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1、（二）叶绿体的结构和化学组成叶绿体组成叶绿体（被）膜（chloroplast envelope）类囊体（thylakoid）基质（stroma）3种不同的膜外膜内膜类囊体膜3个彼此分开的腔膜间隙基质类囊体腔第1页/共39页1.叶绿体膜 叶绿体膜由双层膜组成，每层膜厚度为68nm，膜间隙为1020nm。外膜的通透性大，含孔蛋白，核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜，ADP、ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、C5糖双磷酸酯，C糖磷酸酯，NADP+及焦
2、磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translator）才能通过内膜。第2页/共39页2.类囊体单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。类囊体垛叠 基粒（grana）基粒类囊体or基粒片层（grana lamella）不垛叠基质类囊体or基质片层（stroma lamella）贯穿在两个或两个以上基粒之间基粒直径约0.250.8m，由10100个类囊体组成。每个叶绿体中约有4060个基粒。第3页/共39页类囊体膜蛋白质（60%）脂类（40%）Cyt b6/f复合体、PQ、PC、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、PS、PS复合物等。不饱和亚麻酸（87
3、%）第4页/共39页3.叶绿体基质是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：碳同化相关的酶类：如碳同化相关的酶类：如RuBPRuBP羧化酶，羧化酶，占类囊体可溶性蛋白总量的占类囊体可溶性蛋白总量的80%80%蛋白质合成体系：如蛋白质合成体系：如ctDNActDNA、各类、各类RNARNA、核糖体等、核糖体等一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。第5页/共39页叶绿体的形态结构第6页/共39页第7页/共39页二、叶绿体的主要功能光合作用光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最
4、终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。光反应（light reaction）暗反应（dark reaction）又叫碳同化或固碳反应原初反应电子传递和光合磷酸化分第8页/共39页（一）光合色素1光合色素叶绿素（3）类胡萝卜素（1）藻胆素3类Chla（3）Chlb（1）高等植物、多数藻类一些细菌和藻类全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。-胡萝卜素叶黄素第9页/共39页叶绿素分子结构第10页/共39页2捕光复合体（light harvesting complex）由大约300个叶
5、绿素分子和一些肽链构成，是进行光合作用的最小结构单位，称为光合单位。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。反应中心色素：一对特殊的Chla天线色素：大部分的Chla全部的Chlb辅助色素：类胡萝卜素特殊的Chla:直接吸收或接受从天线色素分子传递来的光能后被激发，产生电荷分离和能量转换。第11页/共39页天线色素：叶绿素b 大部分叶绿素a,胡萝卜素和叶黄素等反应中心色素：一种特殊状态的叶绿素a分子组成；分为PS I中心色素（最大吸收峰 700nm）和PS II中心色素（最大吸收峰680nm）捕光复合体第12页/共39页3光系统（PS）吸收高峰为波长680nm
6、处，又称P680。至少包括20条多肽链，大多数由叶绿体基因编码。组成 1个捕光复合体（light-hawesting comnplex，LHC）1个反应中心 1个含锰原子的放氧复合体（oxygen evolving complex）第13页/共39页4光系统（PSI）能被波长700nm的光激发，又称P700。至少含有11条肽链，由核基因和叶绿体基因共同编码。组成1个捕光复合体（LHC I）1个反应中心三种电子载体：A0（1个chla分子)A1 (为维生素K1)3个不同的4Fe-4S第14页/共39页5细胞色素b6f复合体(Cyt b6f complex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不
7、同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。在电子传递过程中，Cyt b6f复合体将PS II和PS I联结在一起，引起质子跨膜转移，产生质子梯度。第15页/共39页叶绿体类囊体膜的结构图解第16页/共39页（二）光合作用（原初反应，电子传递和光合磷酸化，暗反应）1、原初反应 光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电荷分离（光能转变为电能）。DChlADChl*ADChl+A-D+ChlA-光第17页/共39页2、电子传递和光合磷酸化（1）电子传递 P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（
8、原初电子受体A），P680带正电荷，从酪氨酸残基Z（原初电子供体D）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。第18页/共39页 同时去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin，PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统。第19页/共39页 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1
9、4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。第20页/共39页2H2O+2NADP+8光子O2+2NADPH+2H+第21页/共39页捕捉光能同时将光能转换为电能PS II核心复合物第22页/共39页捕捉光能同时将光能转换为电能PS I核心复合物H+NADP+NADPH
10、Fd-NADP+还原酶第23页/共39页两个光系统的协同作用第24页/共39页类囊体膜上光合过程中的电子流动第25页/共39页（2）光合磷酸化（循环式和非循环式两种）一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质pH8），形成质子动力势，H+经ATP合成酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。机制：ATP合成酶，即CF1-CF0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成33的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子
11、通过类囊体膜的通道。第26页/共39页叶绿体的ATP合成酶结构示意图第27页/共39页叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化第28页/共39页（三）暗反应（光合碳同化、固碳反应）C3途径(C3 pathway)：亦称卡尔文(Calvin)循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)。C4途径(C4 pathway)：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸(OAA)。景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，进行CO2固定。
12、第29页/共39页第30页/共39页叶绿体功能示意图第31页/共39页第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体中含有DNA、RNA、核糖体、氨基酸活化酶等，可以进行自我繁殖，具有独立进行转录和翻译的功能。但是，细胞核线粒体和叶绿体提供绝大部分的信息，并具有关键性的控制功能，线粒体和叶绿体对核遗传系统有很大的依赖性。所以称为半自主性细胞器。第32页/共39页三、线粒体和叶绿体蛋白的运送和组装线粒体Pr成熟肽导肽导肽的结构特点：含丰富的带正电荷的aa，尤其是Arg羟基aa含量也较高几乎不含带负电荷的酸性aa可形成疏水/亲水的螺旋结构第33页/共39页导肽的功能特点：含有识别线粒体的信息有牵引蛋白通过线粒体膜进行转运的功能对要转运的蛋白没有特异性的要求辅助作用：线粒体表面受体GIP蛋白导肽水解酶MPP导肽水解激活酶PEP分子伴侣第34页/共39页第35页/共39页叶绿体Pr叶绿体前体蛋白转运肽基质导向序列类囊体导向序列第36页/共39页第37页/共39页第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源内共生起源学说（分别来源于细菌和蓝藻）非共生起源学说（原生质膜内陷说）增殖线粒体分裂出芽间壁或隔膜分离收缩分离叶绿体前质体分化分裂起源第38页/共39页感谢您的观看！第39页/共39页