页5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶第20页/共75页（2）对NADPH和5-磷酸核糖的需要量平衡时。代谢就通过氧化阶段由G-6-P氧化脱羧，生成2个NADPH和1个核糖-5-P：G-6-P+2NADP+H2O核糖-5-P+2NADPH+2H+CO2 第21页/共75页（3）需要NADPH的量比5-磷酸核糖
8、的量多得多时。G-6-P就完全氧化成CO26（G-6-P）+12NADP+6H2O6（核糖-5-P）+12NADPH+12H+6CO2G-6-P+12NADP+7H2O12NADPH+2H+6CO2 6（核糖-5-P）4（果糖-6-P）+2(甘油醛-3-P)4（果糖-6-P）+2(甘油醛-3-P)+H2O 5（G-6-P）+Pi第22页/共75页6 5-磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶第23页/共75页(4)需要NADPH和ATP更多
9、时，G-6-P转化成丙酮酸磷酸戊糖途径3-磷酸甘油醛+6-磷酸果糖糖酵解3(G-6-P)+6NADP+5NAD+5Pi+8ADP5丙酮酸+6NADPH+5NADH2+8ATP+2H2O+8H+3CO2 第24页/共75页磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖 脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶第25页/共75页6 5-磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷
10、酸甘油醛2 6-磷酸果糖转醛酶异构酶转酮酶转酮酶第26页/共75页Glycolysis己糖激酶异构酶磷酸果糖激酶醛缩酶丙糖磷酸异构酶甘油醛3磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激酶变位酶烯醇化酶丙酮酸激酶NADH NADATPATPATPATPADPADPADPADP第27页/共75页生理意义生理意义1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。2、中间产物为许多化合物的合成提供原料。第28页/共75页（一）糖的异生（一）糖的异生1、糖异生作用的主要途径和关键反应2、糖异生总反应3、葡萄糖代谢与糖异生作用的关系三三 糖的合成代谢糖的合成代谢第29页/共75页 由由非非糖糖物物质质转转化化成成
11、葡葡萄萄糖糖或或糖糖原原的的过过程叫做程叫做糖的异生作用糖的异生作用。（一）糖的异生作用（一）糖的异生作用第30页/共75页 凡是能生成丙酮酸或草酰乙酸的物质都可以变成葡萄糖，如TCA中全部的中间产物，大多数氨基酸。1、糖异生的前体及途径主要前体有：乳酸、生糖氨基酸、甘油。第31页/共75页2、进行部位 主要在肝脏中进行。另外，肾脏中也可进行糖的异生。第32页/共75页 各各类类非非糖糖物物质质转转变变为为糖糖原原的的具具体体步步骤骤基基本上按糖酵解逆过程进行。本上按糖酵解逆过程进行。3 3、途径、途径第33页/共75页葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸2 3-磷酸甘油醛
12、磷酸二羟丙酮2甘油酸-1，3-二磷酸2甘油酸-3-磷酸2甘油酸-2-磷酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一阶段第二阶段第三阶段葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解ATP的生成第四阶段丙酮酸和ATP的生成12345678910糖酵解途径第34页/共75页糖异生主要途径和关键反应 非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径。糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶果糖二磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶葡萄糖-6-磷酸酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧
13、激酶第35页/共75页糖异生途径关键反应之一PEP羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2第36页/共75页糖异生途径关键反应之二果糖-1,6-二磷酸酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第37页/共75页糖异生途径关键反应之三+H2O+Pi葡萄糖-6-磷酸酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第38页/共75页糖异生总反应：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H20 Glc+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi 从2分子丙酮酸形成Gl
14、c共消耗6个ATP，2个NADH。第39页/共75页（1）甘油的糖异生作用在甘油磷酸激酶作用下生成-磷酸甘油，再经-磷酸甘油脱氢酶作用转变为磷酸二羟丙酮4 4、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用、甘油、丙酮酸、乳酸等糖异生作用第40页/共75页（2）乳酸、丙酮酸等异生作用乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中一些羧酸进行糖异生时，需通过“丙酮酸羧化支路”。第41页/共75页葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸 肝葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸血液肌肉-乳酸循环（Cori循环）（肌肉-肝脏-肌肉），称乳酸循环（latic acid cycle）第42页/共75页（胞液）（线粒体）葡萄糖代谢和糖异生的关系（PEP）丙氨酸天冬氨酸谷
15、氨酸（转氨基作用）第43页/共75页5、糖原异生的生理意义1）血糖的重要来源对维持空腹或饥饿时血糖的相对恒定具有重要意义。第44页/共75页2）体内乳酸利用的主要方式乳酸很容易通过细胞膜弥散入血，通过血液循环运到肝脏，经糖异生作用转变为葡萄糖第45页/共75页3）协助氨基酸代谢大多数氨基酸都是生糖氨基酸，可以转变为丙酮酸、酮戊二酸和草酰乙酸，参加糖异生作用。第46页/共75页6、糖异生和糖酵解的代谢协调调控 糖异生和糖酵解在细胞中是两个相反的代谢途径，同时，又是协调的。第47页/共75页糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2
16、PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油第48页/共75页高浓度G-6-P抑制已糖激酶，活化G-6-P脂酶，抑制酵解，促进异生。第49页/共75页酵解和异生的控制点是F-6-P与F-1，6-2P的转化。ADP促进酵解，柠檬酸促进糖异生。F-2.6-P是强效应物，促进酵解，减弱异生第50页/共75页丙酮酸到PEP的转化在糖异生中是由丙酮酸羧化酶调节，在酵解中被丙酮酸激酶调节。第51页/共75页酵解与异生途径，一个途
17、径开放，另一途径就关闭，可避免无效循环。第52页/共75页（二）糖原的分解和生物合成（二）糖原的分解和生物合成1、糖原的分解2、糖原的生物合成第53页/共75页1、糖原的酶促磷酸解l糖原的结构及其连接方式-1，4-糖苷键-1，6糖苷键非还原性末端第54页/共75页转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移）脱支酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）l糖原的磷酸解 三种酶协同作用：磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键磷酸解断裂）糖原脱支酶第55页/共75页糖原磷酸化酶的作用位点及产物G-1-P磷酸化酶 a非还原性末端磷酸+断键部位glycogen phosphorylase第56页/共75页糖原磷酸解的步骤非还原端糖原
18、核心磷酸化酶a转移酶脱支酶（释放1个葡萄糖）G-1-PG G-6-PG极限糊精（limit dextrin）gluccanotransferaseglycogen debranching enzyme第57页/共75页在糖酵解中我们了解到，如果以葡萄糖作为底物，可以净生成2分子ATP，但糖原中大约90的葡萄糖残基通过糖酵解却可以获得3分子ATP。第58页/共75页磷酸葡萄糖变位酶l 磷酸葡萄糖变位酶l葡萄糖-6-磷酸酶第59页/共75页2、糖原合成 由葡萄糖转变成糖原的过程，称为糖原生成作用（glycogenesis）。第60页/共75页包括4个反应步骤1、葡萄糖被ATP磷酸化为6-6-磷酸葡
19、萄糖磷酸葡萄糖2 2、6-6-磷酸葡萄糖在葡萄糖变位酶作用下生成磷酸葡萄糖在葡萄糖变位酶作用下生成1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3 3、尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖(UDPG，UDP-葡萄糖)生成4、糖基（n+1）基础上生成糖原第61页/共75页UDPG的结构GUDP第62页/共75页1、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucose pytophosphorylase）催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。2、糖原合成酶（glycogen synthase）催化-1，4-糖苷键合成3.糖原分支酶（glycogen branching enzyme）催化-1，6-糖苷键
20、合成第63页/共75页糖核苷酸的生成+PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucose pyrophosphorylase）第64页/共75页UTP第65页/共75页糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）第66页/共75页糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端-1，4 糖苷键-1，6 糖苷键糖原分支酶第67页/共75页 直链淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成1.4糖苷键。支链淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成-1.4糖苷键 Q酶（分支酶）:既能催化-1.4糖苷键的断裂，又能催化-1、6糖苷
21、键的形成（三）淀粉的生物合成第68页/共75页淀粉的分枝结构开始分枝的残基非还原端残基两个葡萄糖单位之间的1，6-糖苷键两个葡萄糖单位之间的1，4-糖苷键第69页/共75页直链淀粉的合成AADPG引物（Gn）+直链淀粉(Gn+1)AADP第70页/共75页在Q酶作用下的支链淀粉的合成+Q酶（1）Q酶（2）BAAABBnmmmnn第71页/共75页葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖的主要代谢途径葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途径糖酵解（有氧）（无氧）三羧酸循环（有氧或无氧）糖异生第72页/共75页问答题1、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点?第73页/共75页第74页/共75页感谢您的观看！第75页/共75页