糖代谢江大生化食品.pptx

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1、主要介绍食物中的主要多糖主要介绍食物中的主要多糖-淀粉的水解与淀粉水解酶。淀粉的水解与淀粉水解酶。淀粉酶淀粉酶凡是能够催化淀粉凡是能够催化淀粉(或糖原或糖原)分子及其片段中的分子及其片段中的-葡萄糖苷键水解的葡萄糖苷键水解的酶，称为淀粉酶。酶，称为淀粉酶。淀粉水解酶的种类淀粉水解酶的种类-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶(糖化酶糖化酶)异淀粉酶异淀粉酶第1页/共93页1、-淀粉酶（amylaseamylase）又称液化酶、淀粉又称液化酶、淀粉-1-1，4-4-糊精酶。糊精酶。系统名称系统名称-1-1，4-4-葡聚糖葡聚糖水解酶葡聚糖葡聚糖水解酶 (编号编号EC3.2.1.1)EC3.2

2、.1.1)作用机制作用机制它是一个内切酶，从淀粉分子内部随机它是一个内切酶，从淀粉分子内部随机切断切断-1-1，4 4糖苷键，不能水解糖苷键，不能水解-1-1，6-6-糖苷键和与非还原性末端相连的糖苷键和与非还原性末端相连的-1-1，4-4-糖苷键。糖苷键。产物产物主要是含有主要是含有-1-1，6-6-糖苷键的各种分支糊精糖苷键的各种分支糊精 和少量的和少量的-型的麦芽糖和葡萄糖。型的麦芽糖和葡萄糖。底物分子越大，水解效率越高。底物分子越大，水解效率越高。第2页/共93页酶的性质酶的性质是一个钙金属酶，每分子中含有一个钙离子。是一个钙金属酶，每分子中含有一个钙离子。哺乳动物的哺乳动物的-淀粉酶

3、需要淀粉酶需要ClCl-激活；激活；植物和微生物的植物和微生物的-淀粉酶淀粉酶需要需要ClCl-激活。激活。CaCa+2+2、NaNa+、ClCl-1-1和淀粉底物都能提高该酶的稳定性。和淀粉底物都能提高该酶的稳定性。第3页/共93页2、-淀粉酶（amylaseamylase）又叫淀粉又叫淀粉-1-1，4-4-麦芽糖苷酶。麦芽糖苷酶。系统名称系统名称-1-1，4-4-葡聚糖麦芽糖苷酶葡聚糖麦芽糖苷酶(编号编号EC3.2.1.2)EC3.2.1.2)作用机制作用机制它是一个外切酶。从淀粉分子的非还它是一个外切酶。从淀粉分子的非还 原性末端，依次切割原性末端，依次切割-1 1，4-4-麦芽糖麦芽糖

4、 苷键，生成苷键，生成-型的麦芽糖；该酶不能型的麦芽糖；该酶不能 水解水解和越过和越过-1-1，6-6-糖苷键。当其作糖苷键。当其作 用于支链淀粉时，遇到分支点即停止用于支链淀粉时，遇到分支点即停止 作用，剩下的大分子糊精称为作用，剩下的大分子糊精称为-极限极限 糊精。糊精。第4页/共93页3、-淀粉酶（amylaseamylase）又称糖化酶、葡萄糖淀粉酶。又称糖化酶、葡萄糖淀粉酶。系统名称系统名称-1-1，4-4-葡聚糖葡萄糖水解酶葡聚糖葡萄糖水解酶(编号编号EC3.2.1.3)EC3.2.1.3)作用方式作用方式它是一种外切酶。从淀粉分子的非还原性它是一种外切酶。从淀粉分子的非还原性末末

5、端，依次切割端，依次切割-1-1，4-4-葡萄糖苷键，产生葡萄糖苷键，产生-葡萄糖。葡萄糖。该酶的专一性不严格，也可缓慢水解该酶的专一性不严格，也可缓慢水解-1-1，6 6和和-1-1，3 3糖苷键。糖苷键。第5页/共93页4、异淀粉酶（isoamylaseisoamylase）又叫脱支酶、淀粉又叫脱支酶、淀粉-1-1，6-6-葡萄糖苷酶。葡萄糖苷酶。系统名称系统名称葡聚糖葡聚糖-6-6-葡聚糖水解酶。葡聚糖水解酶。(EC3.2.1.33)(EC3.2.1.33)作用方式作用方式专一性水解支链淀粉或糖原的专一性水解支链淀粉或糖原的-1-1，6 6糖苷键，生成长短不一的直链淀粉糖苷键，生成长短不

6、一的直链淀粉(糊糊精精)。动、植物和微生物都产生异淀粉酶，但来源不同名称动、植物和微生物都产生异淀粉酶，但来源不同名称也不同，如脱支酶、也不同，如脱支酶、Q Q酶、酶、R R酶、普鲁蓝酶和茁霉多糖酶、普鲁蓝酶和茁霉多糖酶等。酶等。第6页/共93页第7页/共93页糖在动物体内的一般概况一、糖的生理功能1 1、构成细胞的成分、构成细胞的成分2 2、作为能源。、作为能源。2840kJ/mol(679kcal/mol),2840kJ/mol(679kcal/mol),生物体的能量生物体的能量7070来自糖类。来自糖类。3 3、作为碳源。为体内合成脂肪、蛋白质等物质提供碳架。、作为碳源。为体内合成脂肪、

7、蛋白质等物质提供碳架。第8页/共93页二、体内糖的来源1 1、由食物经消化道吸收、由食物经消化道吸收2 2、在体内由非糖物质转化而来糖的异生作用、在体内由非糖物质转化而来糖的异生作用三、体内糖的主要代谢途径小肠吸收经门静脉入肝经血循环运送到各组织细胞，供全身利用。小肠吸收经门静脉入肝经血循环运送到各组织细胞，供全身利用。四、血糖主要指血液中所含的葡萄糖。主要指血液中所含的葡萄糖。正常人清晨空腹的血糖浓度为：正常人清晨空腹的血糖浓度为：3.95.0 mmol/L第9页/共93页人体对糖的吸收食物中的淀粉经水解消化后，以葡萄糖、果糖和半乳糖等单糖的形式被小肠粘膜细食物中的淀粉经水解消化后，以葡萄糖

8、、果糖和半乳糖等单糖的形式被小肠粘膜细胞吸收进入血液。胞吸收进入血液。吸收速率吸收速率D-D-半乳糖半乳糖D-D-葡萄糖葡萄糖D-D-果糖果糖D-D-甘露糖甘露糖 DD木糖木糖L-L-阿拉伯糖阿拉伯糖第10页/共93页第四节 糖的中间代谢活细胞中糖的代谢包括两方面活细胞中糖的代谢包括两方面糖的分解糖的分解糖通过一系列酶促反应产生糖通过一系列酶促反应产生COCO2 2、H H2 2O O及及ATP(ATP(生物储能物质生物储能物质)，也可以，也可以转变成为合成其他物质转变成为合成其他物质(如脂肪、蛋白质等如脂肪、蛋白质等)的中间产物。的中间产物。糖的合成糖的合成利用各种能够转变成糖的物质合成糖类

9、。植物还可以利用利用各种能够转变成糖的物质合成糖类。植物还可以利用COCO2 2和和 H H2 2O O通过光合作用合成淀粉。通过光合作用合成淀粉。第11页/共93页糖原的合成糖异生糖原的水解糖的降解糖原葡萄糖丙酮酸第12页/共93页 A.A.总论总论丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2+H2O重点第13页/共93页葡萄糖降解的主要途径葡萄糖降解的主要途径（1 1）、酵解途径）、酵解途径 (EMP(EMP途径途径 EmbdenEmbdenmeyerh

10、of pathway)meyerhof pathway)(2)(2)、磷酸戊糖支路、磷酸戊糖支路(HMP hexose monophosphate pathway(HMP hexose monophosphate pathway）磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路HMSHMS途径途径 hexose monphosphate shunt)hexose monphosphate shunt)第14页/共93页一、葡萄糖的酵解途径一、葡萄糖的酵解途径(glycolytic pathway)(glycolytic pathway)1 1、酵解与发酵的含义、酵解与发酵的含义酵解酵解(glycolysis)(gly

11、colysis)葡萄糖在无氧的情况下经酶催化葡萄糖在无氧的情况下经酶催化降降 解，生成丙酮酸（解，生成丙酮酸（pyruvatepyruvate）(乳乳 酸酸 lactatelactate），并产生），并产生ATPATP的的代代 谢过程。谢过程。发酵发酵在现代生化中，发酵主要是指微生物的无氧代在现代生化中，发酵主要是指微生物的无氧代谢谢过程。过程。具体来说具体来说在无氧条件下，微生物将葡萄糖或其他有在无氧条件下，微生物将葡萄糖或其他有机机物分子分解成丙酮酸、物分子分解成丙酮酸、ATPATP及及NADHNADH，又以，又以不不完全分解产物完全分解产物(丙酮酸丙酮酸)作为电子受体，还作为电子受体，还

12、原原生成发酵产物的无氧氧化过程。生成发酵产物的无氧氧化过程。第15页/共93页在发酵工业领域，发酵的含义又与生化中的概念不同。在发酵工业领域，发酵的含义又与生化中的概念不同。在发酵工业领域中，在发酵工业领域中，发酵发酵泛指通过微生物及其他生物材料的工业培养，达到积累发泛指通过微生物及其他生物材料的工业培养，达到积累发酵产品的种种生产过程。酵产品的种种生产过程。第16页/共93页2、糖酵解途径（EMP）的反应历程根据底物分子的变化情况可分三个阶段根据底物分子的变化情况可分三个阶段1)1)葡萄糖分子活化阶段葡萄糖分子活化阶段2)2)己糖降解阶段己糖降解阶段3)3)氧化产能阶段氧化产能阶段1)葡萄糖

13、分子活化阶段 包括三步反应。将葡萄糖转化成高度活化的包括三步反应。将葡萄糖转化成高度活化的1 1，6-6-二磷酸二磷酸-果糖。果糖。第17页/共93页己糖激酶(6-P-G)(G)激酶凡是催化ATP分子的磷酸基团向代谢物分子转移的酶。第18页/共93页己糖激酶 是糖酵解途径的第一个调节酶。这是糖酵解途径的第一个调节酶。这是一个别构酶，该酶需要是一个别构酶，该酶需要MgMg+2+2或或MnMn+2+2作作为辅助因子；为辅助因子；6-6-P-GP-G和和ATPATP是该酶的变是该酶的变构抑制剂。构抑制剂。葡萄糖己糖激酶结合葡萄糖之前 激酶结合葡萄糖之后第19页/共93页磷酸葡萄糖异构酶(6-P-G)

14、(6-P-F)第20页/共93页磷酸果糖激酶(PFK)(6-P-F)(1,6-2P-F)第21页/共93页磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)(PFK)是糖酵解途径中的第二个调节酶，它是糖酵解中最重要的限速酶。它受多种因素的是糖酵解途径中的第二个调节酶，它是糖酵解中最重要的限速酶。它受多种因素的变构调节变构调节ATPATP是变构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用；是变构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用；ADPADP、AMPAMP、无、无机磷是其变构激活剂。机磷是其变构激活剂。第22页/共93页2)2)己糖降解阶段己糖降解阶段(共共2 2步步)醛缩酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛第23页/共

15、93页磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮第24页/共93页3-磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3)3)氧化产能阶段氧化产能阶段(共共5 5步步)第25页/共93页3-3-磷酸磷酸-甘油醛脱氢酶甘油醛脱氢酶它是一个变构酶，由四个亚基组成，具有它是一个变构酶，由四个亚基组成，具有负协同效应。位于活性中心的半胱氨酸的负协同效应。位于活性中心的半胱氨酸的-SH-SH是是酶活性中心的必需基团，因此，烷化剂酶活性中心的必需基团，因此，烷化剂(如碘乙如碘乙酸酸)和重金属对和重金属对 该酶有不可逆抑制作用。该酶有不可逆抑制作用。第26页/共93页磷酸甘油激酶3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸

16、甘油酸第27页/共93页磷酸甘油变位酶磷酸甘油变位酶2-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸第28页/共93页磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶2-二磷酸甘油酸第29页/共93页烯醇化酶烯醇化酶在与底物结合之前先与在与底物结合之前先与MgMg+2+2结合结合形成复合盐而被激活。形成复合盐而被激活。氟化物氟化物能和磷酸盐形成氟磷酸离子，后者能和磷酸盐形成氟磷酸离子，后者能与能与MgMg+2+2形成复合物使酶受到抑制而失活。形成复合物使酶受到抑制而失活。因此，氟化物是该酶的不可逆抑制剂。因此，氟化物是该酶的不可逆抑制剂。第30页/共93页丙酮酸激酶Pyruvate Kinase磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸第31

17、页/共93页丙酮酸激酶丙酮酸激酶是糖酵解途径中的第三个调节酶。是糖酵解途径中的第三个调节酶。它也是一个具有四个亚基它也是一个具有四个亚基的变构酶。的变构酶。长链脂肪酸、乙酰辅酶长链脂肪酸、乙酰辅酶A A、ATPATP和丙和丙 氨酸是其变氨酸是其变构抑制剂。构抑制剂。第32页/共93页 葡萄糖 ATP 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 磷酸葡萄糖异构酶 6-磷酸果糖 ATP 磷酸果糖激酶 1,6二磷酸果糖 醛缩酶 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 活化 G=-7.5kcal/mol(不可逆)异构 G=-0.6kcal/mol (可逆)二次活化 G=-5.0kcal/mol (不可逆)裂解

18、G=-0.3kcal/mol(可逆)ADP ADP 第33页/共93页Pi第34页/共93页磷酸烯醇 式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADP ATP共三步不可逆反应！反应总体不能全部逆转。产能步骤：3-3-磷磷酸甘酸甘油醛油醛脱氢脱氢酶酶磷酸磷酸甘油甘油酸激酸激酶酶第35页/共93页糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。中间产物磷酸化至少有三种意义:带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而失散;磷酸基团在各反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被磷酸基团在

19、各反应步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化催化;磷酸基团经酵解作用后，最终形成磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATPATP的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。注意第36页/共93页D葡萄糖糖原半乳糖6-磷酸葡萄糖D果糖D甘露糖第37页/共93页3 3、糖酵解的生理意义 (1)(1)是单糖分解代谢的一条最重要的途径。是单糖分解代谢的一条最重要的途径。(2)(2)细胞在缺氧条件下可通过糖酵解得到有限细胞在缺氧条件下可通过糖酵解得到有限 的能量来维持生命活动。的能量来维持生命活动。1 1葡萄葡萄糖分子可糖分子可 产生产生 2ATP(2

20、ATP(占总能量的占总能量的6-8%)6-8%)。(3)(3)在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成在有氧条件下，糖酵解是单糖完全分解成 COCO2 2和和H H2 2O O的必要准备阶段。的必要准备阶段。第38页/共93页4 4、丙酮酸的去路1)1)无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。无氧条件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。2)2)有氧条件下，进入三羧酸循环。有氧条件下，进入三羧酸循环。第39页/共93页无氧发酵（Fermentation)乙醇发酵乙醇发酵丙酮酸脱羧酶+TPP乙醇脱氢酶 乙醇第40页/共93页乳酸发酵乳酸发酵第41页/共93页二、三羧酸循环(tricarbo

21、xylic acid cycle TCA循环)又称为Krebs循环1、丙酮酸的氧化脱羧、丙酮酸的氧化脱羧 酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室，在丙酮酸脱氢酶系的催化下脱氢、脱羧，生成乙酰辅酶A。有氧代谢 第42页/共93页丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系1)1)丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(E1)-TPP(E1)-TPP2)2)二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(E2)(E2)-硫辛酸、乙酰辅酶硫辛酸、乙酰辅酶A A3)3)二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)(E3)-FAD -FAD、NADNAD+、MgMg+2+2 第43页/共93页第44页/共93页该酶催化的反应是糖

22、代谢分支点上的关键步骤该酶催化的反应是糖代谢分支点上的关键步骤，对控制糖的有氧氧化代谢有重要的作用。该，对控制糖的有氧氧化代谢有重要的作用。该反应体系受到严格的调节控制。反应体系受到严格的调节控制。(1)(1)产物抑制产物抑制ATPATP抑制抑制E1E1 乙酰辅酶乙酰辅酶A A抑制抑制E2E2 NADH NADH抑制抑制E3(E3(均为变构抑制均为变构抑制)(2)(2)核苷酸反馈调节核苷酸反馈调节GTPGTP抑制，抑制，AMPAMP活化。活化。第45页/共93页(3)(3)可逆磷酸化作用的共价调节可逆磷酸化作用的共价调节E1E1分子特定部位的分子特定部位的SerSer残基上的残基上的-OH-O

23、H可被专一性激酶催化发生磷酸化，又可被专一可被专一性激酶催化发生磷酸化，又可被专一性磷酸酶催化发生去磷酸化。性磷酸酶催化发生去磷酸化。磷酸化型无催化活性；磷酸化型无催化活性；去磷酸化型有活性。去磷酸化型有活性。细胞内细胞内,ATP/ADP,ATP/ADP、乙酰辅酶、乙酰辅酶/A/A辅酶辅酶A A、NADH/NADNADH/NAD+比值升高时，比值升高时，E1E1磷酸化作用增强；磷酸化作用增强；丙酮酸浓度高时可抑制丙酮酸浓度高时可抑制E1E1的磷酸化；的磷酸化；CaCa+2+2浓度高时，能促进浓度高时，能促进E1E1的去磷酸化。的去磷酸化。第46页/共93页TCATCA循环又称柠檬酸循环循环又称

24、柠檬酸循环该循环共包括该循环共包括1010步反应，涉及步反应，涉及8 8个酶个酶2、TCA循环第47页/共93页第48页/共93页乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合酶第49页/共93页异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶第50页/共93页草酰琥珀酸-酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶第51页/共93页-酮戊二酸脱氢酶体系琥珀酰CoA第52页/共93页 ADP ATP琥珀酸琥珀酰硫激酶第53页/共93页延胡索酸琥珀酸脱氢酶(FADH)2第54页/共93页苹果酸延胡索酸酶第55页/共93页苹果酸脱氢酶草酰乙酸第56页/共93页2 2、三羧酸循环的途径、三羧酸循环的途径(1)反应历程经过经过8 8种

25、酶催化的种酶催化的1010步反应完成一个循环，其中二次脱羧、四次脱氢，共消耗步反应完成一个循环，其中二次脱羧、四次脱氢，共消耗3 3分子分子的水，净分解一个乙酸分子。的水，净分解一个乙酸分子。产生产生2 2个个COCO2 2、3 3个个NADH+HNADH+H+，相当于，相当于33（2.52.5）个个ATPATP 1 1个个FADHFADH2 2，相当于，相当于11（1.51.5）个个ATPATP 底物水平上合成底物水平上合成1 1分子分子ATPATP。共生成共生成1010分子分子ATPATP。第57页/共93页第58页/共93页(2)TCA循环的意义 1)1)它是细胞内各种能源物质完全氧化分

26、解的公共它是细胞内各种能源物质完全氧化分解的公共 途径。途径。乙酰乙酰CoACoA的的乙酰基乙酰基是能够被是能够被TCATCA循环循环完全分解的唯一底物。完全分解的唯一底物。2)2)为细胞提供能量，为细胞提供能量，1 1个乙酰基通过个乙酰基通过TCATCA循环和呼吸链可产循环和呼吸链可产生生1212个个ATPATP。1 1分子的葡萄糖彻底氧化可产生分子的葡萄糖彻底氧化可产生3838个个ATPATP。3)TCA3)TCA循环是物质转化的枢纽。循环是物质转化的枢纽。TCATCA循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径，也是循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径，也是准备提供大量自由能的重要代谢系统，

27、在许多合成代谢中都准备提供大量自由能的重要代谢系统，在许多合成代谢中都利用利用TCATCA循环的中间产物作为生物合成的前体来源，因此，循环的中间产物作为生物合成的前体来源，因此，TCATCA循环具有循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性分解代谢和合成代谢双重性或称两用性第59页/共93页第60页/共93页(3)TCA循环的调节控制限速酶是代谢途径中酶活性最低，而且可以调节限速酶是代谢途径中酶活性最低，而且可以调节的酶。的酶。TCATCA循环中有三个限速酶作为调控点循环中有三个限速酶作为调控点1)柠檬酸合酶ADPADP、AMPAMP、P P、NADNAD+以及乙酰以及乙酰CoACoA的浓度高

28、时，对的浓度高时，对其起变构激活作用。其起变构激活作用。ATPATP、NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoACoA、脂酰、脂酰CoACoA和柠檬酸是和柠檬酸是其变构抑制剂。其变构抑制剂。2)异柠檬酸脱氢酶ADPADP、NADNAD+是其变构激活剂。是其变构激活剂。ATPATP、NADHNADH是其变构抑制剂。是其变构抑制剂。第61页/共93页3)-酮戊二酸脱氢酶复合体复合体中的二氢硫辛酸脱氢酶是变构调节剂。主要受高浓度复合体中的二氢硫辛酸脱氢酶是变构调节剂。主要受高浓度ATPATP、GTPGTP、琥珀酰、琥珀酰CoACoA、NADHNADH及及CaCa+变构抑制。变构抑制。第62页/共93页第

29、63页/共93页3 3、回补途径能为能为TCATCA循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。循环补充中间产物的代谢途径称为回补途径。主要有主要有丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路和和乙醛酸循环乙醛酸循环第64页/共93页(1)丙酮酸羧化支路它能为它能为TCATCA循环供应草酰乙酸和苹果酸。已经证循环供应草酰乙酸和苹果酸。已经证明有好几种酶催化这一反应，其中，最具普遍意义的明有好几种酶催化这一反应，其中，最具普遍意义的有有丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和和苹果酸酶苹果酸酶。1)丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。Pyruvate carboxylase第65页/共93页2)在真核细胞中

30、，苹果酸酶催化丙酮酸还原羧化成苹果酸，反应不需要ATP，但需要NADH+H+。第66页/共93页3)在植物、细菌、人脑和心脏中还存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶，可催化磷酸烯醇式丙酮酸 生成草酰乙酸。第67页/共93页(2)乙醛酸循环(glyoxylate pathway/cycle)许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰许多植物、微生物能够在乙酸或产生乙酰CoACoA的化合物中生长。同时种子发芽时可的化合物中生长。同时种子发芽时可以将脂肪转化成糖。这是因为它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，存在着一个类似以将脂肪转化成糖。这是因为它们具有异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶，存在着一个类似于于TCATC

31、A循环的乙醛酸循环缘故。这种循环是循环的乙醛酸循环缘故。这种循环是TCATCA循环的修改形式，但是不存在于动物中。循环的修改形式，但是不存在于动物中。第68页/共93页第69页/共93页第70页/共93页第71页/共93页乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义借此附属路线植物和某些微生物可以利借此附属路线植物和某些微生物可以利用脂肪酸、乙酸作为唯一能源和碳源获得生物能量，用脂肪酸、乙酸作为唯一能源和碳源获得生物能量，合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。合成糖类化合物和氨基酸、蛋白质，维持正常生长。第72页/共93页(3)其他回补途径天冬氨酸和谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和-酮戊二酸。异

32、亮氨酸、缬氨酸和苏氨酸、甲硫氨酸也会形成琥珀酸。第73页/共93页三、磷酸戊糖途径 pentose phosphate pathway;hexose monophosphate pathway HMP;hexose monophosphate shunt HMS生物体中除TCA循环外，还有其他糖代谢途径，其中磷酸戊糖途径是较为重要的一种。在动物和许多微生物中约有30%的葡萄糖可能由此途径进行氧化。1 1、HMPHMP途径的生化过程途径的生化过程第74页/共93页第75页/共93页2 2、HMPHMP途径的生理意义途径的生理意义1)1)产生大量的产生大量的NADPHNADPH，为生物合成提供还原

33、力。如，为生物合成提供还原力。如 脂肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途径中需要脂肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途径中需要 大量的大量的NADPHNADPH，主要靠，主要靠HMPHMP途径提供。途径提供。2)2)产生磷酸戊糖参加核酸代谢。产生磷酸戊糖参加核酸代谢。3)NADPH3)NADPH使红细胞中的还原性谷胱苷肽再生，对维使红细胞中的还原性谷胱苷肽再生，对维 持红细胞的还原性有重要作用。持红细胞的还原性有重要作用。4)HMP4)HMP途径是植物光合作用中从途径是植物光合作用中从COCO2 2合成葡萄糖的部合成葡萄糖的部 分途径。分途径。第76页/共93页四、糖的异生(gluconeogenes

34、is)糖的异生是指由非糖物质糖的异生是指由非糖物质(丙酮酸、甘油、乳酸和某丙酮酸、甘油、乳酸和某些氨基酸等些氨基酸等)合成葡萄糖的过程。合成葡萄糖的过程。人脑对葡萄糖有高度的依赖性。红细胞也需要提供人脑对葡萄糖有高度的依赖性。红细胞也需要提供葡萄糖。葡萄糖。成人脑每日大约需要成人脑每日大约需要120 g120 g葡萄糖，占人体对葡萄糖葡萄糖，占人体对葡萄糖的每日总需要量约为的每日总需要量约为160 g160 g的绝大部分。的绝大部分。已知体液中的葡萄糖含量大约为20 g，从糖原可随时提供的葡萄糖大约为190g。因此机体在一般情况下，体内的葡萄糖量足够维持一天的需要，但是如果机体处于饥饿状态，则

35、必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于剧烈运动时，也需要由非糖物质及时提供葡萄糖。第77页/共93页1 1、糖异生的途径、糖异生的途径草酰乙酸不能穿越线粒体内膜该酶仅存在线粒体中第78页/共93页第79页/共93页糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，因为从葡萄糖到丙酮酸的代谢过程中有糖异生的途径不是简单的酵解途径的逆转，因为从葡萄糖到丙酮酸的代谢过程中有三步是不可逆的，在糖异生中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需要三步是不可逆的，在糖异生中它们由另一些酶来催化。糖异生有其特殊的调控酶，需要ATPATP供能，以保证合成途径的进行。供能，以保证合成途径的进行。第80页/共9

36、3页2 2、糖异生的生理意义、糖异生的生理意义1)糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖糖异生是一个非常重要的生物合成葡萄糖的途径的途径。糖异生主要在肝脏中进行。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料，因此，血中葡萄糖浓度降低时，首先是脑细胞受损。2)在饥饿、剧烈运动在饥饿、剧烈运动造成糖原下降后，糖异生会使酵解产生的乳酸，脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖，这对对维持血糖维持血糖浓度，满足组织对糖的需求是十分重要的浓度，满足组织对糖的需求是十分重要的。第81页/共93页 3、葡糖异生作用的调节 葡糖异生作用和糖酵解作用有密切的相互协调关系。如果糖酵解作用活跃。则葡糖葡糖异生作用和糖酵

37、解作用有密切的相互协调关系。如果糖酵解作用活跃。则葡糖异生作用必受一定限制。如果糖酵解的主要酶受到抑制，则葡糖异生作用酶的活性就受异生作用必受一定限制。如果糖酵解的主要酶受到抑制，则葡糖异生作用酶的活性就受到促进。到促进。葡萄糖的浓度对糖酵解起调节作用。葡萄糖的浓度对糖酵解起调节作用。乳酸浓度以及其他葡萄糖前体的浓度对葡糖异生都起调节作用。乳酸浓度以及其他葡萄糖前体的浓度对葡糖异生都起调节作用。第82页/共93页葡糖异生作用和糖酵解作用一方面葡萄糖转变成丙酮酸，另一方面丙酮酸又重新合成葡糖异生作用和糖酵解作用一方面葡萄糖转变成丙酮酸，另一方面丙酮酸又重新合成葡萄糖。在这种往复转变的过程中。对机

38、体来说，只是净消耗了两个葡萄糖。在这种往复转变的过程中。对机体来说，只是净消耗了两个ATPATP分子和两个分子和两个GTPGTP分子。因此，这种循环又有分子。因此，这种循环又有“无用循环无用循环”(futile cyele)(futile cyele)之称。之称。“无用循环无用循环”不可能对机体是毫无意义的。不可能对机体是毫无意义的。第83页/共93页第五节 糖原的合成与分解糖原（糖原（glycogenglycogen）是葡萄糖的贮存形式，当细胞中能量充足时，进行糖原合成而）是葡萄糖的贮存形式，当细胞中能量充足时，进行糖原合成而贮存能量。当能量供应不足时，糖原分解产生贮存能量。当能量供应不足时

39、，糖原分解产生ATPATP，以保证供应生命活动所需要的能量。，以保证供应生命活动所需要的能量。糖原的分解与合成是分别进行的不同途径，它们的反应速度受激素、别构酶的精细糖原的分解与合成是分别进行的不同途径，它们的反应速度受激素、别构酶的精细调节。调节。第84页/共93页一、糖原的降解（Glycogen breakdown）糖原的结构类似于支链淀粉，分支短链的平均长度是糖原的结构类似于支链淀粉，分支短链的平均长度是12-1812-18个葡萄糖单位，比支个葡萄糖单位，比支链淀粉短链淀粉短(24-30)(24-30)；分支度比支链淀粉高，每隔；分支度比支链淀粉高，每隔3 3个葡萄糖单位即有一个支链，相

40、对分个葡萄糖单位即有一个支链，相对分子量在子量在2.7102.7105 5-3.510-3.5106 6。糖原的分解途径糖原的分解途径第85页/共93页糖原磷酸化酶脱支酶第86页/共93页1.1.磷酸化酶催化糖原非还原性末端磷酸解磷酸化酶催化糖原非还原性末端磷酸解磷酸化酶催化的特点是，从糖原分子的非还原性末端断下一个葡萄糖分子，同时出现一个磷酸化酶催化的特点是，从糖原分子的非还原性末端断下一个葡萄糖分子，同时出现一个新的非还原性末端葡萄糖分子。新的非还原性末端葡萄糖分子。2.2.磷酸化酶催化糖原磷酸化酶催化糖原1 14 4糖苷键磷酸解糖苷键磷酸解第87页/共93页第88页/共93页第89页/共

41、93页二、糖原的合成（Glycogen biosynthesis）葡萄糖是合成糖原的唯一原料，半乳糖和果糖葡萄糖是合成糖原的唯一原料，半乳糖和果糖都要通过酶转变成磷酸葡萄糖才能转变成糖原。都要通过酶转变成磷酸葡萄糖才能转变成糖原。1 1、催化糖原合成的三种酶、催化糖原合成的三种酶 糖原的生物合成通过糖原的生物合成通过3 3个步骤，包括个步骤，包括3 3种酶的催种酶的催化作用化作用:（1 1）UDPUDP一葡萄糖焦磷酸化酶一葡萄糖焦磷酸化酶 (UDP-glucose pyrophosphorylase)(UDP-glucose pyrophosphorylase)（2 2）糖原合酶）糖原合酶(g

42、lycogen synthase)(glycogen synthase)（3 3）原分支酶）原分支酶(glycogen branching enzyme(glycogen branching enzyme）第90页/共93页2 2、糖原合成、糖原合成 途径途径:第91页/共93页糖原代谢的调控磷酸化酶和糖原合酶的的作用都受到严格的调控。磷酸化酶和糖原合酶的的作用都受到严格的调控。当磷酸化酶充分活动时，糖原合酶几乎不起作用当磷酸化酶充分活动时，糖原合酶几乎不起作用;而当糖原合酶活跃时，磷酸化酶又受到抑制。这两种而当糖原合酶活跃时，磷酸化酶又受到抑制。这两种酶受到效应物酶受到效应物(effectors)(effectors)的别构调控。的别构调控。别构效应物有：别构效应物有：ATP,ATP,葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸(G6P),AMP(G6P),AMP等。等。在肌肉中：在肌肉中：糖原磷酸化酶受糖原磷酸化酶受AMPAMP的活化，受的活化，受ATPATP和和G6PG6P和葡萄糖的抑制和葡萄糖的抑制;而糖原合酶却受而糖原合酶却受G6PG6P和葡萄糖的活化。和葡萄糖的活化。第92页/共93页感谢您的观看！第93页/共93页