植物生理学 (2)幻灯片.ppt

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1、植物生理学第1页,共42页,编辑于2022年,星期六l 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程,而基因的表达则受周围环境的调控。达的过程,而基因的表达则受周围环境的调控。l 动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应动物通过神经和内分泌系统调节自身、适应环境,而植物没有这两个系统,它是通过精确完环境,而植物没有这两个系统,它是通过精确完善的善的信号转导系统信号转导系统来调节自身、适应环境。来调节自身、适应环境。l 什么是信号转导系统呢?什么是信号转导系统呢?第2页,共42页,编辑于2022年,星期六l植物信号转导:植物信号转导:l 主要研究植物感受、传

2、导环境刺激的分子途径及其在主要研究植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。信号转导包括:信号转导包括:l 信号信号 受体受体 信号转导网络信号转导网络 反应反应l模式图如下:模式图如下:l外界环境刺激外界环境刺激 胞间信号胞间信号 受体受体 G蛋白蛋白 效应器效应器 第二信使第二信使 靶靶酶酶 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 细胞反应细胞反应第3页,共42页,编辑于2022年,星期六第4页,共42页,编辑于2022年,星期六 信号转导一般分那几个步骤?信号转导一般分那几个步骤?胞间信号传递胞间信号传递 化学

3、信号或物理信号在细胞间化学信号或物理信号在细胞间 的传递的传递 膜上信号转换膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的把胞间信号转换成胞内信号的 过程过程 胞内信号转导胞内信号转导 将胞内信号转导为具有调节生将胞内信号转导为具有调节生 理生化功能的调节因子的过程理生化功能的调节因子的过程 蛋白质可逆磷蛋白质可逆磷 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化对靶酶进行磷酸化或去磷酸化 酸化酸化 的反应,使靶酶执行生理能。的反应,使靶酶执行生理能。第5页,共42页,编辑于2022年,星期六第一节第一节 环境刺激和胞外信号环境刺激和胞外信号l一、信号一、信号 l 定义定义l 把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号

4、把环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号 。l 简单的说,刺激就是信号。简单的说,刺激就是信号。l 植物通过接受植物通过接受环境刺激信号环境刺激信号(如机械刺激、温度、光照、(如机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号)而触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号)而获得外界环境的获得外界环境的信息信息。第6页,共42页,编辑于2022年,星期六l二、胞间信号二、胞间信号 l l 物理信号物理信号l 是植物受到外界刺激时可产生电波,通过维管束、共是植物受到外界刺激时可产生电波,通过维管束、共质体和质外体快速传递信息。质体和质外体快速传递信息。l 细胞动作电位的

5、产生与质膜上的离子流动有关。细胞动作电位的产生与质膜上的离子流动有关。化学信号(激素,寡聚糖等)化学信号(激素,寡聚糖等)胞间信号包括胞间信号包括物理信号(电信号)物理信号(电信号)第7页,共42页,编辑于2022年,星期六l2.2.化学信号化学信号l 激素,寡聚糖等化学物质。激素,寡聚糖等化学物质。l 如如土壤干旱时,植物根尖合成脱落酸土壤干旱时,植物根尖合成脱落酸(ABA)通过导管向上运到叶片保卫细胞,引起)通过导管向上运到叶片保卫细胞,引起保卫细胞的胞质保卫细胞的胞质Ca2+等一系列信号转导,产生生等一系列信号转导,产生生理、生化反应,最后使气孔关闭。理、生化反应,最后使气孔关闭。土壤干

6、旱土壤干旱(胞外刺激胞外刺激)ABA ABA受体受体 Ca2+等信号等信号 分子分子 初级信使初级信使 第二信使第二信使 胞间化学胞间化学信号信号膜上信号膜上信号转换转换第8页,共42页,编辑于2022年,星期六第9页,共42页,编辑于2022年,星期六第二节第二节 受体和跨膜信号转换受体和跨膜信号转换l一、细胞受体一、细胞受体 l受体:位于细胞的质膜或细胞内,能感受到胞外信受体:位于细胞的质膜或细胞内,能感受到胞外信l 号的蛋白质分子。号的蛋白质分子。l配体:能与受体发生特异性结合的物质。配体:能与受体发生特异性结合的物质。l1.1.受体特点:受体特点:组成型表达。组成型表达。l2.2.受体

7、与配体结合特点受体与配体结合特点l 特异性特异性l 高亲和力高亲和力l 可逆性可逆性第10页,共42页,编辑于2022年,星期六l 受体种类受体种类l 细胞内受体细胞内受体l 细胞表面受体细胞表面受体l 细胞内受体细胞内受体l 存在与亚细胞组分(如核)上的受体,能扩散进入存在与亚细胞组分(如核)上的受体,能扩散进入细胞的小分子信号,如甾体。细胞的小分子信号,如甾体。第11页,共42页,编辑于2022年,星期六 细胞表面受体细胞表面受体在多数情况下,信号分子与此结合。有三类:在多数情况下,信号分子与此结合。有三类:离子通道连接受体离子通道连接受体 即除了含有与配体结合的部位外,受体本身就是即除了

8、含有与配体结合的部位外,受体本身就是离子通道。这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜离子通道。这种受体接受信号后立即引起离子的跨膜流动。流动。第12页,共42页,编辑于2022年,星期六l G G 蛋白连接受体蛋白连接受体l 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧,羧基端位于内侧,一受体蛋白的氨基端位于细胞外侧,羧基端位于内侧,一条单肽链形成几个跨膜条单肽链形成几个跨膜 螺旋结构。羧基端具有与螺旋结构。羧基端具有与G G蛋白相蛋白相互作用的区域,受体活化后直接将互作用的区域,受体活化后直接将G G蛋白激活,进行跨膜蛋白激活,进行跨膜信号转换。信号转换。l 酶连接受体酶连接受体l 受体本身是一种酶蛋白,当细

9、胞外区域与配体结合时,受体本身是一种酶蛋白,当细胞外区域与配体结合时,可激活酶,并通过细胞内侧酶的反应传递信号。可激活酶,并通过细胞内侧酶的反应传递信号。第13页,共42页,编辑于2022年,星期六第14页,共42页,编辑于2022年,星期六l二、跨膜信号转换二、跨膜信号转换 l 跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合跨膜信号转换是通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。来实现的。l 以以G 蛋白连接受体为例蛋白连接受体为例l受体受体-G 蛋白偶联系统蛋白偶联系统l G蛋白:蛋白:l组成:异源三体组成:异源三体GTP 结合调节蛋白,结合调节蛋白,具有具有GTPl 酶的活性,由酶的活性,由、三

10、种亚基组成。三种亚基组成。l 靶酶:腺苷酸环化酶,磷脂酶靶酶:腺苷酸环化酶,磷脂酶Cl 作用机制:依赖作用机制:依赖G 蛋白自身的活化与非活化状态蛋白自身的活化与非活化状态l 实现。实现。见图见图第15页,共42页,编辑于2022年,星期六活化状态的活化状态的G蛋白蛋白 亚亚基上结合着基上结合着GTP,亚基亚基游离。游离。非活化状态的非活化状态的G蛋白蛋白 亚基上结亚基上结合着合着GDP第16页,共42页,编辑于2022年,星期六第三节第三节 细胞内信号分子与第二信使系统细胞内信号分子与第二信使系统l 胞外信号经跨膜转换以后,通过第二信使信号进胞外信号经跨膜转换以后,通过第二信使信号进一步传递

11、和放大,最终引起细胞中的生化反应。一步传递和放大,最终引起细胞中的生化反应。l Ca2+l cAMPl第二信使第二信使 IP3l DAGl cGMP,H+,抗坏血酸,谷胱甘肽,过抗坏血酸,谷胱甘肽,过 l 氧化氢氧化氢研究较深入研究较深入第18页,共42页,编辑于2022年,星期六 一、一、Ca2+和钙结合蛋白和钙结合蛋白 钙稳态:钙稳态:细胞质中细胞质中Ca2+浓度小于或等于浓度小于或等于0.1umol/l。细胞壁是胞外钙库细胞壁是胞外钙库 液泡、内质网、液泡、内质网、线粒体等是胞内钙库线粒体等是胞内钙库 钙库中钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高浓度比细胞质中的高2个数量级以上。个数量级以上。

12、第19页,共42页,编辑于2022年,星期六 钙稳态的调节钙稳态的调节受激态:当细胞受到外界刺激时,细胞质中受激态:当细胞受到外界刺激时,细胞质中Ca2+浓度浓度 会急剧增加。会急剧增加。质膜上质膜上 Ca2+通道控制通道控制Ca2+内流,内流,Ca2+泵负责将胞内的泵负责将胞内的Ca2+泵出细胞质。泵出细胞质。胞内钙库膜上胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的通道控制胞内钙库的Ca2+外流,外流,Ca2+泵和泵和Ca2+/nH+反向运输器将胞质中的反向运输器将胞质中的Ca2+积累在胞内钙库。积累在胞内钙库。l Ca2+泵是泵是Ca2+-ATP酶酶第20页,共42页,编辑于2022年,星期六

13、第21页,共42页,编辑于2022年,星期六 Ca2+和和钙调素的靶酶钙调素的靶酶 CaM(钙调素钙调素),CDPK(钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶)CaM 是一种耐热的球蛋白,等电点是一种耐热的球蛋白,等电点4.04.0,相对分子量,相对分子量16.71016.7103 3,它具有,它具有148148个氨基酸的单链多肽。与个氨基酸的单链多肽。与CaCa2+2+有有很高的亲和力,一个很高的亲和力,一个CaMCaM分子可与分子可与4 4个个CaCa2+2+结合。结合。第22页,共42页,编辑于2022年,星期六第23页,共42页,编辑于2022年,星期六 CaM 的作用机制的作用机制 第一,直

14、接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,从第一,直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,从而调节靶酶的活性。而调节靶酶的活性。第二,与第二,与CaCa2+2+结合,形成活化态的结合,形成活化态的CaCa2+2+CaMCaM复合体复合体,然后再与靶酶结合然后再与靶酶结合,将靶酶激活。将靶酶激活。CaM 的活性调节的活性调节 调幅机制调幅机制 调敏机制调敏机制第24页,共42页,编辑于2022年,星期六 CaM 的活性调节的活性调节 调幅机制调幅机制 Ca2+CaM复合体的形成使复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大与许多靶酶的亲和力大大提高大提高,导致靶酶的活性全酶浓度增加。导致靶酶的活性全酶浓度增加。

15、调敏机制调敏机制 是指在细胞内是指在细胞内Ca2+浓度保持不变的的情况下浓度保持不变的的情况下,通过调节通过调节CaM与靶酶对与靶酶对Ca2+敏感程度增加活性全酶。敏感程度增加活性全酶。第25页,共42页,编辑于2022年,星期六 Ca2+CaM复合体的靶酶复合体的靶酶 Ca2+-ATP 酶酶,Ca2+通道,通道,NAD激酶激酶 ,多种蛋白激酶等。多种蛋白激酶等。第26页,共42页,编辑于2022年,星期六 二、二、IP3和和DAG IP3和和DAG的形成的形成 IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶激酶PIP2ATPADPPIP激酶激酶磷酸酯酶磷酸酯酶C水解水解PI:磷酯酰肌醇:磷酯酰肌

16、醇PIP:磷酯酰肌醇:磷酯酰肌醇-4-磷酸磷酸PIP2:磷酯酰肌醇:磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸二磷酸IP3:三磷酸肌醇:三磷酸肌醇DAG:二酯酰甘油:二酯酰甘油第27页,共42页,编辑于2022年,星期六 IP3和和DAG的信号转导(双信使系统)的信号转导(双信使系统)双信使系统双信使系统 胞外刺激使胞外刺激使PIP2转化成转化成IP3和和DAG,引发引发IP3/Ca2+和和DAG/PKC两条信号转导途径,在细胞内沿两个方向两条信号转导途径,在细胞内沿两个方向传递,这样的信使系统称为传递,这样的信使系统称为“双信使系统双信使系统”第28页,共42页,编辑于2022年,星期六 IP3/Ca2+信

17、号转导途径信号转导途径 IP3是水溶性的,由质膜扩散进入胞质溶胶,然后与内是水溶性的,由质膜扩散进入胞质溶胶,然后与内质网膜或液泡膜上的质网膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道结合,使通道打开,通道结合,使通道打开,液泡释放液泡释放Ca2+,胞质胞质Ca2+浓度升高,引起生理反应。浓度升高,引起生理反应。这种这种IP3促使胞内钙库释放促使胞内钙库释放Ca2+,增加胞质,增加胞质Ca2+浓度浓度的信号转导,称为的信号转导,称为IP3/Ca2+信号转导途径。信号转导途径。第29页,共42页,编辑于2022年,星期六DAG/PKC信号转导途径信号转导途径 DAG 是脂类,它仍留在质膜上,与蛋白激酶是脂

18、类,它仍留在质膜上,与蛋白激酶C(PKC)结合并激活之,)结合并激活之,PKC进一步使其它蛋白激进一步使其它蛋白激酶磷酸化,调节细胞的繁殖和分化。酶磷酸化,调节细胞的繁殖和分化。这种这种DAG激活激活PKC,使其它蛋白激酶磷酸化的信,使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导,称为号转导,称为DAG/PKC 信号转导途径。信号转导途径。第30页,共42页,编辑于2022年,星期六细胞内信号转导的双信使系统细胞内信号转导的双信使系统质膜质膜胞质溶胶胞质溶胶胞质溶胶胞质溶胶胞外间隙胞外间隙激素激素受体受体G蛋白蛋白PIP2内质网或液泡内质网或液泡DAG蛋白激酶蛋白激酶C磷酯酶磷酯酶CIP3IP3敏感敏感Ca2

19、+通道通道结合态结合态IP3Ca2+细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应第31页,共42页,编辑于2022年,星期六三、其它信号分子三、其它信号分子 cAMP,cGMP,H+抗坏血酸抗坏血酸,谷胱苷肽,过氧化氢,谷胱苷肽,过氧化氢第32页,共42页,编辑于2022年,星期六第33页,共42页,编辑于2022年,星期六第四节第四节 信号转导中的蛋白质可逆磷酸化信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶(细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶(PK)和)和蛋白磷酸酶(蛋白磷酸酶(PP),从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过),从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程,进一步传递信号

20、。程,进一步传递信号。第34页,共42页,编辑于2022年,星期六第35页,共42页,编辑于2022年,星期六一、蛋白激酶一、蛋白激酶 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶苏氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白的氨根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同基酸残基的种类不同根据根据PK受调控受调控的方式不同的方式不同 PK Ca2+PK Ca2+CaM cAMP依赖蛋白激酶依赖蛋白激酶 DAG依赖蛋白激酶依赖蛋白激酶 类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶第36页,共42页,编辑于2022年,星期六二、蛋白磷酸化酶二、蛋白磷酸化酶 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸型苏氨酸型酪氨酸

21、型酪氨酸型组氨酸型组氨酸型根据脱磷酸化靶蛋白的氨根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同基酸残基的种类不同第37页,共42页,编辑于2022年,星期六三、蛋白质的级联反应三、蛋白质的级联反应(Cascade)l通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内信号的传递过程。信号的传递过程。l 膜上受体感受胞外刺激。膜上受体感受胞外刺激。l 胞外信号转为胞内信号,第二信使胞外信号转为胞内信号,第二信使l蛋白激酶级联反应,转录因子活化,基蛋白激酶级联反应,转录因子活化,基因表达因表达第38页,共42页,编辑于2022年,星期六四、信号传递中信号的放大四、信号传递中信号的放大 G

22、 蛋白的活化与非活化状态循环作为跨膜信号转换蛋白的活化与非活化状态循环作为跨膜信号转换的分子开关,将膜外的信号转换为膜内的信号并起放的分子开关,将膜外的信号转换为膜内的信号并起放大信号的作用。大信号的作用。每个与配体结合的受体可以激活每个与配体结合的受体可以激活多个多个G 蛋白,蛋白,每个每个G 蛋白激活一个酰苷酸环化酶,每个酰苷酸蛋白激活一个酰苷酸环化酶,每个酰苷酸环化酶又可催化形成环化酶又可催化形成大量大量的的cAMP。cAMP又可又可进一步传递与放大信号。进一步传递与放大信号。第39页,共42页,编辑于2022年,星期六五、信号传递途径的正负反馈五、信号传递途径的正负反馈Ca2+活化磷脂

23、酶活化磷脂酶C,产生,产生IP3,DAGIP3活化胞内钙库上活化胞内钙库上Ca2+通道;通道;Ca2+活化活化Ca2+-ATPase环核苷酸磷酸二脂酶(环核苷酸磷酸二脂酶(cAMP 5-AMP)六、信号分子基因表达受到严格控制六、信号分子基因表达受到严格控制第40页,共42页,编辑于2022年,星期六测试测试1 细胞内第二信使包括那些?细胞内第二信使包括那些?2 负责钙离子跨膜运输的系统有?负责钙离子跨膜运输的系统有?3 信号转导一般分那几个步骤?信号转导一般分那几个步骤?4 如何调节钙稳态?如何调节钙稳态?第41页,共42页,编辑于2022年,星期六 信号转导一般分那几个步骤?信号转导一般分那几个步骤?胞间信号传递胞间信号传递 化学信号或物理信号在细胞间的传递化学信号或物理信号在细胞间的传递 膜上信号转换膜上信号转换 把胞间信号转换成胞内信号的过程把胞间信号转换成胞内信号的过程 胞内信号转导胞内信号转导 将胞内信号转导为具有调节生理生化功能将胞内信号转导为具有调节生理生化功能 的调节因子的过程的调节因子的过程 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应,对靶酶进行磷酸化或去磷酸化的反应,使靶酶执行生理功能。使靶酶执行生理功能。第42页,共42页,编辑于2022年,星期六

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