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1、第1页/共122页第2页/共122页第3页/共122页第4页/共122页第5页/共122页第6页/共122页第7页/共122页第二章遗传的细胞学基础第一节细胞的结构和功能第二节染色体的形态和数目第三节细胞的有丝分裂第四节细胞的减数分裂第五节配子的形成和受精第六节生活周期第8页/共122页第9页/共122页细胞细胞(cell)是生物体结构和生命活动的基本单位。生是生物体结构和生命活动的基本单位。生物界物界除了病毒和噬菌体除了病毒和噬菌体等最简单的生物外，所有的植物和等最简单的生物外，所有的植物和动物，不论低等的还是高等的，都是由细胞构成的。动物，不论低等的还是高等的，都是由细胞构成的。在生物的生
2、命活动中，在生物的生命活动中，繁殖后代繁殖后代是一个重要的基本特征。是一个重要的基本特征。第二章遗传的细胞学基础第二章遗传的细胞学基础繁衍后代繁衍后代 因此，为了深入研究生物遗传和变异的规律及其内在因此，为了深入研究生物遗传和变异的规律及其内在机理，有必要对机理，有必要对细胞的结构和功能细胞的结构和功能、细胞的分裂方式细胞的分裂方式、以、以及及生物繁殖方式与遗传表现的关系生物繁殖方式与遗传表现的关系进行介绍。进行介绍。无性繁殖无性繁殖有性繁殖有性繁殖一系列的细胞分裂一系列的细胞分裂第10页/共122页第一节第一节 细胞的结构和功能细胞的结构和功能根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细根据细胞结
3、构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：胞概分为两类：一、原核细胞一、原核细胞细胞结细胞结构构A：原核细胞：原核细胞(prokaryoticcell)B：真核细胞：真核细胞(eukaryoticcell)。细胞壁细胞壁(cell wall)细胞膜细胞膜(plasma membrane)细胞质细胞质(cytoplasma)拟核拟核(nucleoid)第11页/共122页1.细胞壁成份，细胞壁成份，蛋白聚糖蛋白聚糖是原核生物所特有的化学物质。是原核生物所特有的化学物质。2.细胞膜的组成和结构与真核细胞相似。细胞膜的组成和结构与真核细胞相似。3.细胞质有细胞质有DNA、RNA、蛋白质、蛋白质及其它
4、小分子物质，及其它小分子物质，不存不存在线粒体在线粒体(mitochondria)、叶绿体、叶绿体(chloroplast)、内质、内质网网(endoplasmic reticulum)、高尔基体、高尔基体(Golgi body)等等有膜的细胞器，有膜的细胞器，仅有核糖体仅有核糖体(ribosome)。原核细胞组成：原核细胞组成：4.DNA存在的区域称作拟核存在的区域称作拟核(nucleoid)第12页/共122页各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成，统称为原核生物物(prokaryote)。第13页/共122页二、真核细胞二、真核细胞真核
5、细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质核物质被核膜包被在细胞核里被核膜包被在细胞核里。图示：。图示：第14页/共122页真核生物还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种由膜真核生物还含有线粒体、叶绿体、内质网等各种由膜包被的包被的细胞器细胞器。除了原核生物以外，所有的高等植物、动物，以及单除了原核生物以外，所有的高等植物、动物，以及单细胞藻类、真菌和原生动物等都细胞藻类、真菌和原生动物等都具有这种真核细胞结构，具有这种真核细胞结构，故统称为真核生物故统称为真核生物(eukaryote)。所有的所有的真核细胞都由细胞膜与外界隔离真核细胞都由细胞膜与外界隔离，
6、细胞内有起，细胞内有起支持作用的支持作用的细胞骨架细胞骨架，以及各种细胞器等。，以及各种细胞器等。第15页/共122页 (一一)细胞膜细胞膜细胞膜细胞膜:包被细胞内原生质包被细胞内原生质(protoplasm)的一层薄膜，的一层薄膜，简称质膜简称质膜(plasmamembrane或或plasmalemma)。细胞膜主要由细胞膜主要由蛋白质和磷脂蛋白质和磷脂组成，其中还含有少量的组成，其中还含有少量的糖类物质、固醇类物质及核酸等。糖类物质、固醇类物质及核酸等。质膜的结构：质膜是质膜的结构：质膜是流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层的液态结构的液态结构，其厚度约为，其厚
7、度约为70100mm。图。图(植物细胞植物细胞)第16页/共122页质膜的功能：能主动而有质膜的功能：能主动而有选择地通透某些物质。选择地通透某些物质。对于信息对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别和癌变等方面，都传递、能量转换、代谢调控、细胞识别和癌变等方面，都具有重要的作用。图具有重要的作用。图(质膜质膜)第17页/共122页 植物细胞不同于动物细胞植物细胞不同于动物细胞，在其，在其细胞质膜的外围有一层由纤维素和果胶质等构细胞质膜的外围有一层由纤维素和果胶质等构成成的的细胞壁细胞壁，对植物细胞和植物体起保护和支持作用。细胞壁上有许多微孔称对植物细胞和植物体起保护和支持作用。细胞壁上有许
8、多微孔称胞间胞间连丝连丝，是相邻细胞间的通道，导致相邻细胞的原生质的连续，有利于细胞间的物质，是相邻细胞间的通道，导致相邻细胞的原生质的连续，有利于细胞间的物质转运转运。图图(胞间连丝胞间连丝)第18页/共122页胞间连丝胞间连丝第19页/共122页(二二)细胞质细胞质细胞质是在细胞质是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质胶体质膜内环绕着细胞核外围的原生质胶体溶液溶液，内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基，内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子和电解质；在细胞质中酸分子和电解质；在细胞质中分布着分布着蛋白纤丝组成的蛋白纤丝组成的细胞骨架细胞骨架(cytoskeleton)及各种细胞器及
9、各种细胞器(organelle)。细胞骨架的主要功能：维持细胞的形状、运动并使细胞器在细胞骨架的主要功能：维持细胞的形状、运动并使细胞器在细胞内保持在适当的位置。细胞内保持在适当的位置。细胞器：是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、细胞器：是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态、结构和功能的生物分子组合体。结构和功能的生物分子组合体。第20页/共122页第21页/共122页A线粒体线粒体在光学显微镜下，它呈很小的线条状、棒状、或球状；在光学显微镜下，它呈很小的线条状、棒状、或球状；线粒体是由内外两层膜组成，含有多种氧化酶，能进行线粒体是由内外两层膜组成，含有多种氧化酶，能进行氧化磷酸化，
10、可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞里氧化磷酸化，可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞里氧化作用和呼吸作用的中心，氧化作用和呼吸作用的中心，是细胞的动力工厂是细胞的动力工厂。含三羧酸。含三羧酸循环所需的全部酶类。循环所需的全部酶类。现已肯定现已肯定线粒体、叶绿体、核糖体和内质网线粒体、叶绿体、核糖体和内质网等具有重要等具有重要的遗传功能。的遗传功能。线粒体含有线粒体含有DNA、RNA和核糖体和核糖体，具有独立合成蛋白，具有独立合成蛋白质的能力。线粒体的质的能力。线粒体的DNA与其同一细胞的核内与其同一细胞的核内DNA的碱基的碱基成分有所不同成分有所不同，呈环状，呈环状DNA分子。因此，认为
11、分子。因此，认为线粒体与细线粒体与细胞核是两个不同的遗传体系。胞核是两个不同的遗传体系。半自主性的细胞器。半自主性的细胞器。图图(线粒线粒体体)第22页/共122页线粒体线粒体第23页/共122页B叶绿体叶绿体叶绿体是绿色植物细胞中所特有的一种细胞器。叶绿叶绿体是绿色植物细胞中所特有的一种细胞器。叶绿体的形状有盘状、球状、棒状和泡状等。体的形状有盘状、球状、棒状和泡状等。主要功能：主要功能：光合作用即利用光能和光合作用即利用光能和CO2合成碳水化合物合成碳水化合物 叶绿体叶绿体含有含有DNA、RNA及核糖体等，及核糖体等，并且能分裂增殖，并且能分裂增殖，也能够合成蛋白质，还可能发生的白化突变，
12、这些特征都也能够合成蛋白质，还可能发生的白化突变，这些特征都表现叶绿体具有特定的遗传功能，表现叶绿体具有特定的遗传功能，是遗传物质的载体之一是遗传物质的载体之一。图示：图示：第24页/共122页C核糖体核糖体核糖体是直径为核糖体是直径为20nm的微小细胞器，在细胞质中数的微小细胞器，在细胞质中数量很多。它量很多。它是蛋白质合成的主要场所。是蛋白质合成的主要场所。核糖体是由大约核糖体是由大约40的的蛋白质蛋白质和和60的的RNA所组成，所组成，其中其中RNA主要是核糖体核糖核酸主要是核糖体核糖核酸(rRNA)，故亦称为核糖，故亦称为核糖蛋白体。蛋白体。核糖体可以游离在细胞质中或核里，也可以附着在
13、核糖体可以游离在细胞质中或核里，也可以附着在内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。动画动画(核糖体核糖体)第25页/共122页D内质网内质网是在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。把质膜和是在真核细胞质中广泛分布的膜相结构。把质膜和核膜连成一个完整的膜体系，为细胞空间提供了支架作核膜连成一个完整的膜体系，为细胞空间提供了支架作用。用。内质网是单层膜结构。它在形态上是多型的，不仅内质网是单层膜结构。它在形态上是多型的，不仅有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状。有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状。粗糙内质网粗糙内质网（附有核糖体的内质网），是（附有核糖体的内
14、质网），是蛋白质合成的蛋白质合成的主要场所。主要场所。平滑型内质网平滑型内质网（不附着核糖体的内质网），可能与某些（不附着核糖体的内质网），可能与某些激素合成有关。图激素合成有关。图(内质网内质网)。第26页/共122页内质网内质网第27页/共122页E中心体中心体中心体是中心体是动物和某些蕨类及裸子植物细胞特有动物和某些蕨类及裸子植物细胞特有的细胞器。的细胞器。与细胞有丝分裂和减数分裂过程中纺锤丝的形成有关。与细胞有丝分裂和减数分裂过程中纺锤丝的形成有关。(三三)细胞核细胞核细胞核简称为核细胞核简称为核(nuclear)。一般为圆球形，但在不同。一般为圆球形，但在不同生物和不同组织的细胞中有
15、着很大的差异。核的大小也不生物和不同组织的细胞中有着很大的差异。核的大小也不同，就植物细胞核的直径计算，小的不到同，就植物细胞核的直径计算，小的不到1m，大的可达，大的可达600m；一般为；一般为525m。细胞核是遗传物质集聚的主要场所，它细胞核是遗传物质集聚的主要场所，它对控制细胞发对控制细胞发育和性状遗传都起主导作用。育和性状遗传都起主导作用。第28页/共122页细胞核细胞核核膜核膜(nuclear membrane)核仁核仁(nucleolus)：主要是由蛋白质和主要是由蛋白质和RNA聚集而成聚集而成 核液核液(nuclear sap)：核液中含有核仁和染色质核液中含有核仁和染色质 染色
16、质染色质(chromatin)染色质和染色体实际上是染色质和染色体实际上是同一物质在细胞分裂过程中所表同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。现的不同形态。染色质：染色质：染色体在细胞分裂间期所表现的形成，呈纤细的丝染色体在细胞分裂间期所表现的形成，呈纤细的丝状结构，是状结构，是DNA和蛋白质复合体。和蛋白质复合体。第29页/共122页染色质染色质第30页/共122页染色体：染色体：是细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状是细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，染色体是生物遗传物或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，染色体是生物遗传物质的主要载体。图：质的主要载
17、体。图：第31页/共122页染色体是核中最重要而稳定的成分，它染色体是核中最重要而稳定的成分，它具有特定的形态结具有特定的形态结构和一定的数目构和一定的数目，具有，具有自我复制自我复制的能力；并且积极参与细胞的的能力；并且积极参与细胞的代谢活动，在细胞分裂过程中能出现连续而有规律性的变化。代谢活动，在细胞分裂过程中能出现连续而有规律性的变化。当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质，染色质，染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态现的不同形态。动画。动画:第32页/共1
18、22页第33页/共122页第二节染色体的形态和数目第二节染色体的形态和数目一、染色体的形态特征一、染色体的形态特征染色体是细胞核中最重要的组成部分，在染色体是细胞核中最重要的组成部分，在细胞分裂的细胞分裂的间期，间期，由于染色体分散于细胞核中，故而一般由于染色体分散于细胞核中，故而一般只看到只看到染色染色较深的较深的染色质染色质，而看不到具一定形态特征的染色体而看不到具一定形态特征的染色体。观察染色体最好的阶段观察染色体最好的阶段是是有丝分裂中期有丝分裂中期和和早后期，早后期，因因为这个阶段染色体收缩到最粗最短的程度。为这个阶段染色体收缩到最粗最短的程度。第34页/共122页染色体由染色体由着
19、丝点、长短臂、主次缢痕和随体着丝点、长短臂、主次缢痕和随体构成。示构成。示意图如下：意图如下：第35页/共122页根据着丝点的位置可以将染体色进行分类如下：根据着丝点的位置可以将染体色进行分类如下：1.中间着丝点染色体中间着丝点染色体着丝点位于染色体的中间着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体，成为中间着丝点染色体(metacentricchromosome)，两臂大致等长。，两臂大致等长。第36页/共122页2.近中着丝点染色体近中着丝点染色体着丝点较近于染色体的一端着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝点染色体，成为近中着丝点染色体(sub-metacentricchromosome
20、)，则两壁长短不一，形成，则两壁长短不一，形成为一个长臂和一个短臂为一个长臂和一个短臂。第37页/共122页着丝点靠近染色体末端着丝点靠近染色体末端，成为近端着丝点染色体，成为近端着丝点染色体(acrocentricchromosome)，则有一个长臂和一个极短的臂，则有一个长臂和一个极短的臂。3.近端着丝点染色体近端着丝点染色体第38页/共122页第39页/共122页在细胞分裂过程中，在细胞分裂过程中，着丝点对染色体向两极牵引具有决着丝点对染色体向两极牵引具有决定性的作用定性的作用。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片，。如果某一染色体发生断裂而形成染色体的断片，则缺失了着丝点的断片将不
21、能正常地随着细胞分裂而分向两则缺失了着丝点的断片将不能正常地随着细胞分裂而分向两极，因而常会丢失。反之，具有着丝点的断片将不会丢失。极，因而常会丢失。反之，具有着丝点的断片将不会丢失。注意：注意：几个概念几个概念主缢痕主缢痕：着丝点所在的区域的染色体缢缩部分：着丝点所在的区域的染色体缢缩部分次缢痕：次缢痕：在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡。位，染色较淡。第40页/共122页随体随体：某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的：某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体。如图：突出体。如图：第41页/共122页核仁
22、组织中心核仁组织中心：染色体的染色体的次缢痕次缢痕一般具有一般具有组成核仁的特殊功能组成核仁的特殊功能，在细胞，在细胞分裂时，分裂时，它紧密联系着核仁，因而称为核仁组织中心它紧密联系着核仁，因而称为核仁组织中心。例如，玉米第例如，玉米第6对染色体的次缢痕就明显地联系着一个对染色体的次缢痕就明显地联系着一个核仁，也有些生物在一个核中有两个或几个核仁。核仁，也有些生物在一个核中有两个或几个核仁。各种生物的各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定染色体形态结构不仅是相对稳定的，而且大的，而且大多数高等生物是多数高等生物是二倍体二倍体(diploid)，其，其体细胞内染色体数目一体细胞内染色体数目一般是
23、成对存在的般是成对存在的。第42页/共122页同源染色体同源染色体(homologous chromosome)形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体。图：形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体。图：第43页/共122页非同源染色体非同源染色体(non-homologous chromosome)形态结构不同的各对染色体之间，则互称为非同源染形态结构不同的各对染色体之间，则互称为非同源染色体。如图：色体。如图：同源染色体不仅同源染色体不仅形态相同形态相同，而且，而且它们所含的基因位点也它们所含的基因位点也相同相同。但在许多物种中有一对同源染色体。但在许多物种中有一对同源染色体(性染色体
24、性染色体)其形态其形态和所含基因位点往往是不同的和所含基因位点往往是不同的。第44页/共122页把生物细胞核内把生物细胞核内全部染色体的形态特征全部染色体的形态特征（染色体长度、（染色体长度、着丝点位置、长短臂比、随体有无等）着丝点位置、长短臂比、随体有无等）所进行的分析所进行的分析，也称也称为染色体组型分析为染色体组型分析(genome analysis)。核型分析核型分析(analysis of karyotype)人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊染色体疾人类的染色体组型分析，对于鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用。病具有重要的作用。例如，人类的染色体例如，人类的染色体有有23对对(2
25、n=46)，其中，其中22对为对为常染色体常染色体，另，另一对为性染色体一对为性染色体。第45页/共122页 根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为把它们统一地划分为7组，分别予以编号。组，分别予以编号。第46页/共122页第47页/共122页染色体显带 第48页/共122页巨型染色体第49页/共122页二、染色体的数目二、染色体的数目各种生物的各种生物的染色体数目都是恒定染色体数目都是恒定的，而且它们在的，而且它们在体细胞体细胞中是成对的中是成对的，在，在性细胞性细胞中总是中总是成单成单的，的，通常表示为体细胞通常表
26、示为体细胞（2n)、性细胞（、性细胞（n）。例如，水稻例如，水稻2n=24，n=12；普通小麦；普通小麦2n=42，n=21；茶树；茶树2n=30，n=15；家蚕；家蚕2n=56，n=28；人类人类2n=46，n=23。例例:蚕豆蚕豆2n=12 n=6第50页/共122页 各物种的染色体各物种的染色体数目差异很大数目差异很大，染色体数目的多少与该，染色体数目的多少与该物种的进化程度一般并无关系物种的进化程度一般并无关系。但是染色体的数目和形态特。但是染色体的数目和形态特征对于征对于鉴定鉴定系统发育过程中物种间的系统发育过程中物种间的亲缘关系亲缘关系，特别是对植，特别是对植物物近缘类型的分类近缘
27、类型的分类，常具有重要的意义。，常具有重要的意义。现将一些生物的染色体数目列于下表：现将一些生物的染色体数目列于下表：第51页/共122页第52页/共122页 有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。通常外，还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为把正常的染色体称为A染染色体色体；把这种；把这种额外染色体统称为额外染色体统称为B染色体，也称为超数染色染色体，也称为超数染色体体(supernumerary chromosome)。至于。至于B染色体的来染色体的来源和功能，尚不甚了解。源和功能，尚不甚了解。原核生物具
28、有染色体，通常为原核生物具有染色体，通常为DNA分子分子(细菌、大多细菌、大多数噬菌体和大多数动物病毒数噬菌体和大多数动物病毒)或或RNA分子分子(植物病毒，某些植物病毒，某些噬菌体和某些动物病毒噬菌体和某些动物病毒)，没有与组蛋白结合在一起；在形，没有与组蛋白结合在一起；在形态上，态上，有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体。的细胞里只有一个染色体。第53页/共122页 有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。通常外，还常出现额外的染色体。通常
29、把正常的染色体称为把正常的染色体称为A染染色体色体；把这种；把这种额外染色体统称为额外染色体统称为B染色体，也称为超数染色染色体，也称为超数染色体体(supernumerary chromosome)。至于。至于B染色体的来染色体的来源和功能，尚不甚了解。源和功能，尚不甚了解。原核生物具有染色体，通常为原核生物具有染色体，通常为DNA分子分子(细菌、大多细菌、大多数噬菌体和大多数动物病毒数噬菌体和大多数动物病毒)或或RNA分子分子(植物病毒，某些植物病毒，某些噬菌体和某些动物病毒噬菌体和某些动物病毒)，没有与组蛋白结合在一起；在形，没有与组蛋白结合在一起；在形态上，态上，有些呈线条状，有些连接
30、成环状。通常在原核生物有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体。的细胞里只有一个染色体。第54页/共122页第三节第三节 细胞的有丝分裂细胞的有丝分裂 一、细胞周期一、细胞周期生物保持生长所必须的三个前提：生物保持生长所必须的三个前提：首先首先 细胞体积的增加细胞体积的增加其次其次 遗传物质的复制遗传物质的复制 最后最后 要有一种机制保证遗传物质能从母细胞精确地要有一种机制保证遗传物质能从母细胞精确地传递传递 给子细胞，即细胞分裂。给子细胞，即细胞分裂。所以说所以说细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础。第55页/共122页细胞分裂的方式
31、：细胞分裂的方式：1、无丝分裂、无丝分裂(mitosis)：也叫直接分裂，也叫直接分裂，细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质也分裂，从而成为两个细胞。也分裂，从而成为两个细胞。因为在整个分裂过程中看不到纺因为在整个分裂过程中看不到纺锤丝，故称为无丝分裂，锤丝，故称为无丝分裂，是低等生物如细菌等的主要分裂方式是低等生物如细菌等的主要分裂方式。2、有丝分裂、有丝分裂(amitosis)也叫间接分裂，在细胞分裂过程中，由于也叫间接分裂，在细胞分裂过程中，由于有纺缍丝的出现有纺缍丝的出现故称为有丝分裂。故称为有丝分裂。高等生物高等生物的细胞分裂主要是以有丝分裂方式的
32、细胞分裂主要是以有丝分裂方式进行。进行。第56页/共122页细胞分裂的方式细胞分裂的方式无丝分裂无丝分裂有丝分裂有丝分裂等数分裂（有丝分裂）等数分裂（有丝分裂）减数分裂减数分裂高等植物高等植物细胞周期细胞周期G1(DNA合成前期合成前期)细胞质分裂细胞质分裂间期间期有丝分裂有丝分裂S(DNA合成期合成期)G2(DNA合成后期合成后期)核分裂核分裂(分为前、中、后、末期）分为前、中、后、末期）第57页/共122页第58页/共122页基因如何控制细胞周期基因如何控制细胞周期?第一类基因，主要控制细胞周期过程中所需的关键蛋白质第一类基因，主要控制细胞周期过程中所需的关键蛋白质或者酶的合成。或者酶的合
33、成。第二类基因，直接控制细胞进入细胞周期各个时期。第二类基因，直接控制细胞进入细胞周期各个时期。有二类基因控制细胞周期有二类基因控制细胞周期:G1、S、G2、M等各个时期之间都存在着控制点，由这些控制点决等各个时期之间都存在着控制点，由这些控制点决定细胞是否进入该时期。定细胞是否进入该时期。第59页/共122页第60页/共122页二、有丝分裂过程 有丝分裂包含两个紧密相连的过程：先是细胞核分裂，即核分裂为两个；有丝分裂包含两个紧密相连的过程：先是细胞核分裂，即核分裂为两个；后是细胞质分裂，即细胞分裂为二，各含有一个核。后是细胞质分裂，即细胞分裂为二，各含有一个核。细胞分裂是一个连续的过程，但为
34、了便于描述起见，一般把细胞分裂是一个连续的过程，但为了便于描述起见，一般把核分裂核分裂的变化的变化特征分为四个时期，特征分为四个时期，前期、中期、后期和未期。前期、中期、后期和未期。现把这现把这4个时期描述如下：个时期描述如下：第61页/共122页1、前期、前期 前期：细胞核内出现细长而卷曲的染色体，以后逐渐缩短变粗，前期：细胞核内出现细长而卷曲的染色体，以后逐渐缩短变粗，每个染色体每个染色体含有两个染色单体含有两个染色单体。核仁和核膜逐渐模糊不明显，出现纺缍丝核仁和核膜逐渐模糊不明显，出现纺缍丝。看模式图看模式图第62页/共122页前期的四个时期模式图前期的四个时期模式图第63页/共122页
35、核仁和核膜消失核仁和核膜消失，细胞内出现由来自两极的纺锤丝所构成的，细胞内出现由来自两极的纺锤丝所构成的纺锤体纺锤体。各个。各个染色体的染色体的着丝点均排列在纺锤体中间的赤道面上着丝点均排列在纺锤体中间的赤道面上。染色体具有曲型的形状，。染色体具有曲型的形状，因此因此是鉴别和计数的好时期。是鉴别和计数的好时期。2.中期中期模式图模式图照片照片第64页/共122页 每个染色体的每个染色体的着丝点分裂为二着丝点分裂为二，各条染色体单体各成为一个染色体，由纺锤，各条染色体单体各成为一个染色体，由纺锤丝拉向二极。丝拉向二极。3、后期、后期第65页/共122页4、末期、末期在两极围绕着染色体在两极围绕着
36、染色体出现新的核膜出现新的核膜，染色体变得松乱细长，染色体变得松乱细长，核仁重新出现核仁重新出现。一个细胞内形成两个子核，接着细胞质分裂，。一个细胞内形成两个子核，接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道板区域形成细胞板，在纺锤体的赤道板区域形成细胞板，分裂为两个子细胞分裂为两个子细胞。又恢。又恢复为分裂前的间期状态。如图：复为分裂前的间期状态。如图：第66页/共122页5.中期中期 6.后期后期 7-9.末期末期第67页/共122页实际上，细胞分裂是一个连续的过程：实际上，细胞分裂是一个连续的过程：间期复制，前间期复制，前期螺旋，中期排列，后期分裂，末期子细胞形成。期螺旋，中期排列，后期分裂，末期子细
37、胞形成。2n 2n 核分裂四个时期的核分裂四个时期的动画动画过程：过程：第68页/共122页有丝分裂过程中的一些特殊情况：有丝分裂过程中的一些特殊情况：1、细胞、细胞核核进行多次进行多次重复的分裂重复的分裂，而，而细胞质却不分裂细胞质却不分裂，因而，因而形成具有很多游离核的形成具有很多游离核的多核细胞多核细胞。2、核内染色体分裂，即染色体中的、核内染色体分裂，即染色体中的染色线连续复制染色线连续复制，但其，但其细胞核本身不分裂细胞核本身不分裂，结果加倍了的这些染色体都留在一个核，结果加倍了的这些染色体都留在一个核里，这就里，这就称为核内有丝分裂称为核内有丝分裂(endomitosis)。第69
38、页/共122页核内有丝分裂动画：核内有丝分裂动画：第70页/共122页 核内有丝分裂的另一种情况是染色体中的染色线连续核内有丝分裂的另一种情况是染色体中的染色线连续复制后，其染色体并不分裂，后紧密聚集在一起，因而形复制后，其染色体并不分裂，后紧密聚集在一起，因而形成成多线染色体多线染色体。（动画。（动画)果蝇唾腺染色体果蝇唾腺染色体，就是典型的多线染色体。，就是典型的多线染色体。唾腺染色体比一般细胞的染色体粗唾腺染色体比一般细胞的染色体粗10002000倍，长倍，长100200 倍，染色体上呈现许多深浅明显不倍，染色体上呈现许多深浅明显不同的同的模纹和条带模纹和条带。这种巨型染色体的条带结构在
39、遗传这种巨型染色体的条带结构在遗传学的研究上具有重大的意义。学的研究上具有重大的意义。第71页/共122页三、有丝分裂的遗传学意义三、有丝分裂的遗传学意义首先是核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成两个子细胞在遗传组成首先是核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。上与母细胞完全一样提供了基础。其次是复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中去，从而使其次是复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中去，从而使两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。两个细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。这种均等方式的有丝分裂既这种均等方式的
40、有丝分裂既维持了个体的正常生长和发育，也保证了物种的维持了个体的正常生长和发育，也保证了物种的连续性和稳定性连续性和稳定性。第72页/共122页第四节细胞的减数分裂第四节细胞的减数分裂一、减数分裂的过程一、减数分裂的过程减数分裂减数分裂:(meiosis)称为成熟分裂，是在性母细胞成熟时，配子形成称为成熟分裂，是在性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。因为它使过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。因为它使体细胞染色体数目减半，故称为减数分裂。体细胞染色体数目减半，故称为减数分裂。减数分裂的主要特点：减数分裂的主要特点：1、首先是各对同源染色体在细胞分裂的前期配对、首先是各对同源
41、染色体在细胞分裂的前期配对(pairing)，或称联会，或称联会(synapsis)。2、其次是细胞在分裂过程中包括两次分裂：第一次是减数、其次是细胞在分裂过程中包括两次分裂：第一次是减数的，第二次是等数的。的，第二次是等数的。第73页/共122页前期前期I细线期细线期(leptonema)偶线期偶线期(zygonema)粗线期粗线期(pachynema)双线期双线期(diplonema)终变期终变期(diakinesis)中期中期I后期后期I末期末期I第一次分裂第一次分裂减减数数分分裂裂过过程程前间期前间期：G1,S,G2中间期中间期：时间短，：时间短，DNA不复制不复制第二次分裂第二次分裂
42、前期前期后期后期末期末期中期中期第74页/共122页一、第一分裂一、第一分裂1、前期、前期I(prophase I)可分为以下五个时期可分为以下五个时期（1）细线期）细线期(leptonema)：染色体细长如线，由于间期染色体已经复制，染色体细长如线，由于间期染色体已经复制，每个染色体每个染色体都是都是由由共同的一个着丝点联系的共同的一个着丝点联系的两条染色单体所组成两条染色单体所组成。第75页/共122页（2）、偶线期）、偶线期(zygonema)各各同源染色体分别配对同源染色体分别配对，出现联会现象。联会了的一，出现联会现象。联会了的一对同源染对同源染 色体称为色体称为二价体二价体。同源染
43、色体经过配对在偶线期。同源染色体经过配对在偶线期形成联会复合体形成联会复合体。第76页/共122页联会复合体联会复合体(synaptonemal complex)：同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构，其主要成同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构，其主要成分是自我集合的碱性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出分是自我集合的碱性蛋白及酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出横丝，因而使同源染色体得以固定在一起。横丝，因而使同源染色体得以固定在一起。联会复合体结构联会复合体结构看书看书P20图图第77页/共122页（3）、粗线期）、粗线期(pachynema)二价体逐渐缩短加粗，因为二价体包含了四条
44、染色体单体，二价体逐渐缩短加粗，因为二价体包含了四条染色体单体，故又称为四合体或四联体故又称为四合体或四联体(tetrad)。如图。如图 二价体中一个染色体的两条染色单体，互称为姊妹染二价体中一个染色体的两条染色单体，互称为姊妹染色单体，而色单体，而 不同染色体的染色单体，则互称为非姊妹染色不同染色体的染色单体，则互称为非姊妹染色单体。在粗线期非姊妹染色单体间出现交换，将造成遗传单体。在粗线期非姊妹染色单体间出现交换，将造成遗传物质的重新组合。如图物质的重新组合。如图第78页/共122页（4）、双线期）、双线期(diplonema)：四合体继续缩短变粗，各个联会了的二价体虽因四合体继续缩短变粗
45、，各个联会了的二价体虽因非姊妹非姊妹染色体相互排斥而松懈染色体相互排斥而松懈，但仍被一、二个至几个交叉，但仍被一、二个至几个交叉(chiasmata)联结在一起。这种联结在一起。这种交叉现象就是非姊妹染色体交叉现象就是非姊妹染色体之间某些片段在粗线期发生交换的结果之间某些片段在粗线期发生交换的结果。如图：。如图：第79页/共122页（5）、终变期）、终变期(diakinesis)：染色体变得更为浓缩和粗短。交叉向二价体的两端移动，染色体变得更为浓缩和粗短。交叉向二价体的两端移动，逐渐接近于未端，逐渐接近于未端，出现交叉端化出现交叉端化。此时每个二价体分散在整。此时每个二价体分散在整个核内，个核
46、内，可以一一区分开来。所以是可以一一区分开来。所以是鉴定染色体数目的最鉴定染色体数目的最好时期。好时期。如图：如图：第80页/共122页2、中期、中期I(metaphase I)核仁和核膜消失，细胞质里出现核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体纺锤体。纺锤丝与各染。纺锤丝与各染色体的着丝点连接，这时也是色体的着丝点连接，这时也是鉴定染色体数目的最好时期。鉴定染色体数目的最好时期。如图所示：如图所示：从纺锤体的侧面观察，二价体每个同源染体的着丝从纺锤体的侧面观察，二价体每个同源染体的着丝点是向着相反点是向着相反 的两极的，并且的两极的，并且每个同源染色体的着丝点每个同源染色体的着丝点朝向哪一极是随机
47、的。朝向哪一极是随机的。第81页/共122页3、后期、后期I(anaphase I)由于纺锤丝的索引，各个由于纺锤丝的索引，各个二价体的两个同源染色体各自二价体的两个同源染色体各自分开分开。每一级只分到每对同源染色体中的一个，实现了染色每一级只分到每对同源染色体中的一个，实现了染色体数目减半。体数目减半。由于着丝点没有分裂，由于着丝点没有分裂，每个染色体包含两条染每个染色体包含两条染色单体色单体。如图：。如图：第82页/共122页4、末期、末期I(telophase I)染色体移到两极后，松散变细，逐渐形成两个子核；同染色体移到两极后，松散变细，逐渐形成两个子核；同时细胞质分为两部分，于是形成
48、两个子细胞，称为二分体时细胞质分为两部分，于是形成两个子细胞，称为二分体(dyad)。如图：。如图：第83页/共122页在末期在末期I后大都有一个短暂停顿时期，称为后大都有一个短暂停顿时期，称为中间期中间期，相当于有丝分裂的间期；但，相当于有丝分裂的间期；但有两点显著的不同：有两点显著的不同：一是时间很短一是时间很短 二是二是DNA不复制不复制 中间期的前后中间期的前后DNA含量没有变化。这一时期在含量没有变化。这一时期在很多动物中几乎是没有很多动物中几乎是没有的，它的，它们在末期们在末期I后紧接着就进入下一次分裂。后紧接着就进入下一次分裂。第84页/共122页1前期前期II(prophase
49、 II)每个染色体有两条染色单体每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但，着丝点仍连接在一起，但染色单体彼此染色单体彼此散得很开散得很开。如图：。如图：二、第二次分裂二、第二次分裂 第85页/共122页2中期中期II(metaphase II)每个染色体的着丝点整齐地排列每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的在各个分裂细胞的赤道赤道板上板上。着丝点开始分裂。着丝点开始分裂。第86页/共122页3后期后期II(anaphase II)着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。第87页/共122页4、末期、末期II(telop
50、hase II)拉到两级的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部拉到两级的染色体形成新的子核，同时细胞质又分为两部分。这样经过两次分裂，形成四个子细胞，这称为分。这样经过两次分裂，形成四个子细胞，这称为四分体四分体(tetrad)或四分孢子或四分孢子(tetraspore)。各细胞的核里只有最初。各细胞的核里只有最初细胞的半数染色体，即细胞的半数染色体，即从从2n减数为减数为n。如图：如图：第88页/共122页减数分裂过程减数分裂过程(动画动画)第89页/共122页二、减数分裂的遗传学意义二、减数分裂的遗传学意义 首先，减数分裂后形成的四个子细胞，发育为首先，减数分裂后形成的四个子细胞，发育