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1、植物的成熟和衰老植物的成熟和衰老 种子成熟时的生理生化变化种子成熟时的生理生化变化 果实成熟时的生理生化变化果实成熟时的生理生化变化 种子和延存器官的休眠种子和延存器官的休眠 植物的衰老植物的衰老 植物的脱落植物的脱落第1页/共52页第一节 种子和果实的成熟 一、主要有机物的变化一、主要有机物的变化 糖类:糖类:单糖转化为不溶性多糖(单糖转化为不溶性多糖(淀粉、纤维素淀粉、纤维素)(1 1)PHPH:胚乳中:胚乳中PHPH为为6-76-7时,利于淀粉的合成。时,利于淀粉的合成。(2 2)温度:)温度:26-4626-46为最适温度。为最适温度。(3 3)磷酸:)磷酸:PiPi过多或不足都影响淀
2、粉合成。过多或不足都影响淀粉合成。NN素:素:非非PrPr态态NN蛋白态蛋白态NN 脂肪:脂肪:糖类糖类脂肪脂肪 (1 1)先形成大量游离脂肪酸,而后合成复杂的油脂。)先形成大量游离脂肪酸,而后合成复杂的油脂。(2 2)先形成饱和脂肪酸,再转化为不饱和脂肪酸。)先形成饱和脂肪酸,再转化为不饱和脂肪酸。第2页/共52页 淀粉种子:富含淀粉,仅含少量蛋白质和脂肪。油质种子:富含脂肪、蛋白质,糖类很少。豆类种子:淀粉、蛋白质含量大,脂肪很少。种种 子子 分分 类类第3页/共52页第4页/共52页第5页/共52页二、种子成熟时的其他生理变化二、种子成熟时的其他生理变化呼吸作用:呼吸作用:积累物质旺盛进
3、行时,呼吸作用也旺盛进行,种子成熟时,呼吸作用减弱。内源激素:玉米素(CK)GA IAA ABA (参与细胞分裂)(调节有机物运输和积累)(参与种子休眠)水分:水分:随种子成熟过程进行,种子含水量逐渐下降,而干物质重量逐渐增加。第6页/共52页第7页/共52页三、影响种子成熟和化学成份的外界因素1、干旱干旱降低产量,增加蛋白质的相对含量(小麦)杭州济南北京黑龙江蛋白质含量(%)11.7 12.9 16.1 19.02、温度油料作物种子,成熟期的低温和适当昼夜温差利于油脂的积累。同时,低温利于油脂中不饱和脂肪酸的形成3、光照:光合作用产物 有机物4、矿质元素N:促进蛋白质形成;P:促进脂肪形成;
4、K:促进淀粉积累,也促进脂肪形成。第8页/共52页第二节果实的发育和成熟生理一、果实的生长1、单S曲线:如苹果、番茄、菠萝等肉质果实。2、双S曲线:一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期,使其生长呈双S型曲线。此生长缓慢期正是果肉暂停生长,而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期,主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累,而珠心和珠被的生长停止。第9页/共52页图 10.7 10.7 苹果生长的S S形曲线和樱桃生长的双S S形曲线 (引自潘瑞炽,20012001)第10页/共52页单性结实:指不经受精作用而形成不含种子的果实。(1)天然的单性结实:基因突变 (
5、2)刺激单性结实:人工刺激 IAA茄子、番茄、草莓 GA葡萄第11页/共52页第12页/共52页第13页/共52页 二、呼吸骤变(Respiratory climacteric)(1)定义 当果实成熟到一定程度时,呼吸速率首先降低,然后突然增高,最后又下降,此时果实便进入完全成熟期。这个呼吸高峰,便称为呼吸骤变。(2)骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实:苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等 非骤变型果实:橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。区别:a:前者含有复杂的贮藏物质,在摘果后达到完全可食 状态前,贮藏物质强烈水解,呼吸加强。b:骤变型果实成熟比较迅速第14页/共52页第15页/共52页 原因:
6、果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性,加强内部氧化过程,促进果实的呼吸作用,加速果实成熟。第16页/共52页(4)后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。呼吸骤变的出现,标志着果实成熟达到了可食的程度。(5)实践意义:人工加速或延缓呼吸骤变,加速或延缓成熟。催熟:乙烯(烟熏、乙烯利)保青:控制气体,提高CO2浓度第17页/共52页 三、肉质果实成熟时色、香、味的变化(1)果实变甜:淀粉 可溶性糖。(2)酸味减少:有机酸含量下降。(3)涩味消失:单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。(4)香味产生:产生一些具有香味的物质。主要是酯类。(5)由硬变软:果胶质变为可溶性的果胶
7、;果肉细胞中淀粉粒消失。(6)色泽变艳:叶绿素破坏,类胡萝卜素仍较多;形成花色素。第18页/共52页 四、果实成熟时蛋白质和激素的变化(1)RNA、蛋白质含量上升(2)激素变化 开花与幼果生长时期:生长素、赤霉素、细胞分 裂素含量增高。苹果果实成熟时:乙烯含量达到高峰。葡萄、柑橘成熟时:脱落酸含量最高。第19页/共52页第20页/共52页 第二节 种子和延存器官的休眠植物的休眠(dormancy)是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。强迫性休眠(force dormancy):由于环境条件不适宜而引起的休眠。生理性休眠(physiolo
8、gical dormancy)因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。植物的休眠器官:种子(如一、二年生的植物);芽(多年生落叶树木);根系、块根、块茎(多年生草本植物)。第21页/共52页一、种子休眠的原因和破除 种子成熟后,即使在适宜的外界条件下仍不能萌发的现象称为种子的休眠。通常情况下,种子的休眠原因:1.种皮限制2.种子未完成后熟3.胚未完全成熟4.抑制物质的存在第22页/共52页(一)种皮限制种皮不透水:苜蓿、紫云英种皮不透气:椴树种子种皮太硬:苋菜种子处理方式:物理:机械方法擦破种皮化学:98%H2SO4处理皂荚种子1小时,清水洗净后40温水泡86小时。第23页/共5
9、2页(二)种子未完成后熟后熟(after ripening):有些种子的胚已发育完全,但仍不能萌发,它们一定要经过一定时间的休眠,在胚内部发生某些生理生化变化。这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程称为后熟。如苹果、桃、梨、樱桃等蔷薇科植物和松柏类种子。处理方式:层积处理(stratification)将需要后熟的种子,在低温下(110)分层放在湿砂中处理一定时间(13个月),然后可在合适的环境中萌发。第24页/共52页(三)胚未完全成熟一些兰科、列当科及毛茛科植物的种子的胚在种子脱离母体时尚未完全成熟,要经过几周到几月的休眠期,在形态解剖上发生进一步的变化,胚才达到成就而萌发。如银杏,欧洲白
10、蜡等处理方式:低温处理第25页/共52页(四)抑制物质的存在在果实(如梨、苹果、蕃茄、甜瓜的果肉)、种子(如苍耳、甘蓝的种皮、茑尾的胚乳、菜豆的子叶)中含有抑制萌发的物质。处理方式:用水冲净种子,冲去抑制物质第26页/共52页雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发雨水使干旱地区的植物种子短时间内迅速萌发第27页/共52页二、休眠与植物激素人们现在认为:植物休眠或生长,是由脱落酸和赤霉素这两种激素调节的。长日照:赤霉素,植物生长短日照:脱落酸,植物休眠第28页/共52页三、延存器官休眠的打破和延长 1、打破:赤霉素处理 2、延长:0.4%的萘乙酸甲酯第29页/共52页第四节植物的衰老生理一、衰
11、老 Senescence:指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退恶化、最后自然死亡的过程。图10.1110.11离体燕麦胚芽鞘在诱导衰老(暗中,25 25)过程中叶绿素、氨基酸和蛋白质的变化(引自Martin Martin 和Thimann,1972 Thimann,1972)第30页/共52页开花植物的衰老方式:开花植物的衰老方式:开花植物的衰老方式:开花植物的衰老方式:一一一一生生生生中中中中多多多多次次次次开开开开花花花花结结结结实实实实,部部部部分分分分器器器器官官官官衰衰衰衰老老老老,另另另另外外外外一一一一些些些些器器器器官官官官可可可可多多多多年年年年生生生生存存存存,如一些多年生
12、木本植物。如一些多年生木本植物。如一些多年生木本植物。如一些多年生木本植物。一一一一生生生生中中中中只只只只开开开开一一一一次次次次花花花花,开开开开花花花花后后后后整整整整株株株株植植植植物物物物全全全全面面面面衰衰衰衰老老老老死死死死亡亡亡亡,称称称称单单单单稔稔稔稔植植植植物物物物。小麦、玉米、竹子等,小麦、玉米、竹子等,小麦、玉米、竹子等,小麦、玉米、竹子等,植株整体衰老植株整体衰老植株整体衰老植株整体衰老地上部分衰老地上部分衰老地上部分衰老地上部分衰老叶的同步衰老叶的同步衰老叶的同步衰老叶的同步衰老叶的渐进衰老叶的渐进衰老叶的渐进衰老叶的渐进衰老第31页/共52页衰老的意义:衰老是生
13、物生长发育必须经历的正常的生理过程,不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生物学意义上说,没有衰老就没有新的生命的开始。如多年生植物秋天叶子衰老脱落之前,把大量营养物质运送到茎、芽、根中,以供再分配和再利用;花的衰老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育;果实与种子成熟后的衰老与脱落,有利于借助其他媒介传播种子,便于种的生存,对物种的繁衍和人类的生产是有益的。适应能力降低,引起营养体生长不良,造成过早衰老,籽粒不饱满,使粮食减产,这是不利的,因此在生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。第32页/共52页二、衰老时的生理、生化变化蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成,游离氨基酸积累。核糖核酸
14、酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。核酸的变化 RNA总量下降,尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降,但下降速率较RNA小。光合色素丧失 叶绿素含量不断下降,叶绿素a/b比值减小,最后导致光合能力丧失。呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升,又迅速下降,但降低速率比光合速率降低的慢。激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少,而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。细胞结构的变化 膜结构破坏,膜选择透性丧失,细胞由于自溶而解体。第33页/共52页图 10.12 10.12 蚕豆衰老叶片中生理生化变化 (引自李合生,20022002)光合作用、呼吸作用以CO
15、CO2 2计第34页/共52页三、影响衰老的外界条件1、光:光能延缓叶片的衰老。(1 1)光延缓叶片衰老:光合产生)光延缓叶片衰老:光合产生ATPATP,降低,降低PrPr、RNARNA分分 解,阻止叶绿素分解。解,阻止叶绿素分解。(2 2)光质:红光最有效,远红光消除这种作用,蓝光也)光质:红光最有效,远红光消除这种作用,蓝光也 能显著抑制衰老。能显著抑制衰老。2、温度:低温和高温都会加快叶片衰老。3、水分:干旱促使叶片衰老,加速蛋白质降解和提高呼吸速率,叶绿体片层结构破坏,光合磷酸化受抑制,光合速率下降。4、营养:营养缺乏导致叶片衰老。第35页/共52页 四、植物衰老的原因 1、营养亏却理
16、论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老.例证:大豆摘花大豆摘花 但此理论不能解释下列问题:即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老.雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡.第36页/共52页大大 豆豆 摘摘 花花 实实 验验第37页/共52页 2、植物激素调控理论 植物营养生长时,根系合成的细胞分裂素运到叶片,促使蛋白质合成,推迟植株衰老。而植株开花、结实时 根系合成的CTK数量减少,叶片得不到足够的CTK;花和果实内CTK含量增大,成为植株代谢旺盛的生长中心,促使叶片的养料
17、运向果实,这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素(脱落酸和乙烯),运到植株营养体所致。第38页/共52页2 2例证:(1 1)不断去荚(种子)的大豆生活期延长,减缓衰老(2 2)离体叶片长出根后,叶中CKCK供应充足,减缓衰老。(3 3)秋天GAGA合成,ABAABA合成加速衰老。第39页/共52页第五节第五节 植物器官的脱落植物器官的脱落 一、器官脱落 定义:指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。脱落形式:正常脱落、非正常脱落、生理脱落 二、环境因子对脱落的影响(1)温度:过高、过低均促进脱落。(2)水分:缺水IAA,CK;ABA,乙烯增加促进脱落 (
18、3)光照:日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。如路灯下的植株,因路灯延长光照时间,不落叶或落叶较晚。第40页/共52页光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响光强度对叶片脱落的影响第41页/共52页 第42页/共52页 三、脱落的解剖学和生理基础 (1)离层与脱落 离区:指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层:脱落的过程是水解离区的细胞壁和中胶层,使细胞分离,成为离层。促使细胞壁物质的合成和沉积,保护分离的断面,形成保护层。离层细胞分离后,叶柄只靠维管束与枝条连接,在重力或风的压力下,维管束易折断。在脱落发生之前,激素 信号 酶合成
19、呼吸加强第43页/共52页(2)与脱落有关的酶 纤维素酶:定位在离层,乙烯和脱落酸促进该酶活性。果胶酶:果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果胶酶活性。第44页/共52页(3)离层形成与生长素的关系第45页/共52页(3)离层形成与生长素的关系 生长素梯度学说:决定脱落的不是生长素绝对含量,而是相对浓度,即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时,器官不脱落;当两端浓度差异小或不存在时,器官脱落;当远基端浓度低于近基端时,加速脱落。第46页/共52页第47页/共52页v 离层细胞活动受多种激素影响 脱落酸:叶片接近脱落时,脱落酸含量最高。脱落酸促进脱落的原因:1)脱落酸能
20、促进分解细胞壁的酶的分泌 2)能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成,所以短日照是叶片脱落的环境信号。乙烯:乙烯释放量增多,会促进脱落。乙烯促进脱落的原因:1)诱导离层果胶酶和纤维素酶合成,增加膜透性。2)促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。第48页/共52页第49页/共52页 四、调控器官的衰老与脱落调控衰老的措施应用基因工程使用生长物质:CTK、低浓度IAA、GA、PA可延缓衰老;ABA、Eth、JA高浓度IAA促进衰老。PP333和B9可促进花芽分化;GA、IAA可防止落花、落果。第50页/共52页 改变环境条件:改善营养条件,使花、果得到足够的光合产物;适当修剪,抑制营养枝的生长,使养分集中供应果枝发育。适度光照能延缓多种作物叶片的衰老,而强光会加速衰老;短日照处理可促进衰老,而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养亏缺也会促进衰老。高浓度氧气会加速自由基形成,引发衰老。而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成,因而延缓衰老。另外,高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度促进衰老。第51页/共52页感谢您的观看!第52页/共52页