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1、一、能量的性质 能量在一定状态的物质中体现，其绝对值难于测定。当物质的状态确定后，能量也就确定。能量的两种形式：热：由于温差而产生的能量传递方式，常伴随着质点的无序运动。功：体系与环境间的另外一种能量交换方式。任何一种功都伴随着体系质点的有序运动。返回第1页/共97页二、能量的守恒与转化1、内能与焓2、热力学第一定律:U=Q-W内能（U）：体系内部质点能量总和。焓（H）：体系的内能与该体系压力、体积的乘积之和。其中：U：体系内能的变化，Q：体系吸收的热量 W：体系对外做功。H=QP 恒压过程吸收的热量在数值上等于体系的焓变。生物体是恒温、恒压环境，UH，合称能量的变化。返回U=QV 恒容过程吸
2、收的热量在数值上等于内能的变化。第2页/共97页三、热力学第二定律与熵三、热力学第二定律与熵 熵（S）：表示体系能量分散程度的状态函数称为熵。热力学第二定律：自发过程是体系与环境总熵增加的过程。S=Q/T=S体系+S环境O返回第3页/共97页 自由能:自由能变化(G）:G=H-TS A B G=GB-GA自由能（G）:指在一个体系的总能量中，在恒温 恒压条件下能够做功的那一部分能量。G是衡量过程自发性的标准：G0，吸能，过程不可自发进行，须供给能量才能进行；G=0,过程处平衡状态。第4页/共97页化学反应中自由能的变化及其意义化学反应中自由能的变化及其意义:化学反应:aA+bB cC+dD1)
3、当反应处平衡状态时，G=0 则：无论各个G数值大小如何，该链式反应可以自发进行。2)当 AB C D 若：G=GAB+GBC+GCD0第5页/共97页四、最重要的高能化合物四、最重要的高能化合物 ATPATP1、ATP的分子结构特点返回第6页/共97页（2）ATP 水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物 ADP3-和 Pi 的某些电子的能量水平远远小于ATP。（3）H+的低浓度导致 ATP4-向分解方向进行。（4）酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。总的来说：反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的静电斥力和产物的共振稳定使ATP 水解释放大量能量。第7页/共97页2、ATPATP水解释放大量
4、自由能，其主要原因水解释放大量自由能，其主要原因是：是：ATP分子内存在相反共振现象.由于在相邻的两个磷原子之间夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因P=O和P-O-间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用的结果会影响ATP分子的结构稳定性。（1）ATP分子结构存在不稳定因素：ATP分子内有4个负电荷（ATP4-），产生静电斥力，促使ATP水解成ADP3-，而减弱斥力。第8页/共97页 ATP是生物体通用的能量货币。ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不
5、是能量的贮存者。3、ATP在能量转化中的作用 ATP ADP AMPPiPiG0=7.3Kcal/molG0=7.3Kcal/mol第9页/共97页 ATP ATP是磷酸基团转移反应的中间载体是磷酸基团转移反应的中间载体 :v 磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能 低的物质转移。v 磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的G0。磷酸基团转移势能（kcal/mol)246810121416ATPPEP1，3-二磷酸-甘油酸6-P-葡萄糖3-P-甘油第10页/共97页 ATP ATP断裂形成断裂形成AMPAMP和焦磷酸的作和焦磷酸的作用用:G01=-7.7(Kcal/mol)=-32.19
6、(KJ/mol)G02=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)G0=G01 +G02 =-61.028 KJ/mol ATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S-CoA G0=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol)n ATP+H2O AMP+PPin PPi+H2O 2Pi 意义：萤火虫发光物质的形成由ATP降解为AMP+PPi来提供腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力：第11页/共97页4 4、能荷、能荷v ATP是生命活动中能量的主要直接供体，因此ATP不断产生又不断消耗，ATP、ADP和AMP的转换率非常高。但它们在机体内总能保持
7、相应的平衡状态，以适应细胞对能量的需求。例如：一个静卧的人24小时内消耗约40公斤ATP。v 细胞所处的能量状态用ATP、ADP和AMP之间的关系式来表示，称为能荷，公式如下：ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP腺苷酸库能荷=第12页/共97页v能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的ATP全部转变为AMP时能荷值为0，当AMP全部转变为ATP时，能荷值为1。v高能荷抑制ATP的生成，促进ATP的利用，即促进机体内的合成代谢。v大多数细胞的能荷处于0.8-0.95之间。进一步说明细胞内ATP的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。（同位素实验）第13页/共97页五、关于生物化学中的能量
8、变化的一些规五、关于生物化学中的能量变化的一些规定定1、任何情况下，在一个稀释的水溶液中，当有水存在时，水的活度规定为1.0。2、生物化学所说的标准状态定义为0.1MPa，25 ，PH7.0。标准状态下的自由能变化以Go表示。3、Go用于生物化学能量学，假定每个反应物和产物能够解离的标准状态是它的未解离形式与解离学说的混合物状态，两种混合物存在的条件正是PH7.0的环境。4、Go的单位为焦耳或千焦耳每摩尔。返回第14页/共97页8-1、生物能学的基本概念8-2、线粒体氧化体系（生物氧化 的三大类产物的生成途径）目的要求第15页/共97页 1.了解能量的基本性质；内能、焓、熵、自由能的概念；自由
9、能的变化与化学反应的关系；ATP的结构特点及其对物质代谢的重要意义。2.了解生物氧化的概念；生物氧化的种类；生物氧化中物质氧化的方式。3.掌握生物氧化产物二氧化碳生成方式；呼吸链的概念及其组成；氧化磷酸化的概念及ATP的生成途径；磷 氧比的概念及两类呼吸链的磷氧比。目的要求第16页/共97页4.了解氧化磷酸化的偶联机制：化学渗透学说；了解呼 吸作用的控制；各种抑制剂对氧化磷酸化的抑制机理；了解偶联剂的作用机理。5.了解线粒体外NADH2的氧化途径；会计算常见的底物 氧化产生的ATP数。第17页/共97页 功能：为生命活动提供能源与碳源实质：生物细胞利用氧气对细胞内的有机物质 （糖、脂肪和蛋白质
10、）进行氧化分解产生 CO2和H2O并释放出能量的过程。生物氧 化通常需要消耗氧，所以又称为细胞呼 吸、组织呼吸或内呼吸。生物氧化概述概念：有机物在生物体内的氧化作用称为生物 氧化。第18页/共97页返回 1.反应由酶催化，反应条件温和；2.反应分步进行，顺序性 3.能量逐步放出，且放出的能量以化学能的方式储存于 ATP中，能量利用率高。特点：生物氧化的种类：1、根据有无氧的参与，分有氧氧化：有O2参与，产物为CO2、H2O,底物氧化 完全，产能多无氧氧化：无O2参与，产物为乙醇、乳酸等,底物氧 化 不完全，产能少第19页/共97页2、根据发生场所，分线粒体氧化体系：与ATP的生成有关，产能的氧
11、 化作用，线粒体内发生（原核 生物在质膜上发生）。微粒体氧化体系：与ATP的生成无关，光滑内 质网上发生，机体对非营养 物质发生的生物转化，与机 体排毒及排出异物有关。第20页/共97页生物氧化物质的氧化方式生物氧化遵循氧化还原的基本原理常见的有：1、脱电子反应：如 Fe2+Fe3+e 而电子不能单独存在于生物体内，有物质失去电子，就有物质得到电子：A2+B2+B3+A3+其中：A为电子供体，B为电子受体。第21页/共97页2、脱氢反应：最主要的生物氧化方式如：TCA 3:异 柠檬酸 草酰琥珀酸NAD+NADH+H+FADFADH2琥珀酸延胡索酸TCA7:TCA9:EMP6:苹果酸1、3二磷酸
12、甘油酸3-磷酸甘油醛草酰乙酸NAD+NADH+H+PiNAD+NADH+H+第22页/共97页3、加氧反应：O212+OH第23页/共97页一、生物氧化中CO2生成的方式二、呼吸链四、线粒体外 NADH2 的氧化三、氧化磷酸化：ATP的生成途径主要内容主要内容返回第24页/共97页线粒体是生物氧化的发生场所第25页/共97页一一、生物氧化中生物氧化中COCO2 2生成的方生成的方式式基本方式：底物脱羧脱羧基作用-脱羧 （羧基位置）-脱羧分类:单纯脱羧（不伴随脱氢）氧化脱羧 （伴随脱氢）返回第26页/共97页 1、-单纯脱羧 COOHC=OCH2COOH2、-单纯脱羧COOHC=O +CO2 C
13、H3 O CH3 C H+CO2 O CH3 C COOH第27页/共97页（二）氧化脱羧（二）氧化脱羧1、-氧化脱羧2、-氧化脱羧 O CH3CCOOH+CoASH +NAD+O CH3C SCoA +NADH+H+CO2COOHC=O +CO2+NADPH+H+CH3COOHC=O +NADP+CH2COOH第28页/共97页二、呼吸链二、呼吸链1.呼吸链的种类2.呼吸链的组成3.呼吸链中传递体的排列顺序定义:分布于线粒体内膜，由递氢体和递电子体按一定顺序排列构成的氧化还原体系，与细胞利用氧的呼吸过程有关，通常称为呼吸链，又称电子传递链。(NADH 呼吸链和 FADH2 呼吸链)返回第29
14、页/共97页1.呼吸链的种类呼吸链的种类返回第30页/共97页第31页/共97页第32页/共97页第33页/共97页呼吸链的电子传递过程呼吸链的电子传递过程第34页/共97页2.2.呼吸链的组成呼吸链的组成(1)以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶(2)NADH-Q还原酶(3)铁硫蛋白(4)辅酶Q(5)细胞色素还原酶(6)细胞色素氧化酶(7)琥珀酸-Q还原酶复合物呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。返回第35页/共97页(1)(1)以以NADNAD+或或NADPNADP+为辅酶的脱氢为辅酶的脱氢酶酶NAD+和NADP+的结构NAD+：R=HNADP+：R=PO32-(尼克酰胺核苷酸类)功
15、能：将底物上的氢 激活并脱下。辅酶：NAD+或NADP+OR第36页/共97页尼克酰胺核苷酸的作用原理：尼克酰胺核苷酸的作用原理：+H+e+H+H+2HHHeH+HNAD(P)+NAD(P)H+H+2H-2H第37页/共97页(2)NADH-Q(2)NADH-Q还原酶（复合物还原酶（复合物）v NADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMN和铁-硫聚簇（Fe-S）是该酶的辅基，辅酶Q是该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。v 以 FMN 或 FAD 为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。v FMN通过氧化还原变化可接收NADH+H+的氢以及电子。FMN FMNH2第38页/共97页 NADH-Q
16、还原酶先与 NADH 结合并将NADH 上的两个氢转移到 FMN 辅基上，电子经铁硫蛋白的铁硫中心传递给辅酶Q。NADH+H+FMN FMNH2+NAD+铁硫蛋白复合物CoQee第39页/共97页辅酶FMN传递电子的过程：第40页/共97页复合物的结构与电子传递过程第41页/共97页NADH-QNADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环环：MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2H+2H+NADH-Q还原酶泵到线粒体内膜外侧第42页/共97页 铁硫聚簇（F
17、e-S中心）主要以(Fe-0S)(2Fe-2S)或 (4Fe-4S)形式存在，铁硫聚簇 与蛋白质结合称为铁硫蛋白。(3)(3)铁硫蛋白铁硫蛋白第43页/共97页v 铁硫聚簇通过Fe3+Fe2+变化，将氢从FMNH2上脱下传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子.Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+FeFe3+3+Cys S S S Cys Cys S S S Cys Cys S S S Cys Cys S S S Cys Fe Fe3+3+FeFe2+2+Cys S S S Cys Cys S S S Cys +e-第44页/共97页(4)(4)
18、辅酶辅酶Q Q（泛醌、亦简称Q。是许多酶的辅酶)如：NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、脂酰-CoA脱氢酶等 是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区自由扩散。功能基团是苯醌,通过醌/酚的互变传递氢，Q(醌型结构)很容易接受2个电子和2个质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出2个电子和2个质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。第45页/共97页(5)(5)细胞色素还原细胞色素还原酶酶（细胞色素bc1复合体、复合体）n 含有两种细胞色素（细胞色素b、细胞色素c1）和一铁硫蛋白（2Fe-2S）。n 细胞色素bc1复合体的作用是将
19、电子从QH2转移到细胞色素c：QH2 cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.ccytbc1第46页/共97页细胞色素细胞色素（cytochrome,cyt）v 是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（有颜色），高等动物线粒体呼吸链中主要含有5种细胞色素a、a3、b、c、c1等，细胞色素b,c1,c的辅基都是铁-原朴啉，细胞色素a、a3的辅基为血红素A。v 细胞色素主要是通过辅基中Fe3+Fe2+的互变起传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。第47页/共97页细胞色素中细胞色素中的血红素的血红素第48页/共97页QH2将电子传给将电子传给cytbc1第49页/共97页细胞色素细胞色素b
20、c1复合物（复合复合物（复合物物）第50页/共97页（6 6）细胞色素）细胞色素c c 在复合体III和之间传递电子。（细胞色素c 交互地与细胞色素还原酶的C1和细胞色素氧化酶接触）是唯一能溶于水的细胞色素第51页/共97页(7)(7)细胞色素氧化细胞色素氧化酶酶（复合体、细胞色素c氧化酶）v 由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。Cyta与CuA相配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，细胞色素的Fe3+Fe2+间循环，同时Cu2+Cu+间循环，将电子从cytc直接传递给O2。也叫末端氧化酶。第52页/共97页The three cr
21、itical subunits of cytochrome oxidase(complex IV)2CuACuBHame a Hame a3第53页/共97页第54页/共97页 The electron path in complex IV第55页/共97页(7)(7)琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶（复合体还原酶（复合体）v 琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。v 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给Fe-S聚簇。v 最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-Q还原酶的辅酶CoQ。第56页/共97页第57页/共
22、97页3.3.呼吸链中传递体的排列顺呼吸链中传递体的排列顺序：序：(3)利用光谱变化确定各组分的氧化还原状态(1)测各组分氧化还原电位（E0）递增 研究方法(2)呼吸链复合物重组(4)利用呼吸链抑制剂返回第58页/共97页（1 1）呼吸链中电子传递方向是从）呼吸链中电子传递方向是从E E0 0值小向大值小向大的方向传递的方向传递 E0越小，越易失去电子，处于呼吸链的前面，反之，E0越大，越易得到电子，处于呼吸链的后面。当电子从E0 值小的物质传到E0值大的物质时，伴随着自由能的降低，即有热量放出:G0=nFE0=nF（E0受体 E0 供体）其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。第59页/
23、共97页返回第60页/共97页（2 2）呼吸链复合物重组）呼吸链复合物重组 NADH FMN（Fe-S）CoQ Cytb、c1 Cytc Cytaa3 O2 （Fe-S）（Cu2+）FAD（Fe-S）琥珀酸第61页/共97页The functional complexes have been separated and characterizedThe functional complexes have been separated and characterized第62页/共97页（3 3）用分光光度法测得各个传递体发生吸）用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化收光谱的变化 完整的线
24、粒体当电子传递体处于氧化态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有氧下进行电子传递时，NADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中加入氧时，最先被氧化的是细胞色素aa3,其次cytC,cytC1,cytb,最后是NADH。第63页/共97页（4）电子传递抑制剂：凡能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为呼吸链电子传递抑制剂。有：鱼藤酮、安密妥：抑制电子从NADH到辅酶Q的传递；抗霉素A：抑制细胞色素b到c1之间的电子传递;氰化物、叠氮化物、一氧化碳：抑制电子从细胞色
25、素aa3到氧的传递。返回第64页/共97页三、氧化磷酸化作用与三、氧化磷酸化作用与ATPATP的生的生成成 1、氧化磷酸化的概念2、氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式）3、氧化磷酸化的作用机制5.呼吸链的加强、抑制和解偶联4、磷氧比值返回第65页/共97页1、氧化磷酸化的概念：生物体内物质氧化产生能量与 ADP劫获能量进行磷酸化产生ATP的过程相偶联的作用称为氧化磷酸化作用。2、氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式）1)电子传递体磷酸化2)底物水平磷酸化返回第66页/共97页(1)(1)电子传递体系的氧化磷酸化电子传递体系的氧化磷酸化(也称氧化磷酸化)定义：呼吸链电子传递过程中释放的能量，在AT
26、P合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的过程，由于代谢物的氧化反应与ADP的磷酸化反应偶联进行，故称为氧化磷酸化。呼吸链AH2 2H(2H+2e)A能ADP+PiATPO212氧化磷酸化偶联H2O第67页/共97页 AH2 A2HRCOOH CO2+RHE代谢物 氧化产物2H-磷酸甘油穿梭苹果酸穿梭 +O212H2O 能量ADP+H3PO4ATP+H2O氧化磷酸化呼吸链线粒体胞液第68页/共97页（2 2）底物水平磷酸）底物水平磷酸化化 定义：由底物分子因脱氢或脱水而使分子内部能量分配产生的高能磷酸键（或高能硫酯键），在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给ADP（或 GDP）而生成 ATP（或
27、 GTP）的反应，称为底物水平磷酸化。例如:糖酵解过程 每次底物磷酸化产生一个ATP第69页/共97页糖酵解过程的底物磷酸化糖酵解过程的底物磷酸化:磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应ADPATP1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-DPG)OPO 3 2-第70页/共97页糖酵解过程的底物磷酸化糖酵解过程的底物磷酸化:ADPATP丙酮酸激酶(Mg2+,K+)磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸糖酵解中第二次底物水平磷酸化反应第71页/共97页3 3、氧化磷酸化的作用机、氧化磷酸化的作用机制制化学渗透假说H+H+eOADP+PiATP内外膜间隙内膜线粒体基质电子传递给氧释出的
28、能量推动质子泵 H+被泵至线粒体内外膜间隙，在内膜两侧形成 化学梯度（势能）当H+顺梯度回到基质面时，释出的能量使ADP磷酸化为ATP返回第72页/共97页 3.氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说化学渗透学说第73页/共97页 质子驱动力第74页/共97页第75页/共97页ATP转移酶：转移转移酶：转移ATP至胞至胞浆浆第76页/共97页第77页/共97页 因提出氧化磷酸化偶联机制：化学渗透学说而在1978年获诺贝尔化学奖的Peter D Mitchell第78页/共97页第79页/共97页4 4、磷氧比值、磷氧比值 :P/O值：是指某物质氧化时每消耗1mol氧所消耗 无机磷的mol数。实质：每
29、消耗1mol原子氧所产生的ATP的mol数。两类呼吸链的磷氧比（真核细胞）：NADH呼吸链：2.5 FADH2呼吸链：1.5返回第80页/共97页离体线粒体实验中测得一些底物的离体线粒体实验中测得一些底物的P/OP/O值值-羟丁酸 NAD+FMNCoQCytO2 2.42.8 2.5琥珀酸 FADCoQCytO2 1.7 1.5抗坏血酸 CytcCytaa3O2 0.88 1Cytc(Fe2+)Cytaa3O2 0.610.68 1底物呼吸链的组成 生成ATP数 P/O值第81页/共97页 ATP ATP生成的结构基础生成的结构基础 :ATP合酶（三联体、三分子体、F0F1复合体）头部柄部基底
30、部F1：具ATP合成酶活性，33F0：质子通道，镶嵌于线粒体内膜ab2cn第82页/共97页第83页/共97页The ATP synthase comprises a proton channel(Fo)and a ATPase(F1)FO的十个亚基F1的-亚基第84页/共97页5.5.呼吸链的加强呼吸链的加强、抑制和解偶抑制和解偶联联(1)ADP与ATP的调节作用ADP/ATP：抑制氧化磷酸化，ATP生成ADP/ATP：促进氧化磷酸化，ATP生成H2O+NAD+NADH+H+O212ADP+PiATP氧化磷酸化返回第85页/共97页(2)(2)氧化磷酸化抑制剂的作用氧化磷酸化抑制剂的作用 呼
31、吸链抑制剂琥珀酸FANAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2丙二酸鱼藤酮阿米妥抗霉素AH2SCOCN作用：阻断电子传递D第86页/共97页第87页/共97页磷酸化抑制剂作用：抑制氧化磷酸化过程举例：寡霉素解偶联剂:能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作用，但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程。作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节举例：2，4-二硝基苯酚、三氟甲氧苯腙羰基氰化物第88页/共97页三氟甲氧基苯腙羰基氰化物第89页/共97页ADP对线粒体呼吸的调节作用ADPADPDNP寡霉素底物氧浓度返回第90页/共97页第91页/共97页四、线粒体外四、线粒体
32、外NADHNADH2 2的氧化的氧化（一）-磷酸甘油穿梭（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭（三）两种穿梭系统的比较返回第92页/共97页NAD+NADH+H+-磷酸甘油磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸二羟丙酮FADH2FAD胞液线粒体内膜胞液中-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为NAD+)CoQ b c1 c aa3 O2线粒体内-磷酸甘油脱氢酶(辅基为FAD)某些肌肉、神经组织（一）-磷酸甘油穿梭返回第93页/共97页存在部位：肝脏、心肌组织内膜谷氨酸-酮戊二酸草酰乙酸天冬氨酸苹果酸NAD+NADH+H+呼吸链苹果酸谷氨酸草酰乙酸NAD+NADH+H+-酮戊二酸天冬氨酸胞液线粒体苹果酸脱氢酶 天冬氨酸氨基转移酶（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭返回第94页/共97页（三）两种穿梭系统的比（三）两种穿梭系统的比较较-磷酸甘油穿梭苹果酸-天冬氨酸穿梭穿梭物质-磷酸甘油磷酸二羟丙酮 苹果酸、谷氨酸天冬氨酸、-酮戊二酸进入线粒体后转变成的物质FADH2NADH+H+进入呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链NADH 氧化呼吸链生成ATP数2.5存在组织某些肌肉、神经组织肝脏和心肌组织相同点将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内1.5返回第95页/共97页(Biological oxidation)第96页/共97页感谢您的观看！第97页/共97页