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1、第二章 核酸生物大分子：核酸、蛋白质、多糖和脂质复合物；生物大分子：核酸、蛋白质、多糖和脂质复合物；多糖和脂质复合物：由蛋白质（酶）催化生成多糖和脂质复合物：由蛋白质（酶）催化生成 ；蛋白质：生物功能的执行者；蛋白质：生物功能的执行者；核酸：决定了蛋白质的合成。核酸：决定了蛋白质的合成。2.12.1核酸（核酸（nucleic acid)nucleic acid)的结构的结构核蛋白核蛋白蛋白质蛋白质核酸核酸单核苷酸单核苷酸磷酸磷酸核苷核苷核糖或脱氧核糖核糖或脱氧核糖嘌呤或嘧啶嘌呤或嘧啶1.1.核酸的类别、分布和组成核酸的类别、分布和组成核酸分为：核酸分为：脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（deoxyr
2、ibonucleic acid,deoxyribonucleic acid,DNADNA）核糖核酸（核糖核酸（ribonucleic acid,ribonucleic acid,RNARNA）mRNAmRNAtRNAtRNArRNArRNA分布：分布：DNADNA主要存在于细胞核的染色质中主要存在于细胞核的染色质中（chromatinchromatin），线粒体和叶绿体也有。），线粒体和叶绿体也有。RNA RNA的的90%90%主要存在于细胞质中，主要存在于细胞质中，10%10%存在于细胞存在于细胞核中。核中。rRNA rRNA主要存在于核糖体内。主要存在于核糖体内。组成组成RNARNA与与D
3、NADNA都有含氮碱（嘌呤、嘧啶）、戊糖（核都有含氮碱（嘌呤、嘧啶）、戊糖（核糖或脱氧核糖）和磷酸。糖或脱氧核糖）和磷酸。表表 2-1 DNA与与RNA组分上的区别组分上的区别核糖和脱氧核糖核糖和脱氧核糖核糖（链式）核糖（链式）核糖（环式）核糖（环式）脱氧核糖（链式）脱氧核糖（链式）脱氧核糖（环式）脱氧核糖（环式）嘧啶环和嘌呤环的结构嘧啶环和嘌呤环的结构嘧啶环嘧啶环嘌呤环嘌呤环核酸中的嘧啶和嘌呤核酸中的嘧啶和嘌呤胞嘧啶胞嘧啶尿嘧啶尿嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶腺嘌呤腺嘌呤鸟嘌呤鸟嘌呤碱基酮式和烯醇式的互变异构碱基酮式和烯醇式的互变异构酮式酮式烯醇式烯醇式核苷核苷 (nucleoside(nucleos
4、ide)糖苷键糖苷键碱基上的原子以数字编号，核糖上的原子以加撇的数字编号。碱基上的原子以数字编号，核糖上的原子以加撇的数字编号。糖苷键糖苷键表表2-2 DNA2-2 DNA和和RNARNA中的各种核苷中的各种核苷核苷酸 (nucleotide)5 5-腺苷酸腺苷酸 3 3-腺苷酸腺苷酸 2 2-腺苷酸腺苷酸核苷酸 (nucleotide)磷酯键2.2.核酸的一级结构核酸的一级结构（primary structure of nucleic acid)primary structure of nucleic acid)各核苷酸残基沿多核苷酸链排列的顺序，各核苷酸残基沿多核苷酸链排列的顺序，称为核酸
5、的一级结构。称为核酸的一级结构。核核酸酸中中核核苷苷酸酸的的连连接接方方式式53核酸中核苷酸的连接方式53533,5-3,5-磷磷酸二酯键酸二酯键核酸一级结构的简写式核酸一级结构的简写式53DNADNA的二级结构的二级结构（secondary structure of DNAsecondary structure of DNA）DNA的二级结构 1953年年，Watson和和Crick提提出出了了DNA分分子子的的双双螺螺旋旋模模型型，并并因因此此和和威威尔尔金金斯斯一一起起分分享享了了1962年的诺贝尔医学或生理学奖。年的诺贝尔医学或生理学奖。DNA分子的双螺旋结构2.DNA2.DNA的二级
6、结构的二级结构DNADNA分子双螺旋模型具有以下特征：分子双螺旋模型具有以下特征：（1 1）两两条条反反向向平平行行的的多多核核苷苷酸酸链链围围绕绕同同一一中中心心轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。轴相互缠绕，两条链均为右手螺旋。（2 2）嘌嘌呤呤与与嘧嘧啶啶碱碱位位于于双双螺螺旋旋的的内内侧侧，磷磷酸酸与与核核糖糖形形成成的的主主链链在在外外侧侧，碱碱基基平平面面与与纵纵轴轴垂垂直直，糖糖环环平平面面与与纵纵轴轴平平行行。两两条条链链的的配配对对偏偏向向一一侧侧，形成一条大沟和一条小沟。形成一条大沟和一条小沟。Watson-CrickWatson-Crick的的DNADNA双螺旋双螺旋DNAD
7、NA双链的配对偏向一侧，双链的配对偏向一侧，形成一条大沟和一条小沟形成一条大沟和一条小沟 双螺旋分子中糖分子与纵轴双螺旋分子中糖分子与纵轴平行，与碱基平面垂直。平行，与碱基平面垂直。（3 3）双双螺螺旋旋的的平平均均直直径径为为2nm2nm，两两个个相相邻邻的的碱碱基基对对之之间间相相距距的的高高度度，即即碱碱基基堆堆积积距距离离为为0.34nm0.34nm，两两个个核核苷苷酸酸之之间间的的夹夹角角为为3636。因因此此，沿沿中中心心轴轴每每旋旋转转一一圈圈有有1010个个核核苷苷酸酸，每每一一圈圈的的高高度度（螺螺距距）为为3.4nm3.4nm。（4 4）两两条条核核苷苷酸酸链链依依靠靠彼彼
8、此此碱碱基基之之间间形形成成的的氢氢键键而而结结合合在在一一起起，A A必必须须与与T T配配对对，G G必必须须与与C C配配对对。ATAT之间形成两个氢键，之间形成两个氢键，GCGC之间形成之间形成3 3个氢键。个氢键。（5 5）碱碱基基在在一一条条链链上上的的排排列列顺顺序序不不受受任任何何限限制制，但但根根据据碱碱基基配配对对的的原原则则，当当一一条条链链上上的的碱碱基基序序列列确确定定后后，另另一一条条链链上上的的碱碱基基序序列列必必须须与与之之互互补。两条链互为互补链。补。两条链互为互补链。Watson-CrickWatson-Crick的的的的DNADNA双螺旋双螺旋双螺旋双螺旋
9、配对碱基之间的氢键配对碱基之间的氢键 稳定双螺旋结构的作用力为氢键、碱基堆积力稳定双螺旋结构的作用力为氢键、碱基堆积力（即疏水作用）和环境中正离子的作用。（即疏水作用）和环境中正离子的作用。DNADNA双螺旋结构的作用力双螺旋结构的作用力不同类型的DNA双螺旋 WatsonWatson和和CrickCrick模模型型代代表表DNADNA钠钠盐盐在在较较高高湿湿度度下下（92%92%）制制得得的的纤纤维维的的结结构构，该该结结构构称称为为B B型型。由由于于它它的的水水分分含含量量较较高高，可可能能比比较较接接近近大大部部分分DNADNA在在细细胞胞中中的的构构象象。DNADNA能能以以多多种种
10、不不同同的的构构象象存存在在，除除B B型型外外通通常常还还有有A A型型、以以及及左左手手螺螺旋旋的的Z Z型型。其其中中A A型型和和B B型型是是DNADNA的的两两种种基基本本的的构构象象，Z Z型型则则比比较较特特殊。殊。DNA双螺旋的A、B、Z型A型型 B型型 Z型型表表2-3 2-3 三种三种DNADNA双螺旋构象比较双螺旋构象比较A-DNAZ-DNAB-DNAA B Z外型外型 粗短粗短 适中适中 细长细长螺旋方向螺旋方向 右手右手 右手右手 左手左手螺旋直径螺旋直径 2.55nm 2.37nm 1.84nm碱基直升碱基直升 0.23nm 0.34nm 0.38nm碱基夹角碱基
11、夹角 32.70 34.60 60.00每圈碱基数每圈碱基数 11 10.4 12轴心与碱轴心与碱基对关系基对关系2.46nm 3.32nm 4.56nm碱基倾角碱基倾角 190 10 90糖苷键构象糖苷键构象 反式反式 反式反式 C、T反式，反式，G顺式顺式大沟大沟 很窄很深很窄很深 很宽较深很宽较深 平坦平坦小沟小沟 很宽、浅很宽、浅 窄、深窄、深 较窄很深较窄很深3.DNA3.DNA的三级结构的三级结构 DNA DNA的三级结构是指双螺旋的的三级结构是指双螺旋的DNADNA分子通过扭曲和分子通过扭曲和折叠形成特定的构象。超螺旋是三级结构的一种折叠形成特定的构象。超螺旋是三级结构的一种主要
12、形式。主要形式。超螺旋有负超螺旋和正超螺旋两种。超螺旋有负超螺旋和正超螺旋两种。黑腹果蝇染色质的电镜照片黑腹果蝇染色质的电镜照片DNADNA与蛋白质复合物的结构与蛋白质复合物的结构真核生物染色体的核小体结构真核生物染色体的核小体结构 染染色色质质的的基基本本结结构构单单位位是是核核小小体体（nucleosomenucleosome），核核小小体体的的核核心心是是一一个个蛋蛋白白质质八八聚聚体体，由由组组蛋蛋白白H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4各各2 2个个组组成成，DNADNA以以左左手手螺螺旋旋在在组组蛋蛋白白核核心心上上盘盘绕绕1.81.8圈圈，共共146bp146bp。核
13、核小小体体之之间间连连接接DNADNA的的长长度度随随不不同同核核小小体体而而略略有有不同，平均每个核小体占不同，平均每个核小体占DNA200bpDNA200bp。真核生物染色体DNA组装的不同层次的结构四、四、RNARNA的高级结构的高级结构RNARNA通常是单链线性分子，可通过自身回折形成较稳通常是单链线性分子，可通过自身回折形成较稳定的局部双螺旋。并且借助链内次级键而发生折叠。定的局部双螺旋。并且借助链内次级键而发生折叠。除除tRNAtRNA外几乎全部细胞中的外几乎全部细胞中的RNARNA都与蛋白质形成核蛋都与蛋白质形成核蛋白复合物。白复合物。RNARNA和和RNARNA与蛋白质复合物担
14、负着细胞的各与蛋白质复合物担负着细胞的各种重要功能。种重要功能。tRNAtRNAtRNA在在蛋蛋白白质质生生物物合合成成中中具具有有转转运运氨氨基基酸酸和和识识别别密密码码子子的的作作用用，它它携携带带特特定定的的氨氨基基酸酸通通过过反反密密码码子子与与密密码码子子的的识识别别，按按照照遗遗传传密密码码的的规规定定合合成成肽肽链链，将将遗遗传传信信息息从从RNARNA传传到到蛋蛋白白质质。细细胞胞内内的的tRNAtRNA种种类类很很多多，每每一一种种氨氨基基酸酸都都有有对对应应的的一种或几种一种或几种tRNAtRNA。tRNA三叶草形二级结构模型不同的不同的tRNA由由7394个核苷酸组成个核苷酸组成氨基酸臂氨基酸臂二氢二氢 U U 环环（D 环）环）TC TC 环环额外环额外环（可变环）（可变环）反密码子环反密码子环反密码子反密码子tRNAtRNA的二级结构的二级结构tRNA的三级结构反密码子环反密码子环二氢二氢 U U 环环（D D 环）环）TC TC 环环氨基酸臂氨基酸臂额外环额外环（可变环）（可变环）