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1、关于微生物代谢代谢控制育种第一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月Contents概概 论论微生物的代谢调控微生物的代谢调控代谢调节控制育种代谢调节控制育种次级代谢的调节控制次级代谢的调节控制第二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第一节第一节 概概 论论初级代谢初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。所必需的物质和能量的过程，称为初级代谢。初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生
2、物中基本相同。它是一类普遍存在于各类类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型。生物中的一种基本代谢类型。一、初级代谢和初级代谢物一、初级代谢和初级代谢物第三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月 非细胞生物（如病毒）虽然不具备完整的初级代谢系非细胞生物（如病毒）虽然不具备完整的初级代谢系统，但它们仍具有部分的统，但它们仍具有部分的初级代谢系统初级代谢系统和具有利用宿和具有利用宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。初级代谢产物初级代谢产物:如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪如单糖或单糖衍生物、核苷酸、脂肪酸等单体以及由它们
3、组成的各种大分子聚合物，蛋酸等单体以及由它们组成的各种大分子聚合物，蛋白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不白质、核酸、多糖、脂类等通常都是机体生存必不可少的物质。可少的物质。第四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月 次级代谢：次级代谢：某些生物为了避免在初级代谢过程某种某些生物为了避免在初级代谢过程某种中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利中间产物积累所造成的不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。可以认为是某些生物在于生存的代谢类型。可以认为是某些生物在一定条一定条件下件下通过突变获得的一种适应生存的方式。通过突变获得的一种适应生存的方式。通过次级代谢合成的产物通常
4、称为通过次级代谢合成的产物通常称为次级代谢产物次级代谢产物，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，大多是分子结构比较复杂的化合物。根据其作用，可分为可分为抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素抗生素、激素、生物碱、毒素及维生素等类等类型。型。二、次级代谢产物和次级代谢二、次级代谢产物和次级代谢第五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月 灰黄青霉灰黄青霉在在CzapekDoxCzapekDox培养基上培养时可以合成培养基上培养时可以合成灰灰黄霉素黄霉素，在，在RaulinRaulin培养基上培养时则合成培养基上培养时则合成褐菌素；褐菌素；产黄青霉产黄青霉在在在在RaulinRaulin
5、中培养时可以合成中培养时可以合成青霉酸青霉酸。但。但在在CzapekDoxCzapekDox中培养则不产中培养则不产青霉酸青霉酸。Penicillium urticaePenicillium urticae在含有在含有0.5100.510-8-8M M的锌离子的的锌离子的CzapekCzapek培养基里培养时合成的主要次级代谢产物是培养基里培养时合成的主要次级代谢产物是6-6-氨氨基水杨酸基水杨酸，但在含，但在含0.5100.510-6-6M M的锌离子的的锌离子的CzapekCzapek培养基培养基里培养时不合成里培养时不合成6-6-氨基水杨酸，而合成大量的氨基水杨酸，而合成大量的龙胆醇、龙
6、胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。甲基醌醇和棒曲霉素。第六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月次级代谢产物的骨架碳原子的数量和排列上的次级代谢产物的骨架碳原子的数量和排列上的微小变化，氧、氮、氯、硫等元素的加入，或在微小变化，氧、氮、氯、硫等元素的加入，或在产物氧化水平上的微小变化都可以导致产生各种产物氧化水平上的微小变化都可以导致产生各种各样的次级代谢产物。各样的次级代谢产物。每类常是一群每类常是一群化学结构相化学结构相似似的不同成分的混合物。的不同成分的混合物。新霉素新霉素有有4 4种种 杆菌肽杆菌肽有有1010多种多种 多粘菌素多粘菌素有有1010多种多种 放线菌素放线菌素有有2020
7、多种多种第七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月次级代谢产物通常都次级代谢产物通常都分泌到胞外分泌到胞外，有些与机，有些与机体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。许多次级代谢产物存竞争中起着重要的作用。许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响。通常对人类和国民经济的发展有重大影响。第八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月 初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物初级代谢系统、代谢途径和初级代谢产物在各类生物中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物中的一种基中基本相同。它是一类普遍存在于各类生物
8、中的一种基本代谢类型。本代谢类型。1 1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同次级代谢只存在于某些生物（次级代谢只存在于某些生物（如植物和某些微生物如植物和某些微生物）中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，中，并且代谢途径和代谢产物因生物不同而不同，就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的就是同种生物也会由于培养条件不同而产生不同的次级代谢产物。次级代谢产物。三、三、初级代谢和次级代谢关系初级代谢和次级代谢关系第九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月青霉合成青霉合成青霉素青霉素芽孢杆菌合成芽孢杆菌合成杆菌肽杆菌肽黑曲霉合成黑曲霉合成柠檬酸柠檬酸2.2.不同的微生物
9、可产生不同的次级代谢产物不同的微生物可产生不同的次级代谢产物第十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月初级代谢产物，初级代谢产物，如如蛋白质、核酸、多糖、脂类蛋白质、核酸、多糖、脂类等都是等都是机体生存必不可少的物质，这些物质的合成过程的某机体生存必不可少的物质，这些物质的合成过程的某个环节上发生障碍，轻引起生长停止、重导致机体发个环节上发生障碍，轻引起生长停止、重导致机体发生突变或死亡。生突变或死亡。次级代谢产物次级代谢产物对于产生者来说，不是生存必需的，即对于产生者来说，不是生存必需的，即使在次级代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体使在次级代谢的某个环节上发生障碍。不会导致机体生
10、长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。代谢产物的能力。3 3、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同第十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月初级代谢初级代谢自始至终存在于一切生活的机体中，自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈同机体的生长过程呈平行关系平行关系；次级代谢次级代谢则是在机体生长的一定时期内（通常是则是在机体生长的一定时期内（通常是微生物的微生物的对数生长期末期或稳定期对数生长期末期或稳定期）产生的，）产生的，它与机体的生长它与机体的生长不呈平行关系不呈平行关系，一般可明显地一般
11、可明显地表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二表现为机体的生长期和次级代谢产物形成期二个不同的时期。个不同的时期。4 4、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同第十二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月初级代谢产物对环境条件的变化敏感性小（即遗传稳定性大），而次级代谢产物对环境条件变化很敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而停止。5 5、对环境条件变化的敏感性、对环境条件变化的敏感性第十三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月6 6、相关酶的专一性不同、相关酶的专一性不同催化次级代谢产物合成的酶往往是一些催化次级代谢产物合成的酶往往是一些诱导酶诱导酶
12、，它，它们是在产生菌们是在产生菌对数生长末期或稳定生长期对数生长末期或稳定生长期里，由于某种里，由于某种中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次级代中间代谢产物积累而诱导机体合成的一种能催化次级代谢产物合成的酶，这些酶通常因环境条件变化而不能合谢产物合成的酶，这些酶通常因环境条件变化而不能合成。成。相对来说催化相对来说催化初级代谢产物合成的酶专一性强初级代谢产物合成的酶专一性强，催化，催化次级代谢产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次级代谢产物合成的某些酶专一性不强，因此在某种次级代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时，次级代谢产物合成的培养基中加入不同的前体物时，往往可以导致机体合成
13、不同类型的次级代谢产物。往往可以导致机体合成不同类型的次级代谢产物。第十四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月7、遗传控制上既有相同部分，也有不相同部分。相同：同样受到核内DNA控制；不同：次级代谢产物还受到与初级代谢产物生物合成无关的遗传物质控制。第十五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第二节第二节 初级代谢调节控制初级代谢调节控制u 代代谢谢途途径径的的区区域域化化(细细胞胞结结构构对对代代谢谢途途径径的分隔控制的分隔控制)u 代谢流向的调控代谢流向的调控u 代谢速度的控制代谢速度的控制第十六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月一、代谢途径的区域化一、代谢途
14、径的区域化(一一)细胞结构对代谢途径的分隔控制细胞结构对代谢途径的分隔控制真核细胞(如酵母)内的各种细胞器，都是为膜所包围的特异结构，不同代谢途径的酶系分别集中在不同的膜结构中。相应的底物和产物浓度也都由膜的选择性透过机能加以调节。细胞中所进行的错综复杂的代谢活动犹如一个大工厂设有各个车间一样，各自独立，互相有关又互不干扰。第十七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月真核微生物第十八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月线粒体线粒体:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧三羧酸循环酸循环;-氧化氧化;呼吸链呼吸链电子传递电子传递;氧化磷酸化氧化磷酸化细胞质细胞质:酵解酵解;磷磷戊糖途径戊糖
15、途径;糖原合糖原合成成;脂肪酸合成脂肪酸合成;细胞核细胞核:核酸合核酸合成成内质网内质网:蛋白质合蛋白质合成成;磷脂合成磷脂合成第十九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月原核微生物原核微生物原核微生物细胞结构没有细胞器的分化，但不同酶系在胞内也有相对集中的区域分布，与某一代谢途径有关的酶系集中于某一区域，以保证这一代谢途径中的酶促反应顺利进行。如与呼吸有关的酶系集中在细胞质膜上，与蛋白质合成有关的酶系则位于核糖核蛋白体上，分解大分子的水解酶，在革兰氏阴性细菌里位于细胞壁与膜间隙中，而革兰氏阳性细菌则将这些水解酶类分泌于胞外。第二十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月(二)代
16、谢流向的调控 1.1.由一个关键酶控制的可逆反应由一个关键酶控制的可逆反应 同一个酶可以通过不同辅基(或辅酶)控制代谢物的流向，因而微生物可以通过不同的辅基来控制代谢物的流向。2.2.由两种酶控制的逆单向反应由两种酶控制的逆单向反应 逆单向反应是在生物体代谢的关键部位的某些反应，它是由两种各自不同的酶来催化的一个“可逆”反应，其中一种酶催化正反应，而另一种酶催化逆反应，这类反应被称为逆单向反应.第二十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月(三三)代谢速度的控制代谢速度的控制在不可逆反应中，微生物通过调节酶的活性或酶的数量来控制代谢物的流量。酶活性和酶量的调节是微生物代谢调节的核心。微
17、生物在不同条件下能按照需要，通过激活或抑制原有酶的活性，或通过诱导或阻遏酶的合成来调节其代谢速度。第二十二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月酶活性调节和酶合成酶活性调节和酶合成(即酶量即酶量)调节调节酶活性调节酶活性调节是通过调节代谢途径中是通过调节代谢途径中关键酶关键酶(或称限速或称限速酶酶)的的活性活性来控制酶促反应的速率来控制酶促反应的速率；酶合成酶合成(即酶量即酶量)调节调节是通过控制关键酶的是通过控制关键酶的酶数量酶数量来控制酶促反应的来控制酶促反应的速率速率。代谢途径中的代谢途径中的关键酶关键酶通常是指催化不可逆反应或催化通常是指催化不可逆反应或催化分支代谢途径中分支点
18、后面第一步反应的酶，有时也分支代谢途径中分支点后面第一步反应的酶，有时也指催化代谢途径中第一步反应的酶。指催化代谢途径中第一步反应的酶。第二十三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月根据目前的研究结果表明，分解代谢中心途径中的有关酶调节主要是在酶活性水平上进行,调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的；外周途径则主要是在酶合成水平上进行调节,调节的是酶分子的合成量，是在遗传学水平上发生的；合成代谢途径中的酶调节往往是酶活性与酶合成的调节同时存在。第二十四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第三节第三节 酶合成的调节酶合成的调节酶合成的调节是通过酶合成的调节是通过调节酶
19、合成的量调节酶合成的量来来控制微生物代谢速度的调节机制。这类调节控制微生物代谢速度的调节机制。这类调节在在基因转录水平上基因转录水平上进行，对代谢活动的调节进行，对代谢活动的调节是间接的、也是缓慢的。是间接的、也是缓慢的。这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节！第二十五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月酶合成的调节主要有两种类型：酶合成的调节主要有两种类型：酶的诱酶的诱导和酶的阻遏。导和酶的阻遏。凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。第二十六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月一一 酶的诱导酶的诱导按照酶的合成与环
20、境影响的不同关系，可按照酶的合成与环境影响的不同关系，可以将酶分为两大类，以将酶分为两大类，一类称为组成酶，一类称为组成酶，它们的它们的合成与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞合成与环境无关，随菌体形成而合成，是细胞固有的酶，在菌体内的含量相对稳定。如糖酵固有的酶，在菌体内的含量相对稳定。如糖酵解途径解途径(EMP)(EMP)有关的酶。另一类酶称为有关的酶。另一类酶称为诱导酶，诱导酶，只有在环境中存在诱导剂时，它们才开始合成，只有在环境中存在诱导剂时，它们才开始合成，一旦环境中没有了诱导剂，合成就终止。一旦环境中没有了诱导剂，合成就终止。第二十七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月1
21、 1 诱导酶诱导酶诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物，它可以是该酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或是底物的前体物质。第二十八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月诱导酶举例诱导酶举例：在对数生长期的大肠杆菌在对数生长期的大肠杆菌(E.coliE.coli)培培养基中加入养基中加入乳糖乳糖，就会产生与乳糖代谢有关的，就会产生与乳糖代谢有关的-半乳半乳糖苷酶和半乳糖苷透过酶糖苷酶和半乳糖苷透过酶等。这时，细胞生长速度和等。这时，细胞生长速度和总的蛋白质合成速度几乎没有改变，这种环境物质总的蛋白质合成速度几乎没有改变，这种环境物
22、质促使微生物细胞中合成酶蛋白的现象称为促使微生物细胞中合成酶蛋白的现象称为酶的诱导酶的诱导。第二十九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第三十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月2 2 酶的诱导合成类型酶的诱导合成类型同时诱导：即当诱导物加入后，微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的代谢途径中。如，将乳糖加入到Ecoli培养基中后，即可同时诱导出-半乳糖苷透性酶、-半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶的合成；顺序诱导：即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。第三十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月3
23、3 分解代谢途径中酶合成的诱导分解代谢途径中酶合成的诱导第三十二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第三十三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第三十四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第三十五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月二二、酶合成的阻遏、酶合成的阻遏在某代谢途径中，当末端产物过量时，在某代谢途径中，当末端产物过量时，微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包括微生物的调节体系就会阻止代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻底地关键酶在内的一系列酶的合成，从而彻底地控制代谢，减少末端产物生成，这种现象称控制代谢，减少末端产物生成，这种现象称
24、为为酶合成的阻遏酶合成的阻遏。合成可被阻遏的酶称为阻合成可被阻遏的酶称为阻遏酶。遏酶。第三十六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月阻遏的作用和类型在微生物的代谢过程中，当代谢途径中某末端产物过量时，可通过阻遏作用来阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。阻遏有利于生物体节省有限的养料和能量。阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。第三十七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月1 1 末端代谢产物阻遏末端代谢产物阻遏由于某代谢途径由于某代谢途径末端产物末端产物的过量积累而引的过量积累而引起酶合成的起酶合成的(反
25、馈反馈)阻遏称为阻遏称为末端代谢产物阻末端代谢产物阻遏遏。通常。通常发生在合成代谢发生在合成代谢中，特别是在氨基中，特别是在氨基酸、核苷酸和维生素的合成途径中十分常见。酸、核苷酸和维生素的合成途径中十分常见。生物合成末端产物阻遏的特点是生物合成末端产物阻遏的特点是同时阻止同时阻止合合成途径中所有酶的合成。成途径中所有酶的合成。末端产物阻遏可保证细胞内各种物质维持适当的浓度，在代谢调节中有着重要的作用。第三十八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第三十九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月（1 1）直线式反应途径末端产物阻遏）直线式反应途径末端产物阻遏指由某代谢途径末端产物的
26、过量累积而引起的阻遏。对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。第四十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月（2 2）对分支代谢反应途径末端产物阻遏）对分支代谢反应途径末端产物阻遏对分支代谢途径来说，每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。代谢途径分支点以前的“公共酶”受所有分支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。第四十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第四十二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节中末端代谢产物阻遏在微生物代谢调节中有着有着重要的作用重要的作用，
27、它保证了细胞内各种物质它保证了细胞内各种物质维持适当的浓度。维持适当的浓度。当微生物已合成了足量的当微生物已合成了足量的产物，或外界加入该物质后，就停止有关酶产物，或外界加入该物质后，就停止有关酶的合成。而缺乏该物质时，又开始合成有关的合成。而缺乏该物质时，又开始合成有关的酶。的酶。第四十三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月 2 2分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏当细胞内同时存在当细胞内同时存在两种可利用底物两种可利用底物(碳源碳源或氮源或氮源)时，利用时，利用快的底物会阻遏快的底物会阻遏与利用慢与利用慢的底物有关的酶合成。研究表明这种阻遏并的底物有关的酶合成。研究表明这种阻遏并不是由
28、于快速利用底物直接作用的结果，而不是由于快速利用底物直接作用的结果，而是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物是由这种底物分解过程中产生的中间代谢物引起的，所以称为引起的，所以称为分解代谢物阻遏分解代谢物阻遏。第四十四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第四十五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月分解代谢物阻遏过去被称为分解代谢物阻遏过去被称为葡萄糖效应葡萄糖效应。图图培养基中不同糖对大肠杆菌生长速度的影响培养基中不同糖对大肠杆菌生长速度的影响1.单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独加入单独加入葡萄糖时，菌体生长几乎没有延迟期；单独加入乳糖时，菌体生长有明显的延迟期
29、；乳糖时，菌体生长有明显的延迟期；2.同时加入葡萄糖和乳糖同时加入葡萄糖和乳糖时，菌体呈二次生长时，菌体呈二次生长第四十六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月当当末末端端产产物物D D浓浓度度下下降降时时，第第一一个个酶酶恢恢复复合合成成，导导致致中中间间产产物物B B在在胞胞内内累累积积。B B浓浓度度的的增增高高，又又诱诱导导第第二二、三三个个酶酶的的合合成成，使使途途径径逐逐渐渐畅畅通通。当当D D浓浓度度上上升升到到一一定定值值时时，第第一一个个酶酶的的合合成成受受阻阻，B B浓浓度度下下降降，不不再再诱诱导导第第二二、三三个个酶酶的合成，该途径逐渐阻塞。的合成，该途径逐渐阻
30、塞。三三 末端产物末端产物阻遏阻遏与中间产物与中间产物诱导诱导的混合形式的混合形式第四十七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月酶的诱导酶的诱导、分解代谢物阻遏和末端产物分解代谢物阻遏和末端产物阻遏阻遏可以同时发生在同一可以同时发生在同一微生物体微生物体内。当内。当某某些底物些底物存在时微生物内就会存在时微生物内就会合成诱导酶合成诱导酶，几几种底物种底物同时存在时，优先利用能被同时存在时，优先利用能被快速或容快速或容易代谢的底物易代谢的底物；而与代谢较慢的底物有关酶；而与代谢较慢的底物有关酶的合成将被阻遏；当末端代谢产物能满足微的合成将被阻遏；当末端代谢产物能满足微生物生长需要时，与代
31、谢有关酶的合成又被生物生长需要时，与代谢有关酶的合成又被终止。终止。第四十八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月（一）诱导作用（酶合成的诱导作用）（一）诱导作用（酶合成的诱导作用）是是指指培培养养基基中中某某种种基基质质与与微微生生物物接接触触而而增增加加（诱诱导导）细细胞胞中中相相应应酶酶的的合合成成速速率率。诱诱导导的的生生理理作作用用是是可可以以保保证证能能量量与与氨氨基基酸酸不不浪浪费费，不不把把它它们们用用于于合合成成那那些些暂暂时时无无用用的的酶酶上上，只只有有在在需需要要时时细细胞胞才才迅迅速速合合成成它它们。们。四四 酶合成调节的机制酶合成调节的机制-基因表达的调控基
32、因表达的调控第四十九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月1 1、诱导机制（操纵子转录）、诱导机制（操纵子转录）1 1）操纵子（元）操纵子（元）所所谓谓操操纵纵子子（元元）是是指指结结构构上上、功功能能上上相相关关基基因因组组成成的的一一个个片片段段（区区域域）。操操纵纵子子假假说说认认为为：编编码码一一系系列列功功能能相相关关的的酶酶的的基基因因在在染染色色体体中中紧紧密密排排列列在在一一起起，且且它它们们的的表表达达与与关关闭闭是是通过同一控制点协同进行的。通过同一控制点协同进行的。第五十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月每个每个操纵子（元）操纵子（元）至少由至少由3
33、3个基因组成。个基因组成。（1 1）启动基因）启动基因（2 2）操纵基因）操纵基因 （3 3 3 3）结构基因）结构基因）结构基因）结构基因 调节基因（调节基因（R.I.CR.I.C）:有两个特殊的位点，有两个特殊的位点，分别与分别与操纵基因操纵基因和和效应物效应物结合结合。这些基因形成整套调节控制机制，才能使这些基因形成整套调节控制机制，才能使生命系统在功能上有序、有效及开放。生命系统在功能上有序、有效及开放。第五十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月启动基因（启动基因（Promoter genePromoter gene）启启启启动动动动子子子子（基基基基因因因因）含含含含有有
34、有有两两两两个个个个和和和和RNARNARNARNA多多多多聚聚聚聚酶酶酶酶结结结结合合合合的的的的顺顺顺顺序序序序，一一一一个个个个集集集集中中中中在在在在RNARNARNARNA多多多多聚聚聚聚酶酶酶酶起起起起始始始始位位位位置置置置前前前前约约约约10101010个个个个碱碱碱碱基基基基对对对对，另另另另一一一一个个个个则则则则集集集集中中中中在在在在这这这这个个个个位位位位置置置置前前前前35353535个个个个碱碱碱碱基基基基对对对对，当当当当RNARNARNARNA多多多多聚聚聚聚酶酶酶酶与与与与启启启启动动动动子子子子接接接接触触触触并结合上去，并结合上去，并结合上去，并结合上去
35、，mRNAmRNAmRNAmRNA合成合成合成合成即开始。即开始。即开始。即开始。如如如如阻阻阻阻遏遏遏遏物物物物与与与与操操操操作作作作基基基基因因因因结结结结合合合合，则则则则RNARNA聚聚聚聚合合合合酶酶酶酶就就就就不不不不能能能能和和和和操操操操作作作作基基基基因因因因结结结结合合合合，就就就就不不不不能能能能向向向向前前前前移移移移动动动动，也也也也就就就就不不不不能能能能转转转转录录录录出出出出互互互互补补补补于于于于结结结结构构构构基基基基因因因因的的的的DNADNADNADNA顺顺顺顺序序序序的的的的mRNAmRNAmRNAmRNA，也也就就没没有有酶酶的的生生成成。而而在在
36、E.coliE.coli中启动基因必须经过激活后，才能启动。中启动基因必须经过激活后，才能启动。第五十二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月操纵基因（操纵基因（Operator geneOperator gene）是操纵子中一个成员，它能控制决定蛋白质是操纵子中一个成员，它能控制决定蛋白质（酶）的氨基酸顺序的一整套结构基因的转录，（酶）的氨基酸顺序的一整套结构基因的转录，而操纵基因可受调节基因产生的阻遏物所阻遏，而操纵基因可受调节基因产生的阻遏物所阻遏，许多情况下，单个操纵基因可以控制一个或一许多情况下，单个操纵基因可以控制一个或一个以上（多个）结构基因。个以上（多个）结构基因。第五
37、十三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月结构基因（结构基因（Structural geneStructural gene）是是是是指指指指在在在在操操操操纵纵纵纵基基基基因因因因邻邻邻邻近近近近（一一一一般般般般在在在在下下下下游游游游处处处处）存存存存在在在在一一一一个个个个或或或或多多多多个个个个基基基基因因因因，它它它它编编编编码码码码不不不不起起起起调调调调控控控控转转转转录录录录作作作作用用用用的的蛋蛋白白质质，如如酶酶、膜膜蛋蛋白白和和核核糖糖体体等等。一一部部分分结结构构基基因因的的RNARNARNARNA合合合合成成成成速速速速度度度度精精精精确确确确地地地地被被被被
38、控控控控制制制制，但但但但许许许许多多多多结结结结构构构构基基基基因因因因以以以以一一一一种种种种（或或或或多多多多或或或或少少少少）不不不不变变变变的的的的速速速速度度度度持持持持续续续续地地地地转转转转录录录录DNADNA上上上上的的的的遗遗遗遗传传传传信信信信息息息息，生生生生成成成成相相相相应应应应的的的的信使信使信使信使RNARNARNARNA（mRNAmRNAmRNAmRNA）进而转译成特定的酶（蛋白质）。）进而转译成特定的酶（蛋白质）。）进而转译成特定的酶（蛋白质）。）进而转译成特定的酶（蛋白质）。第五十四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月n n操纵子分两类操纵子分两
39、类:n n诱导型操纵子诱导型操纵子：当存在：当存在诱导物诱导物（一种效应物）时，其）时，其转录频率才最高，并随之转译出大量诱导酶，出现诱转录频率才最高，并随之转译出大量诱导酶，出现诱导现象。导现象。n n阻遏型操纵子阻遏型操纵子：当缺乏辅阻遏物（一种效应物效应物）时，）时，其转录频率才最高。由阻遏型操纵子所编码的酶的合其转录频率才最高。由阻遏型操纵子所编码的酶的合成，只有通过去阻遏作用才能起动。成，只有通过去阻遏作用才能起动。第五十五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月调节基因（调节基因（R.I.C R.I.C）它它能能编编码码、调调节节（阻阻遏遏）蛋蛋白白，现现发发现现有有两两种种
40、调调调调节蛋白节蛋白节蛋白节蛋白：1.1.1.1.阴阴阴阴性性性性（负负负负作作作作用用用用）调调调调节节节节蛋蛋蛋蛋白白白白（Negatire-acting Negatire-acting proteinprotein），此种），此种），此种），此种调节蛋白也称为阻遏物。调节蛋白也称为阻遏物。调节蛋白也称为阻遏物。调节蛋白也称为阻遏物。2.2.2.2.正作用调节蛋白（正作用调节蛋白（正作用调节蛋白（正作用调节蛋白（Positire-acting-proteinPositire-acting-proteinPositire-acting-proteinPositire-acting-prote
41、in）,此种调节蛋白也称为此种调节蛋白也称为此种调节蛋白也称为此种调节蛋白也称为激活因子激活因子。第五十六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月（1）调节蛋白n n 是一类变构蛋白，它有两个特殊位点，其一可与操纵基因结合，另一位点则可与效应物相结合。当调节蛋白与效应物结合后，就发生变构作用。有的调节蛋白在其变构后可提高与操纵基因的结合能力，有的则会降低其结合能力。第五十七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月（2）效应物n n 是一类低分子量的信号物质（如糖类及其衍生物、氨基酸和核苷酸等），包括诱导物和辅阻遏物两种，它们可与调节蛋白相结合以使后者发生变构作用，并进一步提高或降低
42、与操纵基因的结合能力。第五十八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月调节基因阻遏蛋白诱导物阻遏蛋白不能阻挡操纵基因基因表达（无活性）（有活性）酶合成的诱导机理第五十九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月调节基因 阻遏蛋白 阻遏物阻遏蛋白阻挡操纵基因基因不表达（无活性）（有活性）实例：大肠杆菌乳糖操纵子（如图）酶合成的阻遏机理第六十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月酶酶的的诱诱导导和和阻阻遏遏操操纵纵子子模模型型B.有活性阻遏蛋白加诱导剂有活性阻遏蛋白加诱导剂A.有活性阻遏蛋白有活性阻遏蛋白C.无活性阻遏蛋白无活性阻遏蛋白D.无活性阻遏蛋白加辅阻遏剂无活性阻遏蛋白加
43、辅阻遏剂操纵基因操纵基因启动基因启动基因调节基因调节基因结构基因结构基因阻遏蛋白阻遏蛋白(有活性有活性)阻遏蛋白阻挡操纵基因阻遏蛋白阻挡操纵基因结构基因不表达结构基因不表达诱导物诱导物诱导物与阻遏蛋白结合诱导物与阻遏蛋白结合,使阻遏蛋白不能起使阻遏蛋白不能起到阻挡操纵基因的作用到阻挡操纵基因的作用,结构基因可以表达结构基因可以表达酶蛋白酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操纵基因结合阻遏蛋白不能跟操纵基因结合,结构基因可以表达结构基因可以表达阻遏蛋白阻遏蛋白(无活性无活性)酶蛋白酶蛋白mRNA代谢产物与阻遏蛋白结合代谢产物与阻遏蛋白结合,从而使阻遏蛋从而使阻遏蛋白能够阻挡操纵基因白能够阻挡操纵基因,结
44、构基因不表达结构基因不表达代谢产物代谢产物第六十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月乳乳糖糖操操纵纵子子的的负负调调控控调节调节基因基因操纵基操纵基因因乳糖结构基因乳糖结构基因PLacZLacYLacamRNA阻遏蛋白（有阻遏蛋白（有活性）活性）基基因因关关闭闭启启动动子子ORPLacZLacYLaca调节调节基因基因操纵操纵基因基因乳糖结构基因乳糖结构基因启启动动子子ORmRNAZmRNAYmRNAa阻遏蛋白阻遏蛋白（无活性）（无活性）基基因因表表达达mRNAA、乳糖操纵子的结构、乳糖操纵子的结构B、乳糖酶的诱导、乳糖酶的诱导乳糖乳糖阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）第六十二张
45、，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月乳糖操纵子的乳糖操纵子的正调控正调控RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基因因表表达达CAP基基因因结构基因结构基因TCAPOCAP结合结合部位部位RNA聚聚合酶合酶TcAMP-CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代谢产物谢产物腺苷酸腺苷酸环化酶环化酶磷酸二酯磷酸二酯酶酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物与葡萄糖降解物与cAMP的关系的关系cAMPCAP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolicgeneactivationprotein）降低降低cAMP浓度浓度使使CAP呈失活状态呈失活状
46、态第六十三张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第四节第四节 酶活性的调节酶活性的调节通过改变酶分子的活性来调节代谢速度通过改变酶分子的活性来调节代谢速度的调节方式称为的调节方式称为酶活性的调节酶活性的调节。包括酶活。包括酶活性的性的激活和抑制激活和抑制。酶活性的激活酶活性的激活指在分解代谢途径中，后面指在分解代谢途径中，后面的反应可被较前面的中间产物所促进。的反应可被较前面的中间产物所促进。这种调节方式更直接这种调节方式更直接,且见效快且见效快,是发生在是发生在蛋蛋白质水平上的调节。白质水平上的调节。第六十四张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月蛋白质水平上的调节蛋白质水平上
47、的调节蛋蛋白白质质水水平平上上的的调调节节就就是是通通过过调调节节酶酶分分子子的的活活性性来来调调节节代代谢谢中中间间物物和和能能量量的的产产生生和和消消耗耗速速度度，这这种种调调节节是是因因蛋蛋白白质质（酶酶）分分子子构构象象的的变变化化而而实实现现的的，其其特特点点是是响响应应快。快。第六十五张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月在代谢途径中调节酶活力的方式有以下几种形式：(1)抑制作用简单抑制指一种代谢产物在细胞内累积多时，由于物质作用定律的关系，可抑制其本身的形成。反馈抑制是指酶促反应终产物对酶活力的抑制。(2)活化作用机体为了使代谢正常也用增进酶活力的方式进行代谢调节。第六十
48、六张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月一一 酶活性的调控方式酶活性的调控方式q1.在代谢途径中调节酶活性 几个酶或十几个酶前后配合，完成一系列代谢反应，形成一条代谢途径。在一条代谢途径中，常常是前一个酶促反应的产物，便是下一个酶促反应的底物。第六十七张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月反馈抑制 一条代谢途径的终产物，有时可与该代谢途径的第一步反应的酶相结合，结合的结果使这个酶活性下降，从而使整条代谢途径的反应速度慢起来。这种情况称为“反馈抑制”。第六十八张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月第六十九张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月反馈激活和前馈激活反馈
49、激活和前馈激活把把产物产物对酶的影响称为对酶的影响称为反馈反馈，底物底物对酶的影响称对酶的影响称为为前馈前馈。前馈前馈作用一般是激活酶的活性。在分解代谢中，后作用一般是激活酶的活性。在分解代谢中，后面的反应可面的反应可被较前面被较前面反应的中间产物所促进，反应的中间产物所促进，如粪链球菌的乳酸脱氢酶活性可被如粪链球菌的乳酸脱氢酶活性可被1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖所激活；又如在粗糙脉孢霉培养时，柠檬酸会促进异所激活；又如在粗糙脉孢霉培养时，柠檬酸会促进异柠檬酸脱氢酶活性柠檬酸脱氢酶活性。第七十张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月酶酶的的反反馈馈激激活活葡萄糖葡萄糖草酰乙酸草酰
50、乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶乙酰乙酰CoA活化活化磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖第七十一张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月前馈激活前馈激活第七十二张，PPT共一百一十七页，创作于2022年6月q2.共价调节 在酶分子上以共价键连上或脱下某种特殊化学基团所引起的酶分子活性改变,称为酶的共价调节，也称共价修饰。共价修饰的结果，使酶蛋白分子结构发生改变，使酶活性发生改变。值得注意的是值得注意的是，发生反馈抑制时，代谢终产物与酶，发生反馈抑制时，代谢终产物与酶结合时，结合时，是非共价结合，是可逆的。是非共价结合，是可逆的。第七十三