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1、 水资源短缺、干旱是一个长期存在的世界性难题，全球水资源短缺、干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱、半干旱地区占陆地面积的干旱、半干旱地区占陆地面积的3535，遍及世界，遍及世界6060多个国家多个国家和地区。作为世界三大粮食产出国的中国、印度和美国，粮和地区。作为世界三大粮食产出国的中国、印度和美国，粮食产量占世界的食产量占世界的5050左右，近几年来出现了严重的水资源危左右，近几年来出现了严重的水资源危机，从而导致粮食严重减产。机，从而导致粮食严重减产。干旱是我国粮食生产的首要灾害，在水资源危机日益严干旱是我国粮食生产的首要灾害，在水资源危机日益严重的今天和未来，开展作物抗旱节水理论与
2、技术研究，具有重的今天和未来，开展作物抗旱节水理论与技术研究，具有重大的现实和战略意义。重大的现实和战略意义。正如正如“绿色革命绿色革命”的功臣、诺贝尔和平奖获得者的功臣、诺贝尔和平奖获得者Borlaug(2000)Borlaug(2000)所说：所说：“我们如何在有限的水资源下，生产我们如何在有限的水资源下，生产更多的食物来满足日益快速增长的人口需要，不可置疑的结更多的食物来满足日益快速增长的人口需要，不可置疑的结论是：人类在论是：人类在2121世纪要开展世纪要开展蓝色革命蓝色革命让每一滴水生产出让每一滴水生产出更多的粮食更多的粮食。”第1页/共140页第一节 干旱胁迫下植物的生理变化及适应
3、途径 一、干旱胁迫下植物的生理变化 1 1、光合作用速率下降、光合作用速率下降气孔限制非气孔限制 PSII光化学活性降低 电子传递受阻 Rubisco活性下降 RuBP再生抑制 同化物运输受阻第2页/共140页2 2、呼吸速率变化：先升后降、呼吸速率变化：先升后降原因：氧化磷酸化解偶联原因：氧化磷酸化解偶联结果：能量供应减少结果：能量供应减少3 3、碳水化合物代谢与运输变化、碳水化合物代谢与运输变化代谢：代谢：淀粉等大分子物质减少，可溶性糖增多淀粉等大分子物质减少，可溶性糖增多 叶中糖增加，茎中糖减少叶中糖增加，茎中糖减少运输运输 受抑受抑 加速向繁殖器官运输加速向繁殖器官运输第3页/共140
4、页4 4、蛋白质代谢变化、蛋白质代谢变化总体变化：总体变化：分解合成分解合成证据证据 同位素标记证明，氨基酸掺入蛋白质减少同位素标记证明，氨基酸掺入蛋白质减少 多聚核糖体减少多聚核糖体减少 游离氨基酸积累游离氨基酸积累调节部位调节部位 环己亚胺（肽链延长抑制剂）实验证明，环己亚胺（肽链延长抑制剂）实验证明，翻译水平调节翻译水平调节 5 5、核酸代谢变化、核酸代谢变化DNADNA含量较稳定含量较稳定 RNARNA含量明显减少含量明显减少第4页/共140页6 6、激素变化、激素变化IAAIAA 干旱促进干旱促进IAAOIAAO活力，降低活力，降低IAAIAA水平水平 IAAIAA极性运输受阻极性运
5、输受阻CTKCTK 根尖向地上部运输减少根尖向地上部运输减少 活性下降活性下降GA GA 含量减少含量减少ABAABA含量激增含量激增ETHETH合成增加（合成增加（ACCACC合成酶活性提高）合成酶活性提高）第5页/共140页7 7、膜脂过氧化加剧、膜脂过氧化加剧防御酶活性降低体内抗氧化剂减少活性氧过量积累二、植物对干旱胁迫的适应途径 形态结构变化渗透调节细胞壁弹性调节气孔调节活性氧代谢调节激素调节第6页/共140页1 1、叶片大小与厚度、叶片大小与厚度2 2、比叶重、比叶重3 3、气孔、气孔4 4、角质层与机械组织、角质层与机械组织5 5、超微结构、超微结构第二节 植物形态结构与抗旱性 一
6、、叶片第7页/共140页1 1、根系生长、分布与抗旱性、根系生长、分布与抗旱性2 2、根系形态结构与抗旱性、根系形态结构与抗旱性3 3、根系伤流与抗旱性、根系伤流与抗旱性二、根系第8页/共140页第三节 植物在水分胁迫下的渗透调节 水分胁迫：由于干旱缺水对植物正常生理功能 的干扰。渗透胁迫：环境与生物之间由于渗透势的不平 衡而对植物造成的胁迫。渗透调节（osmoregulation or osmotic adjustment)植物在干旱、盐渍等逆境条件下，通过代谢活动增加细胞内的溶质浓度，降低其渗透势，从而降低水势，从外界低水势介质中继续吸水，保持一定膨压，维持正常生理活动。第9页/共140页
7、一、渗透调节的方式和原初机理1 1、调节方式、调节方式 wsp 植物降低s的途径 细胞内水分减少，溶质浓缩 细胞体积变小 通过代谢活动，细胞内溶质主动增加 第10页/共140页2 2、原初机理（、原初机理（Zimmermann Zimmermann 机电模型）机电模型）水分胁迫水分胁迫 膨压变化膨压变化 膜收缩或伸展膜收缩或伸展 膜电位变化膜电位变化 机械力转化为电信号机械力转化为电信号 诱导生化反应诱导生化反应 增加溶质增加溶质 渗透调节渗透调节第11页/共140页二、渗透调节物质的种类和作用按来源：外界进入细胞 细胞内合成按性质：有机物 无机离子按积累部位：液泡型 胞质型第12页/共140
8、页1 1、无机离子、无机离子 逆境胁迫下植物积累无机离子的种类和数量因植物的种、品种、器官不同而有差异。K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-等对渗透调节均有贡献。中度水分胁迫下，高梁叶片主要积累K+、Mg2+；向日葵主要积累K+、Ca2+、Mg2+、NO3-无机离子积累为主动吸收过程 无机离子积累部位：液泡第13页/共140页2 2、脯氨酸、脯氨酸 prolineproline 50年代中期，Kemble等发现，在受旱的黑麦草叶子中，有pro积累，后来发现许多植物都有这种现象：如：barley,wheat,sorghum,soybean,cotton,tobacco,
9、sunflower,cucumber,etc,Stemard后来做了一系列试验，提出了pro作为渗透调节物质的观点，现已被普遍接受。第14页/共140页(1)pro(1)pro合成的途径合成的途径 Glu Glu激酶 谷氨酰磷酸 谷氨酰磷酸还原酶 鸟氨酸转氨酶 鸟氨酸转氨酶 谷氨酰半缩醛 鸟氨酸 -酮-氨基戊酸 同步环化 环化吡咯啉5羧酸（P5C）吡咯啉羧酸 （PC）pro氧化酶 P5C还原酶 PC还原酶 Pro脱氢酶 Proline 第15页/共140页(2)Pro(2)Pro积累原因积累原因 Pro合成增加：标记glu在植物失水后迅速转化为pro。protein合成受阻：减少pro向蛋白质
10、掺入。pro氧化受抑：干旱时，不仅pro氧化受抑，而且氧化的中间产物发生逆转，再生成pro。这与线粒体膜透性变化有关，其机理是：Pro合成酶位于细胞质，分解酶位于线粒体。在渗透胁迫下，线粒体膜透性发生变化，pro进入线粒体受阻，吡咯啉5羧酸(pro前体)可以从线粒体出来，用于pro合成。第16页/共140页 现在已知，在低温、干旱、高温、现在已知，在低温、干旱、高温、盐渍、营养不良、微生物感染、大气盐渍、营养不良、微生物感染、大气污染等逆境下，均可引起污染等逆境下，均可引起propro积累，尤积累，尤其以干旱胁迫下其以干旱胁迫下propro积累最为明显，从积累最为明显，从0.20.20.7mg
11、/gDW0.7mg/gDW上升到上升到404050mg/gDW,50mg/gDW,增加了增加了7070200200倍。倍。此外，此外，K K、ABAABA可使干旱诱导的可使干旱诱导的propro增加更多更快。增加更多更快。第17页/共140页特点：分子量小：115 溶解度高：162.3g/100gH2O 是一种偶极含氮化合物，生理pH下不带静电荷 对植物无害，600mol.L-1对酶无抑制作用 主要在细胞质中积累（胞质型渗调物质）作用 保持细胞与环境的渗透平衡，防止水分散失 稳定蛋白质结构（对蛋白质具有稳定其结构的作用）与细胞内的一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，具有保水作用 作为无毒氮源（
12、3 3）propro的特点和作用的特点和作用第18页/共140页3 3、甜菜碱、甜菜碱(betaine)(betaine)甜菜碱最早是在旱生植物枸杞甜菜碱最早是在旱生植物枸杞（Lycium brabraumLycium brabraum）中发现的。现在已）中发现的。现在已知有知有1212种，其中最简单、研究最多的是种，其中最简单、研究最多的是甘氨酸甜菜碱甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)(glycinebetaine)，已在，已在2828科、科、7878种植物中检测到，根、茎、叶、种植物中检测到，根、茎、叶、花均有分布。如，上世纪花均有分布。如，上世纪7070年代中期，年代中期，St
13、oreyStorey等发现，在盐分和水分胁迫下，等发现，在盐分和水分胁迫下，大麦积累甜菜碱的水平与耐旱性呈正比。大麦积累甜菜碱的水平与耐旱性呈正比。第19页/共140页（1 1）积累特点）积累特点 Pro:水分胁迫10min即可见积累，复水后很快消失；Betaine:水分胁迫24h才见积累，复水后降解也较缓慢。因其稳定，被认为是持久性的渗调物质。由于稳定，很适合于作为抗旱性选择指标。第20页/共140页（2 2）生物合成）生物合成 Ser CDP甘油二酯CO2 PS 乙醇胺 P-乙醇胺 CDP-乙醇胺 PECH3 一甲基乙醇胺 P-甲基乙醇胺 CDP-MME P-MMECH3 二甲基乙醇胺 P
14、-DME CDP-DME PDMECH3 胆碱 P-PC CDP-PC PC 胆碱单加氧酶 甜菜醛 甜菜醛脱氢酶 甜菜碱第21页/共140页(3)(3)特点与作用特点与作用特点：分子量小：117 溶解度高：157g/100gH2O 生理pH下不带静电荷 对细胞无害。0.51mol.L-1高浓度对苹果酸脱氢酶无抑制作用分布：以细胞质为主（属于胞质型渗调物质）作用：维持细胞与环境的渗透平衡，参与渗透调节 参与稳定生物大分子结构与功能 调节离子在细胞中的分布第22页/共140页3 3、可溶性糖和多元醇、可溶性糖和多元醇WSCWSC：Sucrose;glucose;fructose;Sucrose;g
15、lucose;fructose;galactose;galactose;游离游离AAAA：Asn;Glu;(Pro)Asn;Glu;(Pro)糖醇：甘露醇、松醇、山梨醇糖醇：甘露醇、松醇、山梨醇积累原因：积累原因：大分子碳水化合物、蛋白质分解加强大分子碳水化合物、蛋白质分解加强光合产物转化方向改变，转向产生蔗糖为主光合产物转化方向改变，转向产生蔗糖为主第23页/共140页三、渗透调节的生理功能1 1、维持细胞膨压、维持细胞膨压 OA的主要作用，就是全部或部分维持膨压，从而有利于其各种生化反应的进行。Rice:在慢速干旱条件下，尽管组织水势下降，但是由于渗调作用，叶片膨压并没变化。2 2、保持细
16、胞持续生长、保持细胞持续生长 膨压对细胞生长具有关键作用，由于水分胁迫下，通过渗透调节可以维持细胞膨压，因而可以保持细胞在水分胁迫下继续生长。第24页/共140页3 3、维持气孔开度和光合作用、维持气孔开度和光合作用 气孔调节：维持气孔开放，气孔调节：维持气孔开放，COCO2 2进入细胞进入细胞非气孔调节：非气孔调节：RubiscoRubisco活性活性 RuBPRuBP再生能力再生能力 电子传递速率电子传递速率 PSIIPSII活性活性 类囊体结构完整性类囊体结构完整性4 4、延迟卷叶、延迟卷叶5 5、增加干物质积累、增加干物质积累第25页/共140页四、渗透调节与抗旱育种1 1、OAOA与
17、作物抗旱性呈显著正相关：与作物抗旱性呈显著正相关：通过通过corn,sunflower,wheat,barleycorn,sunflower,wheat,barley等为等为材料研究证明。材料研究证明。2 2、OAOA是可遗传性状，由单基因控制是可遗传性状，由单基因控制 无论是在轻度或严重水分胁迫下，渗调能力无论是在轻度或严重水分胁迫下，渗调能力强的品种，其产量、收获指数、水分利用效率均强的品种，其产量、收获指数、水分利用效率均高于高于OAOA弱的基因型。弱的基因型。3 3、利用杂交方法，可以产生、利用杂交方法，可以产生OAOA强的品系，表明强的品系，表明 OAOA作为选择指标是可行的。作为选
18、择指标是可行的。第26页/共140页五、渗透调节基因工程和渗调蛋白研究1 1、Genetic engineering of osmotic adjustmentGenetic engineering of osmotic adjustment寻找目标基因 首先研究确定参与渗调的关键物质，分析控制这些物质变化的基因。基因的分离、导入、整合、表达、遗传渗调基因的应用进展 微生物方面工作较多，也较成功。高等植物：Kuch等利用羟脯氨酸与脯氨酸的拮抗作用原理，在大麦中获得了高产pro的突变体，突变体叶片中pro含量高于亲本，抗旱性也明显增强。第27页/共140页现已搞清的身条基因有：kdp：在渗透胁迫
19、下，诱导K+吸收和运输，促使K+在细胞内积累。基因表达受渗透势控制。proU：促进甜菜碱和脯氨酸在细胞内积累，基因表达受渗透势控制。控制pro合成酶系统的基因：proB:Glu激酶 proA：谷氨酰磷酸还原酶 proC：吡咯啉5羧酸还原酶 bet:编码betaine合成酶系。第28页/共140页2 2、渗调蛋白（、渗调蛋白（OsmotinOsmotin）Osmotin:Osmotin:在渗透胁迫下产生的、具有增强细胞抗渗透胁在渗透胁迫下产生的、具有增强细胞抗渗透胁迫能力的蛋白质，也叫迫能力的蛋白质，也叫渗调素渗调素。OsmotinOsmotin是一种逆境诱导蛋白，早在是一种逆境诱导蛋白，早在1
20、9621962年，人们从果蝇年，人们从果蝇体内发现了热激蛋白，以后在动物、植物、微生物均发现在逆体内发现了热激蛋白，以后在动物、植物、微生物均发现在逆境下，可以诱导产生新的蛋白质，叫做逆境胁迫蛋白。境下，可以诱导产生新的蛋白质，叫做逆境胁迫蛋白。用用NaClNaCl适应的烟草培养细胞系，或受到水分胁迫的番茄培养细适应的烟草培养细胞系，或受到水分胁迫的番茄培养细胞系，可以新合成一些分子量不同的蛋白质，研究最多的是胞系，可以新合成一些分子量不同的蛋白质，研究最多的是26kd26kd蛋白。蛋白。Singh&KingSingh&King分别从番茄、烟草中克隆了分别从番茄、烟草中克隆了26kd26kd蛋
21、白基因，目前蛋白基因，目前已对已对osmotinosmotin的诱导、合成、调控等进行了许多研究。其功能的诱导、合成、调控等进行了许多研究。其功能是：是：防御功能防御功能 监护蛋白作用，即防止蛋白质变性、从今变性蛋白的修监护蛋白作用，即防止蛋白质变性、从今变性蛋白的修复。复。增强增强OAOA第29页/共140页六、影响渗透调节的因素 1 1、遗传因素、遗传因素 2 2、器官类型和年龄：、器官类型和年龄：衰老组织衰老组织OAOA低，生育后期低，生育后期OAOA低。低。3 3、环境因素、环境因素 （1 1）水分胁迫程度）水分胁迫程度 在轻度至中度水分胁迫下，在轻度至中度水分胁迫下，OAOA作用较大
22、，在严作用较大，在严重水分胁迫下，重水分胁迫下，OAOA消失。消失。（2 2）水分亏缺速度）水分亏缺速度 快速缺水：快速缺水：OAOA减小甚至消失减小甚至消失 慢速缺水：慢速缺水：OAOA增强增强第30页/共140页3 3、光强、光强 通过影响细胞中溶质含量而影响通过影响细胞中溶质含量而影响OAOA，遮光导致，遮光导致OAOA减弱。减弱。4 4、CO2CO2浓度浓度 同上。同上。5 5、T T：适当低温似乎更有利于溶质积累，适当低温似乎更有利于溶质积累，利于利于OAOA提高。提高。第31页/共140页七、植物渗透调节能力的测定方法1 1、饱和渗透势法、饱和渗透势法 植物的渗透调节，实际上是细胞
23、内S的调节，S决定于一定体积溶液的质点数。前已述，植物降低S的途径有3：细胞内水分减少细胞体积减少细胞内溶质主动增加。只有才是渗调。因此，测定细胞渗透势的变化及评估渗透调节能力，必须区别因细胞失水胞液浓缩造成的S变化和胞内溶质主动增加引起的S变化。Morgon指出，当不发生溶质主动积累时，因细胞失水引起S降低与细胞渗透体积（V）成反比：S=S100Vo/V(1)S100：水分饱和时的渗透势 Vo：水分饱和时的渗透体积，常用RWC表示第32页/共140页当细胞发生主动积累时，对应于V值的渗透势比按（1）式计算出的渗透势更低，因此，对应于V时的植物渗透能力（O.A.）应按下式计算O.A.=S(测定
24、值)S（计算值）=S(测定值)S100Vo/V(2)Ludlow利用此原理，研究植物渗调获得良好结果。把对照（正常供水）和干旱处理叶片进行充分水分饱和，使其RWC接近或达到100%，同时测定二者的饱和渗透势，按下式计算：OA=S100S.对照100.(3)干旱处理叶的饱和渗透势对照叶的饱和渗透势 该法的优点：叶片饱和S不需与其它水分参数比较，可直接判断植物的O.A.。第33页/共140页2 2、LnRWC-LnSLnRWC-LnS作图法作图法 用RWC代替式（1）中的V和Vo,并对式两边取对数，即发现LnRWC与LnS呈线性关系：LnS=Ln(S100Vo)LnVLnS=Ln(S100RWCo
25、)LnRWC(4)以以LnRWCLnRWC为横坐标，为横坐标，LnSLnS为纵坐标作图。如为纵坐标作图。如果二者呈一直线关系，表明无渗调能力，此时果二者呈一直线关系，表明无渗调能力，此时SS的下降全是有细胞失水溶质浓缩的结果；如的下降全是有细胞失水溶质浓缩的结果；如果二者关系为一折线，则表明有果二者关系为一折线，则表明有O.A.O.A.，其大小可，其大小可用折点处用折点处LnRWCLnRWC刚开始下降时的刚开始下降时的SS值表示。值表示。第34页/共140页对数化的RWC 和对数化的渗透势的关系第35页/共140页3 3、水势、水势压力势作图斜率法压力势作图斜率法 Turner等提出，以水势（
26、S）为横坐标，以压力势（P）为纵坐标作图（图略），从两者组成的直线斜率来判断O.A的大小。斜率=P/W，斜率越大，O.A越大，反之则O.A小。发现不同植物间或品种间P/W存在显著的差异。水势与压力势的关系水势与压力势的关系第36页/共140页4 4、有效渗透法、有效渗透法 赵毓橘在研究渗透胁迫下绿豆幼苗上胚轴细胞的S与生长速率之间的关系时，提出此法。有效渗透势：指在渗透胁迫下真正对植物生长起作用的渗透势。有效渗透势=植物组织或细胞总渗透势土壤或渗透胁迫溶液的渗透势这种方法在渗胁迫溶液试验中易做到，而在土壤水分胁迫时不易。测渗透势常用方法：热电偶湿度计法 湿度法 露点法 冰点降低法 蒸汽压计法
27、压力容积曲线法（P-V曲线）质壁分离法第37页/共140页 作物抗旱性是一个综合性状，与根系及地上部分的形态、解剖、生理和生化特性有关,从上节所讲内容可知，渗透调节作用与抗旱性关系十分密切。已有许多研究证实了这种关系。但是，据在大豆等作物上的研究结果，表明其抗旱性除在一定程度上受渗透调节的制约外，还与其细胞壁弹性特点有着更为密切的关系，是除渗透调节之外，作物对干旱适应的另一种重要方式。本节拟根据前人研究结果，将细胞壁弹性与塑性特点及其与抗旱性的关系作一简要介绍。第四节 植物在水分胁迫下的细胞壁弹性调节 第38页/共140页一、水分胁迫与细胞延伸生长的关系 作物受干旱减产的主要原因是水分胁迫首先
28、限制了作物的生长过程，特别是细胞的扩大，从而使个体与群体光合面积大大减小，干旱严重时，还会使光合速率下降，减少了单位同化面积的同化量，并由此进一步影响光合面积的扩展，也影响了根系的扩展，使根系的吸收能力，吸收面积、吸收范围进一步缩小。因此，对植物轻度与中度水分胁迫的适应能力的研究工作，主要集中在植物如何在水分胁迫条件下维持一定的生长速度的问题上，并且成为渗透调节与细胞壁弹性调节研究的出发点。第39页/共140页(一一)细胞延伸生长的动力细胞延伸生长的动力 生长，尤其是细胞的延伸生长生长，尤其是细胞的延伸生长(扩大扩大)是对水分胁迫最敏感是对水分胁迫最敏感的生理过程只要轻微的水分胁迫的生理过程只
29、要轻微的水分胁迫(w(w下降下降)，即可使生长速，即可使生长速率明显下降，而此时其他生理机能率明显下降，而此时其他生理机能(如光合等如光合等)则可能完全没有则可能完全没有改变。改变。关于细胞延伸生长的性质，早在关于细胞延伸生长的性质，早在6060年代即有了较为细致的年代即有了较为细致的研究。已肯定细胞扩展的初期完全是一个物理过程，扩展的动研究。已肯定细胞扩展的初期完全是一个物理过程，扩展的动力是膨压。力是膨压。GreenGreen等用丽藻等用丽藻(NitellaNitella)细胞直接证实了膨压与生细胞直接证实了膨压与生长速率之间的密切关系。长速率之间的密切关系。LockhartLockhar
30、t、GreenGreen等提出了如下关系等提出了如下关系式：式：dV/VdtdV/Vdt=EgEg(pp-p,thp,th)式中式中dV/VdtdV/Vdt:细胞体积扩大的瞬时速率细胞体积扩大的瞬时速率 pp:细胞的压力势细胞的压力势(膨压膨压)，p,thp,th:够引起细胞壁扩张所需的最低膨压值，或称为临够引起细胞壁扩张所需的最低膨压值，或称为临界膨压，界膨压，EgEg:常数，称为总体扩张系数常数，称为总体扩张系数(Coefficient of gross(Coefficient of gross extensibility)extensibility)第40页/共140页（二）细胞持续生长
31、的条件（二）细胞持续生长的条件 上式所表述的是细胞体积扩大的瞬时速率。细胞能上式所表述的是细胞体积扩大的瞬时速率。细胞能否按一定速率在一定时间内继续扩大，还取决于细胞壁否按一定速率在一定时间内继续扩大，还取决于细胞壁的塑性延伸能力和细胞液渗透势的塑性延伸能力和细胞液渗透势ss的维持这两方面的因的维持这两方面的因素。素。1、细胞壁的性质 当细胞壁受到膨压的作用向外扩张时，可发生两种当细胞壁受到膨压的作用向外扩张时，可发生两种不同性质的形变：不同性质的形变：弹性延伸弹性延伸(Elastic extension)(Elastic extension)：指外力移去后，细：指外力移去后，细胞又可恢复到原
32、来的大小，是可逆性的延伸；胞又可恢复到原来的大小，是可逆性的延伸；塑性延伸塑性延伸(Plastic extension)(Plastic extension)：是指外力超过细胞：是指外力超过细胞壁的弹性限度时，细胞壁即产生不可逆的形变。壁的弹性限度时，细胞壁即产生不可逆的形变。弹性限度弹性限度：形变的屈服点：形变的屈服点(Yielding point)(Yielding point)。第41页/共140页 实际上，细胞壁在膨压作用下的伸展既有弹实际上，细胞壁在膨压作用下的伸展既有弹性延伸又有塑性延伸，是两种延伸的混合形式。性延伸又有塑性延伸，是两种延伸的混合形式。除去外力后，壁可以回缩，但达不
33、到原来的位置。除去外力后，壁可以回缩，但达不到原来的位置。人们也称这种延伸为人们也称这种延伸为粘弹性延伸。粘弹性延伸。植物细胞壁在长时间膨压的作用下，也可经植物细胞壁在长时间膨压的作用下，也可经过一定的生化修饰，将原来的弹性延伸逐渐固定过一定的生化修饰，将原来的弹性延伸逐渐固定化为塑性延伸。化为塑性延伸。所谓所谓“生化修饰生化修饰”主要是指细胞壁上能够水主要是指细胞壁上能够水解糖苷键的一些酶类，能够解除纤维素分子间的解糖苷键的一些酶类，能够解除纤维素分子间的交联键交联键(1(1，3 3糖苷键糖苷键)，使壁松弛，在膨压作用，使壁松弛，在膨压作用下扩张，并且形成新的交联键、填充新的细胞壁下扩张，并
34、且形成新的交联键、填充新的细胞壁构成物质，使弹性延伸固定下来。构成物质，使弹性延伸固定下来。第42页/共140页 IAA IAA、低、低pHpH可促进这些酶的合成，或使其活化低可促进这些酶的合成，或使其活化低pHpH也有直接使氢键松弛的作用。也有直接使氢键松弛的作用。细胞壁的上述性质影响上式中的细胞壁的上述性质影响上式中的EgEg和和p,thp,th，从而，从而影响到生长。较大的影响到生长。较大的EgEg可使细胞在同样的膨压下产生较可使细胞在同样的膨压下产生较快的生长速率。较低的快的生长速率。较低的p,thp,th则使细胞壁的延伸能被更则使细胞壁的延伸能被更低的膨压所推动，均有利于植物在低膨压
35、下维持一定的低的膨压所推动，均有利于植物在低膨压下维持一定的生长速率。生长速率。已知已知EgEg与与p,thp,th的大小因细胞壁的成分，交联程度的大小因细胞壁的成分，交联程度和性质以及生化修饰的情况而定。抗旱的植物在较轻的和性质以及生化修饰的情况而定。抗旱的植物在较轻的水分胁迫下，可以适应性地调整水分胁迫下，可以适应性地调整EgEg与与p,thp,th，以减轻水，以减轻水分胁迫对细胞延伸生长的影响，表现出抗旱特性。然而，分胁迫对细胞延伸生长的影响，表现出抗旱特性。然而，在严重干旱条件下，细胞壁上与生化修饰有关的酶类将在严重干旱条件下，细胞壁上与生化修饰有关的酶类将受到明显抑制，壁上的代谢活动
36、减弱或停止，此时受到明显抑制，壁上的代谢活动减弱或停止，此时EgEg减减小，而小，而p,thp,th增大。增大。第43页/共140页（二）膨压的维持 随着水的进入和细胞体积的扩大，随着水的进入和细胞体积的扩大，ss升高，细升高，细胞延伸的动力胞延伸的动力pp将迅速下降细胞只有以一定的方将迅速下降细胞只有以一定的方式维持较低的式维持较低的ss，使，使pp保持适当的大小，才能保保持适当的大小，才能保证细胞的继续生长。据目前所知，在正常供水条件证细胞的继续生长。据目前所知，在正常供水条件下膨压的维持主要靠下膨压的维持主要靠K K的摄入，与气孔保卫细胞的的摄入，与气孔保卫细胞的调节机理似有共同之处。正
37、在伸长的细胞，有大量调节机理似有共同之处。正在伸长的细胞，有大量产生苹果酸的能力，苹果酸解离产生的产生苹果酸的能力，苹果酸解离产生的H H与相邻细与相邻细胞或细胞外胞或细胞外K K进行离子交换，使进行离子交换，使K K大量进入伸长的大量进入伸长的细胞，以苹果酸钾的形式积累在液泡中，使细胞，以苹果酸钾的形式积累在液泡中，使ss维持维持在适当值在适当值第44页/共140页二、细胞壁的弹性特征容积弹性模量 成长细胞虽已停止了生长，但膨压的维持仍具有成长细胞虽已停止了生长，但膨压的维持仍具有十分重要的意义，一方面叶细胞可借膨压维持一定的十分重要的意义，一方面叶细胞可借膨压维持一定的紧张度，从而保持叶片
38、的正常姿势，不致发生萎蔫；紧张度，从而保持叶片的正常姿势，不致发生萎蔫；另一方面，膨压可调节气孔开度，使蒸腾与光合比值另一方面，膨压可调节气孔开度，使蒸腾与光合比值处于最佳状态。已知成长细胞的膨压维持也可通过两处于最佳状态。已知成长细胞的膨压维持也可通过两种方式进行：一是降低细胞液的渗透势，进行渗透调种方式进行：一是降低细胞液的渗透势，进行渗透调节；二是改善细胞壁的弹性性质，进行弹性调节。下节；二是改善细胞壁的弹性性质，进行弹性调节。下面重点讨论弹性调节问题。面重点讨论弹性调节问题。植物成长细胞的细胞壁，一般而言，失去了在膨植物成长细胞的细胞壁，一般而言，失去了在膨压作用下进行塑性延伸的性质，
39、但仍具有在膨压作用压作用下进行塑性延伸的性质，但仍具有在膨压作用下发生弹性延伸的性质。其弹性的好坏以及可进行弹下发生弹性延伸的性质。其弹性的好坏以及可进行弹性伸缩的范围都因细胞壁的性质而不同。性伸缩的范围都因细胞壁的性质而不同。第45页/共140页1、弹性模量 对于弹性性质的衡量，可用物理量对于弹性性质的衡量，可用物理量“弹性模弹性模量量”表示。对于一个金属弹簧或棒状物体（如图）表示。对于一个金属弹簧或棒状物体（如图）：第46页/共140页 如果沿着其轴向受到外力(如拉力)F的作用，则在外力不超过一定限度的情况下，会产生弹性形变(延长)。外力F即胁强(stress)，物体单位长度产生的形变L/
40、L即胁变（strain）。在弹性限度范围内，胁强与胁变之比为一常数。F L/L这一规律叫虎克定律，常数称为弹性模量或称杨氏模量。第47页/共140页 由上式可知，在弹性限度内，胁强与胁变为一直线关系。由上式可知，在弹性限度内，胁强与胁变为一直线关系。然而，当胁强或胁变超过某一值后，可发生塑性形变，甚至然而，当胁强或胁变超过某一值后，可发生塑性形变，甚至使材料断裂，胁强与胁变不再符合直线关系，如下图所示。使材料断裂，胁强与胁变不再符合直线关系，如下图所示。第48页/共140页 从图中可见，只有当胁强F大于f时，才能使材料发生弹性形变在胁变由0a的范围内，胁强与胁变呈直线关系。直线的斜率即材料的杨
41、氏模量；当胁变超过a值以后，材料发生塑性形变，直线变弯;胁变b为材料的断裂胁变。对于不同材料，在弹性胁变区内的弹性性质可能有以下三方面的差别：产生弹性胁变所要求的最低胁强产生弹性胁变所要求的最低胁强(f)(f)不同；不同；弹性模量弹性模量不同；不同；能产生弹性胁变的范围或在弹性限度内所能产生弹性胁变的范围或在弹性限度内所能产生的形变的大小能产生的形变的大小(即即a a值的大小值的大小)不同。不同。对于植物细胞,以上三 方面的性质均与细胞的紧张度的维持有关。第49页/共140页2、细胞的容积弹性模量 杨氏模量仅适用于材料的线性形变，对于植物细胞，在膨压作用下所产生的形变为体积变化，不能简单地套用
42、上式加以处理，于是提出了容积弹性模量(Bulk modulus of elasticity)的概念。并将其定义为:dp dp V V dV/V dv 式中V为容积弹性模量，p为膨压，V为细胞体积，由式中可知，细胞的容积弹性模量就是在膨压作用下细胞每产生单位体积变化所需要的膨压变化。第50页/共140页3、植物组织或器官的容积弹性模量 测量单个细胞的膨压体积关系并由此计算测量单个细胞的膨压体积关系并由此计算出细胞的出细胞的VV值难度较大。早期工作通过测量在值难度较大。早期工作通过测量在不同浓度溶液中细胞体积的变化间接求得，但很不同浓度溶液中细胞体积的变化间接求得，但很不准确。不准确。GreenG
43、reen等首次利用压力探针技术实现了等首次利用压力探针技术实现了大型藻类细胞的膨压测量，但对一般小型细胞则大型藻类细胞的膨压测量，但对一般小型细胞则难以实现。难以实现。TyreeTyree曾对两者关系进行过理论推导，认为曾对两者关系进行过理论推导，认为植物器官的容积弹性模量近似地等于各个细胞容植物器官的容积弹性模量近似地等于各个细胞容积弹性模量的平均值。从植物水分关系与抗旱性积弹性模量的平均值。从植物水分关系与抗旱性的实际应用角度考虑，测量整个叶片的容积弹性的实际应用角度考虑，测量整个叶片的容积弹性模量模量(v)(v)意义较大，可利用压力室技术进行测意义较大，可利用压力室技术进行测量量（P-V
44、P-V曲线测定，略）。曲线测定，略）。第51页/共140页三、容积弹性模量的生理意义vv大小可以：大小可以：表示植物材料弹性的好坏表示植物材料弹性的好坏反映细胞壁在膨压作用下可进行伸缩范围的大小反映细胞壁在膨压作用下可进行伸缩范围的大小 不同的植物品种，其细胞壁弹性存在差异。不同的植物品种，其细胞壁弹性存在差异。vv较小的材料，其弹性较好，在干旱胁迫下相对含水较小的材料，其弹性较好，在干旱胁迫下相对含水量降低时，膨压下降较慢，可在相当长时间内维持量降低时，膨压下降较慢，可在相当长时间内维持膨压，从而维持其正常生理功能和生长速率。膨压，从而维持其正常生理功能和生长速率。v v大大的材料则相反。的
45、材料则相反。下图是两个抗旱性不同的大豆品种叶片下图是两个抗旱性不同的大豆品种叶片ppRWCRWC关系曲线：关系曲线：第52页/共140页第53页/共140页 通过比较可见，虽然吸水饱和时小粒豆通过比较可见，虽然吸水饱和时小粒豆1 1号的最大号的最大pp低于低于鲁豆鲁豆4 4号，但随着号，但随着RWCRWC下降，小粒豆下降，小粒豆1 1号的号的pp下降缓慢，直到下降缓慢，直到RWCRWC降至接近降至接近6060时膨压才消失；而鲁豆时膨压才消失；而鲁豆4 4号的号的pp则随着则随着RWCRWC下下降而急剧下降，降而急剧下降，RWCRWC降至降至8787作用时作用时pp即消失。如果将膨压消即消失。如
46、果将膨压消失点作为萎蔫点，显然，小粒豆失点作为萎蔫点，显然，小粒豆1 1号能在更低的号能在更低的RWCRWC下维持膨压下维持膨压而不至于萎蔫。而不至于萎蔫。从从ppRWCRWC曲线与横轴的交叉点来看，小粒豆曲线与横轴的交叉点来看，小粒豆1 1号的细胞号的细胞壁的弹性伸缩范围明显大于鲁豆壁的弹性伸缩范围明显大于鲁豆4 4号。号。大豆叶片的不但因品种而异，也因大豆植株所经受的水分大豆叶片的不但因品种而异，也因大豆植株所经受的水分胁迫程度而改变。下表为不同水分胁迫条件下两个大豆品种的胁迫程度而改变。下表为不同水分胁迫条件下两个大豆品种的v(max)v(max)。可以看出：分枝期轻度水分胁迫，均能在一
47、定程度。可以看出：分枝期轻度水分胁迫，均能在一定程度上改善叶片的弹性上改善叶片的弹性(v(v降低降低)，这可能是细胞壁上的生化过程，这可能是细胞壁上的生化过程在轻度水分胁迫下进行的主动适应。但严重水分胁迫则使在轻度水分胁迫下进行的主动适应。但严重水分胁迫则使v(max)v(max)加大，这有可能是细胞壁在严重干旱条件下硬化所致。加大，这有可能是细胞壁在严重干旱条件下硬化所致。在鼓粒期，两品种均失去了降低在鼓粒期，两品种均失去了降低vv的能力。的能力。第54页/共140页 表表1 1 水分胁迫对两个大豆品种水分胁迫对两个大豆品种v(max)v(max)的影响的影响品 种 鲁豆4号 小粒豆1号水分
48、处理 分枝期 结荚期 分枝期 结荚期 CK 31.4 11.5 13.4 15.3轻度干旱 17.1 18.7 8.8 18.0中度干旱 20.1 19.7 9.3 17.3严重干旱 28.9 24.9 20.2 19.5 由此可见，研究作物叶片的弹性特征对于阐由此可见，研究作物叶片的弹性特征对于阐明其抗旱机理具有重要的作用。作物叶片在干旱明其抗旱机理具有重要的作用。作物叶片在干旱条件下的弹性调节很可能是除下渗透调节之外又条件下的弹性调节很可能是除下渗透调节之外又一种重要的干旱话应方式，这种方式在禾本科作一种重要的干旱话应方式，这种方式在禾本科作物上是否存在尚待研究，但对大豆而言，则弹性物上是
49、否存在尚待研究，但对大豆而言，则弹性调节至少能发挥一定作用。调节至少能发挥一定作用。第55页/共140页 早期的观点认为，干旱对生长发育得影响，只是水分亏缺对植物得直接损伤效应，而且正是这种损伤效应抑制了细胞得伸长，气孔开度、光合作用等生理过程，从而导致了产量的下降。但是，近年来越来越多得实验结果显示，在水分亏缺造成各种损伤现象之前，植物就对干旱做出了适应性的调节反应，以便使植物做出最优化选择(optimization)。因此，植物一定具有感知、传递土壤干旱胁迫信号、使之做出快速反应的能力。目前，国际上对植物逆境信号传递的研究引起了普遍关注。本届简单介绍干旱胁迫下植物如何感知和传递胁迫信号、以
50、及信号的种类、性质和作用机理。第四节 干旱胁迫下植物根与地上部的信号传递 第56页/共140页一、植物根冠通讯信号（一）信号种类（一）信号种类1 1、水力信号（、水力信号（hydraulic signalshydraulic signals）hydraulic signal:hydraulic signal:由于土壤水分含量的下降引起叶片水分由于土壤水分含量的下降引起叶片水分状况（状况（w,s,p,RWCw,s,p,RWC等）变化，进而影响植物的生理功能。等）变化，进而影响植物的生理功能。叶片水势是最常用的植物水分状况指标，人们常把叶片水势是最常用的植物水分状况指标，人们常把ww与胁与胁迫程度