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1、第第4 4章章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁W.Bateson(1906)在香豌豆在香豌豆两对相对性状杂交试验中发两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传现连锁遗传(linkage)现象。现象。T.H.Morgan et al.(1910)提提出连锁遗传规律以及连锁与出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基交换的遗传机理，并创立基因论因论(theory of the gene)。1第4章 连锁遗传和性连锁第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节
2、第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁2第第1节节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁遗传现象连锁遗传现象香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验.花色花色:紫花紫花(P)对红花对红花(p)为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒(L)对圆花粉粒对圆花粉粒(l)为显为显性。性。1.紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒.3组合一：组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒组合一：组合一：紫花、长花粉粒紫花、
3、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒4组合二：组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒6连锁遗传现象连锁遗传现象杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做向，这种现象叫做连锁连锁(linkage)(linkage)遗传现象遗传现象。相引组相引组(coupling phase)与与相斥组相斥组(repulsion phase).描述描述亲本亲本花色花色花粉粒形状花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传两个显性性状连在一起遗传P1紫花紫花(显显)长花粉粒长
4、花粉粒(显显)两个隐性性状连在一起遗传两个隐性性状连在一起遗传P2红花红花(隐隐)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)一个显性性状与另一个隐性性状一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花紫花(显显)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)一个隐性性状与另一个显性性状一个隐性性状与另一个显性性状P2红花红花(隐隐)长花粉粒长花粉粒(显显)相引组相引组相斥组相斥组描述描述亲本亲本花色花色花粉粒形状花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传两个显性性状连在一起遗传P1紫花紫花(显显)长花粉粒长花粉粒(显显)两个隐性性状连在一起遗传两个隐性性状连在一起遗传P2红花红花(隐隐)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)一个显性性状与另一个隐性性状一个显性性状与
5、另一个隐性性状P1紫花紫花(显显)圆花粉粒圆花粉粒(隐隐)一个隐性性状与另一个显性性状一个隐性性状与另一个显性性状P2红花红花(隐隐)长花粉粒长花粉粒(显显)相引组相引组7二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？8两对相对性状自由组合？两对相对性状自由组合？摩尔根等的果蝇遗传试验摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼眼色：红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性；为显性；翅长：长翅翅长：长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性。为显性。相引组杂
6、交与测交相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交相斥组杂交与测交9果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组P pr+pr+vg+vg+prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交测交)Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 15410果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vgprprvgvg(测交测交)Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprv
7、g+vg 106711连锁遗传现象的解释连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。由于非姊妹染色单体间交换形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：同源染色体上。即：相引相中，相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一
8、条染色体，杂种连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分一对同源染色体分别具有别具有pr+vg+和和prvg。12三、三、完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁完全连锁完全连锁(complete linkage)：如果如果连锁基因的连锁基因的杂种杂种F1(双杂合体双杂合体)只只产生两种亲本类型的配子，而不产生产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。非亲本类型的配子，就称为完全连锁。不完全连锁不完全连锁(incomplete linkage)：指指连锁基因的杂种连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子型的配子，还会产生重组型配子(例
9、子例子见前见前)。13完全连锁完全连锁(complete linkage)14不完全连锁(incomplete linkage)不完全连锁(incomplete linkage)15C-Sh基因间的连锁与交换C-Sh基因间的连锁与交换基因间的连锁与交换16四、交换与不完全连锁的形成四、交换与不完全连锁的形成PF1(复制复制)同源染色体联会同源染色体联会(偶线期偶线期)非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期偶线期到双线期)终变期终变期 四分体四分体17重组型配子的比例重组型配子的比例19重组型配子的比例重组型配子的比例尽管在发生交换的孢尽管在发生交换的孢(性性)母细胞所产生的配子中
10、，亲本型和重母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。总配子数总配子数亲型配子亲型配子重组型配子重组型配子CShcshCshcSh93个胞母细胞连锁基因内不个胞母细胞连锁基因内不发生交换
11、发生交换 93 X 4=372个配子个配子1861867个胞母细胞个胞母细胞 连锁基因内发生连锁基因内发生交换交换 7 X 4=28个配子个配子7777400个配子个配子1931937720交换的细胞学证据21第第2节节 交换值及其测定交换值及其测定一、一、交换值的概念交换值的概念二、二、交换值的测定交换值的测定三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素22一、一、交换值的概念交换值的概念交换值交换值(cross-over value)，也称重组率也称重组率/重组值，重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：是指重组型配子占总配子的百分率。即：亲本型配子
12、亲本型配子+重组型配子重组型配子交换值（交换值（%）=重组型配子数重组型配子数100%总配子数总配子数用哪些方法可以测定各种配子的数目？用哪些方法可以测定各种配子的数目？23二、交换值的测定(一一)、测交法、测交法测交后代测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测的表现型的种类和比例直接反映被测个体个体(如如F1)产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。相引相与相斥相的测交结果：相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为相斥相的交换值为3.0%。(二二)、自交法、自交法测交法与自交法的应用比较测交法与自交法的应用比较；自交法的
13、原理与过程：自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，状两对相对性状，P-L交换值测定为例。交换值测定为例。)24(一)、测交法:C-Sh基因间的连锁与交换25香豌豆P-L基因间交换值测定(1)设设F1产生的四种配子产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分的比例分别为：别为：a,b,c,d；则有：；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c(二二)自交法：自交法：香豌豆香豌豆P-LP-L基因间交换值测定基因间交换值测定(1)(1)26香豌豆P-L基因间交换值测定(2)F2的的4种表现型种表现型(9种基因型种基因型)及其理论比例为：及其理论比例为：P_
14、L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll,Ppll)：b2+2bdppL_ (ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d227香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定基因间交换值测定(3)而而F2中双隐性个体中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直的实际数目是可出直接观测得到的接观测得到的(本例中为本例中为1338)，其比例也可出，其比例也可出直接计算得到直接计算得到(1338/6952)，因此有：，因此有：28香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定基因间交换值测定(4)相斥相的分析：d2PL(a)Pl(b)pL(c)pl(d)P
15、L(a)Pl(b)pL(c)pl(d)*2930三、交换值与遗传距离三、交换值与遗传距离1.1.1.1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0,50%，其，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。连锁强度越大，交换值就越小。3.通常用
16、交换值通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离称为遗传距离(genetic distance)。通常以通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单遗传单位（位（centi-Moegan，cM）。）。31四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的影响性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3.环境条件对交换值的影响环境条件对交换值的影响高等植
17、物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内，高等植物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。增加温度可以提高交换值。32第第3节节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、基因定位一、基因定位 （一）、两点测验（一）、两点测验 （二）、三点测验（二）、三点测验 （三）、干扰和符合（三）、干扰和符合二、连锁遗传图二、连锁遗传图33一、基因定位（一、基因定位（gene location/localization）广义的基因定位有三个层次：广义的基因定位有三个层次：染色体定位染色体定位(单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法)；染色体臂定位染色体臂定位(端体分析法端体分析
18、法)；连锁分析连锁分析(linkage analysis)。基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。上的相对位置和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。对距离，但并不能确定基因间的排列次序。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。置及相互关系。34两对基因间的排列次序两对基因间的排列次序根据上述信息可知：根据上述信息可知：C-Sh
19、间遗传距离为间遗传距离为3.6个遗传单位；个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所因而有两种可能的排列方向，如下图所示：示：35连锁分析连锁分析的方法的方法基因连锁分析的主要方法：基因连锁分析的主要方法：(一一)、两点测验、两点测验(two-point testcross)通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。遗传距离推断三对基因间的排列次序。
20、(二二)、三点测验、三点测验(three-point testcross)一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。获得三对基因间的距离并确定其排列次序。36（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 1通过三次通过三次亲本间两两杂交，杂种亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本与双隐性亲本测交，测交，考察测交子代的类型与比例。考察测交子代的类型与比例。例：玉米第例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色：有色有色(C)对无色对无色(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度
21、：饱满饱满(SH)对凹陷对凹陷(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc3738（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 2计算计算三对基因两两间的交换值三对基因两两间的交换值39（一）两点测验（一）两点测验 步骤步骤 3根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6C-Sh:3.6Wx-Sh:
22、20Wx-Sh:20Wx-C:22Wx-C:2240（一）两点测验（一）两点测验局限性局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。测验的准确性就不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够
23、高。41(二二)三点测验：步骤三点测验：步骤(1/7-2/7)仍以玉米仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，三对基因连锁分析为例，在描述时用在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交：P:凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色shsh +wxwx cc F1及测交及测交:饱满、非糯性、有色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 2.考察考察测交后代的表现型、进行分
24、类统计。测交后代的表现型、进行分类统计。在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？423.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；（二）三点测验：步骤(3/7-4/7)43三点测验：步骤三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位双交换配子与亲本型配子中
25、不同的基因位点位于中间。于中间。如：如：+wx c与与sh wx c相比只有相比只有sh位点不同，因此可以位点不同，因此可以断定断定sh位点位于位点位于wx和和c之间；之间；同理，同理，sh+与与+相比也只有相比也只有sh位点不同，也表明位点不同，也表明sh位点位于位点位于wx和和c之间。之间。44基因间排列顺序确定基因间排列顺序确定45三点测验：步骤三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实
26、际发生的交换交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。频率。46三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.9。*一个思考问题：一个思考问题：三点测验考虑到了三点测验考虑到了wx与与c之间的双交换值，应该比两点测验之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？47（三（三）、干扰和符合干扰和符合1.理论双交换值理论双交换值如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生
27、的理论频率那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论理论双交换值双交换值)应该是两个区域交换频率应该是两个区域交换频率(交换值交换值)的乘的乘积。积。例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间理论双交换基因间理论双交换值应为：值应为：0.1840.035=0.64%。48（三（三）、干扰和符合干扰和符合2.干扰干扰(interference)：测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wx和和c基因间的实际双交基因间的实际双交换值为换值为0.09，低于理论双交换值，这是由于，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一个间一旦发生一次交换
28、后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为这种现象称为干扰干扰(interference)或干涉：一个或干涉：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。合系数的概念。49（三（三）、干扰和符合干扰和符合符合系数符合系数(coefficient of coincidence)符合系数符合系数=实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。例如用以衡量两次
29、交换间相互影响的性质和程度。例如前述中：符合系数前述中：符合系数=0.09/0.64=0.14.符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0,1正干扰；正干扰；某些微生物中往往某些微生物中往往大于大于1，称为负干扰。，称为负干扰。50u连锁遗传图(linkage map)1.连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱，遗传图谱(genetic map)。定义定义:存在于同一染色体上的基因，组成一个连存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（锁群（linkage grouplinkage group）。把一个连锁群的）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就各
30、个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。能形成（绘）连锁遗传图。u特点特点:一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有一致的。即有n对染色体就有对染色体就有n个连锁群，个连锁群，如水稻有如水稻有12对染色体，就有对染色体，就有12个连锁群。个连锁群。51三、三、连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)2.连锁群的数目连锁群的数目.连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂连锁群的数目不会超过染色体的对数，但暂时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。时会少于染色体对数，因为资料积累的不多。3.遗传作图的过程与说明。遗传作图的过程与说明
31、。要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0 0，依次向下排列。，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把端，那就应该把0 0点让给新的基因，其余基因点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。的位置要作相应的变动。52二、连锁遗传图(linkage map)53果蝇的4个连锁群54第四节 真菌类的连锁与交换一、红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换55一、红色面包霉的特点红色面包霉红色面包霉(真菌类真菌类)的特点：的特
32、点：易于繁殖、培养、管理；易于繁殖、培养、管理；可直接观察基因表现，无需测交；可直接观察基因表现，无需测交；可获得、分析单次减数分裂的结果；等。可获得、分析单次减数分裂的结果；等。红色面包霉减数分裂特点：红色面包霉减数分裂特点：每次减数分裂结果每次减数分裂结果(四个分生孢子，四个分生孢子，或其有丝分或其有丝分裂产生的八个子囊孢子裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；都保存在一个子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直线排列四分子或八分子在子囊中呈直线排列直列直列四分子，直列八分子，具有严格的顺序。四分子，直列八分子，具有严格的顺序。56特别应当注意的是：特别应当注意的是：每个子囊是一次减数分裂的
33、产物，而每对孢子每个子囊是一次减数分裂的产物，而每对孢子则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的每个成则是有丝分裂的产物，因此每对孢子的每个成员具有相同的基因型。员具有相同的基因型。减数分裂所产生的四个产物即四分体不仅仍保减数分裂所产生的四个产物即四分体不仅仍保留在一起，而且在子囊中成线状排列。留在一起，而且在子囊中成线状排列。这是一种有顺序的四分体，是提供遗传分析独这是一种有顺序的四分体，是提供遗传分析独一无二的非常重要的结构。一无二的非常重要的结构。57二、四分子分析与着丝点作图四分子分析四分子分析(tetrad analysis)：指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分指根据一个子囊中四
34、个按严格顺序直线排列的四分子子(或其有丝分裂产物子囊孢子或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。析，也称为直列四分子分析。非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵母菌。如酵母菌。58二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图着丝点作图(centromere mapping)：如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离发生非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；产生的两种类型的孢子将分别排列
35、在子囊的两端；如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；交换，并计算交换值；该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因位点与着丝点间遗传距离，并进行连锁估计基因位点与着丝点间遗传距离，并进行连锁作图，称着丝点作图。作图，称着丝点作图。59三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型野生型能够合成赖氨酸，记为能
36、够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基，能在基本培养基(不含赖氨酸不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型突变型不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。灰色。用不同接合型的用不同接合型的lys+和和lys-杂交，可预期八个孢子杂交，可预期八个孢子中中lys+和和lys-呈呈4:4的比例。的比例。在对子囊进行镜检时发现子中在对子囊进行镜检时发现子中lys+和和lys-有六种排有六种排列方式。列方式。60六种子囊
37、孢子排列方式六种子囊孢子排列方式61第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两种排列方式：野生型两种排列方式：野生型lys+和突变型和突变型lys-在在 AI 彼此分离，称第一次分裂分离彼此分离，称第一次分裂分离(first division segregation)。着丝粒和着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。这两种子囊类型就是非交换型子囊。62(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型生分离
38、，野生型和突变型 AII 发生分离，称第二次分裂分离发生分离，称第二次分裂分离(second division segregation)。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为交换型子囊。四种子囊均为交换型子囊。第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离63非交换型、交换型子囊的形成非交换型、交换型子囊的形成64AAAAaaaAAaaAAaaaaAAaaAAAAaaaaAAaaAAAAaaa65着丝点距离与着丝点作图着丝点距离与着丝点作图将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位将着丝点当作一个基因位点看待，
39、计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为着丝点距离。遗传距离，称为着丝点距离。每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：因此，交换值的计算公式为：66第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1.基因与染色体的关系基因与染色体的关系2.生物变异产生的最重要的理论解释之一生物变异产生的最重要的理论解释之一3.连锁遗传作图的理论基础连锁
40、遗传作图的理论基础二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础1.育种目标是否可能达到育种目标是否可能达到2.育种目标实现可能性大小育种目标实现可能性大小(确定分离选择群确定分离选择群体的大小体的大小)3.间接选择间接选择67第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定二、性连锁二、性连锁68一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定(一一)、性染色体、性染色体性染色体性染色体(sex chromosome)成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。对染色体。成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大
41、成对性染色体往往是异型的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。小、功能上都有所不同。常染色体常染色体(autosome,A)同源染色体是同型的。同源染色体是同型的。例：果蝇例：果蝇(Drosophila melangaster,2n=8)染色体组染色体组成与性染色体。成与性染色体。69果蝇的常染色体和性染色体70人的常染色体和性染色体71(二二)、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式1.XY型型(雄杂合型雄杂合型)：两种性染色体分别为两种性染色体分别为X、Y；雄性个体的性染色体组成为雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别异配子性别)，产生两种，产生两种类型的配子，分别含类型的配子，分别
42、含X和和Y染染色体；色体；雌性个体则为雌性个体则为XX(同配子性同配子性别别)，产生一种配子含，产生一种配子含X染色染色体。体。性比一般是性比一般是1:1。2.2.XOXO型：型：与与XYXY型相似，但只有一条型相似，但只有一条性染色体性染色体X X；雄性个体只有一条雄性个体只有一条X X染色染色体体(XO(XO，不成对，不成对)，它产生，它产生含含X X染色体和不含性染色染色体和不含性染色体两种类型的配子；体两种类型的配子；雌性个体性染色体为雌性个体性染色体为XXXX。如：蝗虫、蟋蟀。如：蝗虫、蟋蟀。72(二二)、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式3.ZW型型(雌杂合型雌杂合型)：两
43、种性染色体分别为两种性染色体分别为Z、W染色体；染色体；雌性个体性染色体组成为雌性个体性染色体组成为ZW(异配子异配子性别性别)，产生两种类型的配子，分别含，产生两种类型的配子，分别含Z和和W染色体；染色体；雄性个体则为雄性个体则为ZZ(同配子性别同配子性别)，产生，产生一种配子含一种配子含Z染色体。染色体。性比一般是性比一般是1:1。73(三三)、性别决定畸变、性别决定畸变-果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定与果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由染色体有无与数目无关，而是由X染色染色体与常染色体的组成比例决定。其中：体与常染色体的组成比例决定。其中：X:A=1雌性雌性X
44、:A=0.5雄性雄性X:A大于大于1的个体将发育成超雌性，小于的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，时发育成超雄性，介于两者则为间性；伴随着生活力、育性下降。介于两者则为间性；伴随着生活力、育性下降。74(三三)、性别决定畸变性别决定畸变-人类性别决定畸变人类性别决定畸变.人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染染色体。色体。几种常见的畸变现象：几种常见的畸变现象：XO:表现为女性表现为
45、女性XXY:表现为男性表现为男性XYY:表现为男性。表现为男性。76人类性别决定畸变人类性别决定畸变XO型型(2n=45)：唐纳氏：唐纳氏(Turners)综合症。综合症。性别为女性，身材矮小性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。卵巢发育不全、无生育能力。77XXY型型(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)综合症。综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。力
46、低下，睾丸发育不全、无生育能力。身高身高183 cm 占占1/260;在男性不育中占在男性不育中占1/100人类性别决定畸变人类性别决定畸变78人类性别决定畸变人类性别决定畸变XYY或多个或多个Y个体型个体型 占男性的占男性的1/2501/500，个高（，个高（1.80 m以上以上),外貌男性外貌男性,智智力一般较低力一般较低,性格粗暴性格粗暴,易冲动易冲动,生殖器官发育不良生殖器官发育不良,多数不育多数不育,有有人认为患者有反社会行为人认为患者有反社会行为79基因与性别畸形男性阴阳人男性阴阳人 具有正常男性具有正常男性的染色体组成的染色体组成（46，XY).外观外观多呈女性，不育多呈女性，不
47、育病因病因 雄性激素受雄性激素受体基因突变体基因突变女性阴阳人女性阴阳人 第二性征多第二性征多呈男性呈男性病因病因 基因突变导基因突变导致雄性激素产生致雄性激素产生80（四）染色体倍数性决定（四）染色体倍数性决定蜜蜂等膜翅目的昆虫蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。环境影响。雄蜂为单倍体，孤雌生殖产雄蜂为单倍体，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数生，形成配子时不进行减数分裂；分裂；雌蜂雌蜂(蜂王蜂王)为二倍体，受精为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆到足够的蜂王浆(5天天)；如果；如果幼虫期仅得
48、到幼虫期仅得到2-3天蜂王浆则天蜂王浆则发育为工蜂。发育为工蜂。81(五五)植物性别植物性别决定决定对于植物而言，存在性染色体决定个体对于植物而言，存在性染色体决定个体性别性别(如雌雄异株的蛇麻如雌雄异株的蛇麻XY型性别决定型性别决定)的类型；的类型；也可能是由少数几对等位基因控制的个也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。例如：体性别。例如：玉米为雌雄同株异花。玉米为雌雄同株异花。Ba：正常：正常花序，花序，ba无无穗穗；Ts正常正常花序，花序，ts：花序发育成花序发育成穗并结实。穗并结实。Ba_Ts_：正常正常、同株同株 Ba_tsts：顶端、叶腋均为顶端、叶腋均为穗穗 babaTs_：
49、仅有：仅有花序（花序（株株）babatsts：顶端顶端穗穗（穗株）穗株）82（六）环境对性别的影响与决定（六）环境对性别的影响与决定环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用的基环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用的基础上的修饰性作用；例如：础上的修饰性作用；例如：蜂王蜂王()与工蜂形成的差异；与工蜂形成的差异；牝牝(pn)鸡司晨现象；鸡司晨现象；有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在型：蝌蚪在20以下环以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在境发育时性别由其性染色体决定；但在30条件条件下下XX和和XY个体均会发育成雄性个体。个体均会发育成雄性个体。83环境决定珊瑚岛鱼珊瑚岛鱼 在
50、在3040条左条左右的群体中右的群体中,只有一只有一条为雄性条为雄性,当雄性死当雄性死后后,由一条强壮的雌由一条强壮的雌性转变为雄性性转变为雄性84二、性连锁(sex linkage)性连锁：也称为伴性遗传性连锁：也称为伴性遗传(sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；随性别而遗传的现象；特指特指X或或Z染色体上基因的遗染色体上基因的遗传传。1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色连锁现