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1、关于核酸的生物合成 第一张，PPT共五十七页，创作于2022年6月一、一、DNA指导下指导下RNA的合成的合成（一）转录的概念（一）转录的概念（二）（二）RNA聚合酶及催化反应聚合酶及催化反应（三）（三）RNA合成过程合成过程（四）启动子和转录因子（四）启动子和转录因子（五）终止子和终止因子（五）终止子和终止因子第二张，PPT共五十七页，创作于2022年6月DNA和和RNA合成的异同合成的异同基本化学机制相同：基本化学机制相同：两者都由模板指导；两者都由模板指导；链的延伸都有极性，即链的延伸都有极性，即5向向3方向；两方向；两者都用核苷者都用核苷5 三磷酸（三磷酸（dNTP 或或NTP）为原料
2、。）为原料。不同方面：不同方面：不需要引物；只涉及大的不需要引物；只涉及大的DNA分子中一段；只用互补双链分子中一段；只用互补双链DNA中中的一条链为模板；无纠错功能。的一条链为模板；无纠错功能。第三张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（一）转录的概念（一）转录的概念 转录转录是在是在 DNA的指导下在的指导下在RNA聚合酶的催化下，按照聚合酶的催化下，按照碱基配对的原则，以四种核苷酸为原料合成一条与模板碱基配对的原则，以四种核苷酸为原料合成一条与模板DNA互补的互补的RNA 的过程。的过程。RNA的转录从的转录从DNA模板的特定位点模板的特定位点开始，并在一定的位点终止。此转录区域为一
3、个转录开始，并在一定的位点终止。此转录区域为一个转录单位。单位。启动子启动子promoter 终止子终止子(terminator)模板链（模板链（template strand）反反意义链意义链(antisense strand)有意义链有意义链(sense strand)非信息区非信息区DNADNA5533第四张，PPT共五十七页，创作于2022年6月大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶的结构示意图聚合酶的结构示意图 核心酶核心酶(2)起始因子起始因子 和模板和模板DNA结合结合起始和催化聚合反应起始和催化聚合反应酶的装配与启动子上游元件和活化因子结合酶的装配与启动子上游元件和活化因子结合全酶全酶(
4、)（二）（二）RNA聚合酶及催化的聚合酶及催化的反应反应第五张，PPT共五十七页，创作于2022年6月The E.coli RNA polymerase holoenzyme consists of six subunits:2 2 .Possible catalytic subunitsPromoterspecificityEnzyme assembly,promoter recognition,activator bindingRole unknownRole unknown（not needed not needed in vitroin vitro）36.5 kDa36.5 kDa15
5、115115515511 kDa11 kDa(32-90 kDa)(32-90 kDa)第六张，PPT共五十七页，创作于2022年6月RNA聚合酶催化的反应聚合酶催化的反应ACGACGUU模板模板DNA5353新合成新合成RNA第七张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（三）（三）RNA合成过合成过程程起始起始双链双链DNA局局部解开部解开磷酸二酯磷酸二酯键形成键形成终止阶段终止阶段解链区到达基解链区到达基因终点因终点延长阶段延长阶段5 3 RNA 启动子启动子 终止子终止子5 RNA聚合酶聚合酶 5 3 5 3 5 5 3 离开离开第八张，PPT共五十七页，创作于2022年6月RNA链的
6、延伸图解链的延伸图解35RNA-DNA杂交螺旋杂交螺旋聚合酶的移动方向聚合酶的移动方向新生新生RNA复链复链解链解链有义链有义链模板链（反义链）模板链（反义链）延长部位延长部位第九张，PPT共五十七页，创作于2022年6月第十张，PPT共五十七页，创作于2022年6月第十一张，PPT共五十七页，创作于2022年6月RNA合成发生在合成发生在DNA模板上一个模板上一个“移动移动”的转录泡的转录泡在整个转录过程中只有一个较短的在整个转录过程中只有一个较短的DNARNA杂交分子（杂交分子（在细菌中约在细菌中约8 bp）；）；在每次转录中，在在每次转录中，在E.coli DNA中大约中大约17bp区区
7、域解链；域解链；RNA链大约以链大约以50-90 核苷酸核苷酸/秒秒 的速率延伸；的速率延伸；转录泡前方解链后方复合分别产生正超螺旋转录泡前方解链后方复合分别产生正超螺旋和负超螺旋。和负超螺旋。第十二张，PPT共五十七页，创作于2022年6月真核生物和原核生物转录的差别真核生物和原核生物转录的差别DNA核核核糖体核糖体新生蛋白质新生蛋白质真核生物真核生物原核生物原核生物mRNA前体前体转运转运加工加工mRNAmRNA真核生物中转录与复制在不同的区域真核生物中转录与复制在不同的区域 RNA聚合酶不相同聚合酶不相同启动子不同启动子不同转录后转录后RNA加工修饰不同加工修饰不同第十三张，PPT共五十
8、七页，创作于2022年6月真核生物真核生物 RNA 聚合酶聚合酶第十四张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（四）启动子和转录因子（四）启动子和转录因子 启动子启动子(promoter)是指是指RNA聚合酶识别、结合和开聚合酶识别、结合和开始转录的一段始转录的一段DNA序列。序列。RNA聚合酶起始转录需要聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因子的辅助因子（蛋白质）称为转录因子（transcriptional factor）。）。利用足迹法（利用足迹法（footprint）和）和DNA测序法可以确定测序法可以确定启动子的序列结构。启动子的序列结构。例：大肠杆菌启动子共有序列的功能例
9、：大肠杆菌启动子共有序列的功能第十五张，PPT共五十七页，创作于2022年6月大肠杆菌启动子共有序列的功能大肠杆菌启动子共有序列的功能AGTCTTGACAAATTTAAATAACTGTAATPribnow框框-10-35识别区识别区16-19bp5-9bp起点起点01035上游上游转录区转录区第十六张，PPT共五十七页，创作于2022年6月足迹法确定启动足迹法确定启动子序列子序列第十七张，PPT共五十七页，创作于2022年6月An actual footprinting result(RNA polymerasebinding to the lac.Lane C is a control in
10、 which the labeled DNA fragments were cleaved with a chemical reagent that produces a moreuniform banding pattern.第十八张，PPT共五十七页，创作于2022年6月Alignment of different promoter sequences fromE.coli genes:the 10(the Pribnow box)and 35 consensus region were revealed.Sequences of the coding DNA strandis conve
11、ntionallyshownPresent only in certain highly expressed genes第十九张，PPT共五十七页，创作于2022年6月 亚基使得亚基使得RNA聚合酶识别特定的启动聚合酶识别特定的启动子序列子序列RNA聚合酶没有聚合酶没有 亚基（即亚基（即 2 2）在启动子上在启动子上不能开始转录；不能开始转录；亚基降低了亚基降低了RNA聚合酶对普通区域的亲和力；聚合酶对普通区域的亲和力；E.coli包含多种包含多种 亚基识别不同的启动子；亚基识别不同的启动子；每种每种 亚基使得细胞协调表达不同的基因。亚基使得细胞协调表达不同的基因。第二十张，PPT共五十七页，
12、创作于2022年6月StandardHeat-shock 70 for standard promoters 32 for heat-shock promoters 54 for nitrogen-starvation promotersE.coli contains multiple factors for recognizing different types of promotersNitrogenstarvation第二十一张，PPT共五十七页，创作于2022年6月Common sequences in promoters recognized by eukaryotic RNA po
13、lymerase II（P462）第二十二张，PPT共五十七页，创作于2022年6月Transcription initiation and elongation by E.coli RNA polymerase第二十三张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（五）（五）终止子和终止因子终止子和终止因子 提供转录停止信号的提供转录停止信号的DNA序列称为序列称为终止子终止子(terminator)。协助。协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）则称为白质）则称为终止因子终止因子(termination factor)。有的终止信。有的终止信号的作用可被
14、特异的因子所阻止，使号的作用可被特异的因子所阻止，使RNA聚合酶得以越过聚合酶得以越过终止子继续转录，这称为终止子继续转录，这称为通读通读(readthrough)，这类引起抗终，这类引起抗终止作用的蛋白质称为止作用的蛋白质称为抗终止因子抗终止因子(antitermination)。例：大肠杆菌的两种终止因子例：大肠杆菌的两种终止因子 第二十四张，PPT共五十七页，创作于2022年6月大肠杆菌两类终止子的回文结构大肠杆菌两类终止子的回文结构A.不依赖于不依赖于Rho（）的终）的终止子止子A.依赖于依赖于Rho（）的终止）的终止子子富含富含G-C系列系列U第二十五张，PPT共五十七页，创作于20
15、22年6月Model for an -dependent terminator第二十六张，PPT共五十七页，创作于2022年6月二、二、RNA转录后的加工转录后的加工（一）（一）RNA的加工的加工（二）（二）RNA的拼接、编辑和再编码的拼接、编辑和再编码（三）（三）RNA生物功能的多样性生物功能的多样性（四）（四）RNA的降解的降解第二十七张，PPT共五十七页，创作于2022年6月原核生物中原核生物中rRNA前体的加工前体的加工甲基化作用甲基化作用专一核酸外切酶专一核酸外切酶30S前体前体17StRNA25S专一核酸外切酶专一核酸外切酶16S rRNAtRNA23S rRNA5S rRNA专一
16、核酸外切酶专一核酸外切酶短线表示甲基化短线表示甲基化第二十八张，PPT共五十七页，创作于2022年6月tRNA前体分子的加工前体分子的加工a a、切除、切除tRNAtRNA前体两端多余的序列：前体两端多余的序列：55端切除几到端切除几到1010个核苷酸。个核苷酸。b、末端添加：、末端添加：3-端添加端添加CCA序列。序列。c、修饰：形成稀、修饰：形成稀有碱基如有碱基如DH2 。RNasePRNaseFRNasePRNaseFRNaseDRNaseDACC表示核酸内切酶的作用表示核酸内切酶的作用 表示核苷酸转移酶的作用表示核苷酸转移酶的作用 表示核酸外切酶的作用表示核酸外切酶的作用 表示异构化酶
17、的作用表示异构化酶的作用 第二十九张，PPT共五十七页，创作于2022年6月早转录本早转录本成熟成熟tRNA加工加工酵母酪氨酸酵母酪氨酸tRNA前体的加工前体的加工第三十张，PPT共五十七页，创作于2022年6月真核细胞真核细胞mRNA的加工（的加工（P476）5端接上一个端接上一个“帽子帽子”（CAP）结构）结构3端添加端添加PolyA“尾巴尾巴”,由由RNA末端核苷酸转末端核苷酸转移酶催化移酶催化mRNA的内部甲基化，的内部甲基化，N6甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m6A）剪接：剪去内含子（剪接：剪去内含子（intron），拼接外显子），拼接外显子（extron）第三十一张，PPT共五十七页，创
18、作于2022年6月5“帽子帽子”PolyA 3 顺反子顺反子(cistron )m7G-5ppp-N-3 pAAAAAAA-OH第三十二张，PPT共五十七页，创作于2022年6月第三十三张，PPT共五十七页，创作于2022年6月EM studies of mRNA-DNA hybrids for theEM studies of mRNA-DNA hybrids for thechicken ovalbumin gene(the R-looping chicken ovalbumin gene(the R-looping technique)第三十四张，PPT共五十七页，创作于2022年6月P
19、rocessing of eukaryotic mRNA第三十五张，PPT共五十七页，创作于2022年6月第三十六张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（二）（二）RNA的拼接、编辑和再编码的拼接、编辑和再编码 大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物需要通过拼接，去除插入部分（即内含转录产物需要通过拼接，去除插入部分（即内含转录产物需要通过拼接，去除插入部分（即内含转录产物需要通过拼接，去除插入部分（即内含子，子，子，子，intron），使编码区（即外显子，），
20、使编码区（即外显子，），使编码区（即外显子，），使编码区（即外显子，ExonExon）成为）成为）成为）成为连续序列，这是基因表达的一个重要环节。连续序列，这是基因表达的一个重要环节。连续序列，这是基因表达的一个重要环节。连续序列，这是基因表达的一个重要环节。RNA编编编编码序列的改变称为编辑（码序列的改变称为编辑（码序列的改变称为编辑（码序列的改变称为编辑（editingediting），），），），RNARNA编码编码编码编码和读码方式的改变称为再编码（和读码方式的改变称为再编码（和读码方式的改变称为再编码（和读码方式的改变称为再编码（recodingrecoding）。由于）。由于）。由
21、于）。由于存在选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以存在选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以存在选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以存在选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。产生多种蛋白质。产生多种蛋白质。产生多种蛋白质。第三十七张，PPT共五十七页，创作于2022年6月降钙素基因降钙素基因相关蛋白相关蛋白降钙素降钙素第三十八张，PPT共五十七页，创作于2022年6月RNA的拼接方式的拼接方式 类型类型I自我自我拼接拼接 类型类型II自自我拼接我拼接 核核mRNA的拼接的拼接体的拼接体的拼接 核核mRNA的的酶促拼接酶促拼接第三十九张，PPT共五十七页，创作于202
22、2年6月（三）（三）RNA生物功能的多样性（生物功能的多样性（P489）1.RNA1.RNA在遗传信息的翻译中起着决定作用。在遗传信息的翻译中起着决定作用。在遗传信息的翻译中起着决定作用。在遗传信息的翻译中起着决定作用。2.RNA2.RNA具有重要的催化功能和其他持家功能。具有重要的催化功能和其他持家功能。具有重要的催化功能和其他持家功能。具有重要的催化功能和其他持家功能。3.RNA3.RNA转录后加工和修饰依赖于各类小转录后加工和修饰依赖于各类小RNARNA和其和其他蛋白质复合物。他蛋白质复合物。4.RNA4.RNA对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。
23、5.RNA5.RNA在生物进化中起重要作用。在生物进化中起重要作用。在生物进化中起重要作用。在生物进化中起重要作用。第四十张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（四）（四）RNA的降解的降解 RNARNA降解是涉及到基因表达的一个重要环节，降解是涉及到基因表达的一个重要环节，降解是涉及到基因表达的一个重要环节，降解是涉及到基因表达的一个重要环节，rRNArRNA和和和和tRNAtRNA是稳定的是稳定的是稳定的是稳定的RNA，其更新率低；，其更新率低；，其更新率低；，其更新率低；mRNAmRNA是不稳定的是不稳定的RNARNA，其更新率非常高。因，其更新率非常高。因，其更新率非常高。因，其更
24、新率非常高。因为为为为mRNA与其编码基因的表达活性直接有关，与其编码基因的表达活性直接有关，不同的不同的RNA需要以不同的速度进行降解。需要以不同的速度进行降解。需要以不同的速度进行降解。需要以不同的速度进行降解。Average half lives of mRNA moleculesBacteria1.5 minutesVertebrates 3 hours 第四十一张，PPT共五十七页，创作于2022年6月所有细胞中都存在各种核糖核酸酶，所有细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解可以降解RNA。真核生物真核生物mRNA降解的主要途径首先降解的主要途径首先是是poly（A）尾巴的缩短，去腺苷
25、酸化）尾巴的缩短，去腺苷酸化能诱发脱去能诱发脱去5 端帽子结构，然后由端帽子结构，然后由5 3 方向和方向和3 5 方向降解方向降解mRNA。第四十二张，PPT共五十七页，创作于2022年6月 三、三、RNA的复制的复制有些有些RNARNA病毒，进入寄主细胞后，借助复制酶病毒，进入寄主细胞后，借助复制酶病毒，进入寄主细胞后，借助复制酶病毒，进入寄主细胞后，借助复制酶而进行而进行而进行而进行RNA病毒的复制。病毒的复制。病毒的复制。病毒的复制。从感染从感染从感染从感染RNARNA病毒的细胞中可以分离出病毒的细胞中可以分离出病毒的细胞中可以分离出病毒的细胞中可以分离出RNARNA复制复制酶酶，这些
26、，这些，这些，这些RNA复制酶的模板特异性很强，只复制酶的模板特异性很强，只复制酶的模板特异性很强，只复制酶的模板特异性很强，只识别病毒自身的识别病毒自身的识别病毒自身的识别病毒自身的RNARNA，它以病毒，它以病毒，它以病毒，它以病毒RNARNA为模板，为模板，为模板，为模板，在有在有在有在有4 4种核苷三磷酸和种核苷三磷酸和种核苷三磷酸和种核苷三磷酸和MgMg2+2+存在时合成与模板存在时合成与模板存在时合成与模板存在时合成与模板性质相同的性质相同的性质相同的性质相同的RNA。第四十三张，PPT共五十七页，创作于2022年6月噬菌体噬菌体QRNA的复制的复制 噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体Q：直
27、径：直径：直径：直径20nm20nm，正十二面体，含，正十二面体，含，正十二面体，含，正十二面体，含30%RNA30%RNA，其余为蛋白质，单链，其余为蛋白质，单链，其余为蛋白质，单链，其余为蛋白质，单链RNARNA，4500个个个个核苷酸，编码核苷酸，编码核苷酸，编码核苷酸，编码3-43-4个蛋白质。个蛋白质。个蛋白质。个蛋白质。成熟蛋白成熟蛋白成熟蛋白成熟蛋白（A A或或或或A A2 2蛋白）蛋白）蛋白）蛋白）外壳蛋白外壳蛋白外壳蛋白外壳蛋白（或（或（或（或A A1 1蛋白）蛋白）蛋白）蛋白）复制酶复制酶复制酶复制酶 亚基亚基亚基亚基3355Q基因结构：基因结构：第四十四张，PPT共五十七
28、页，创作于2022年6月QRNA翻译和复制的自我调节翻译和复制的自我调节 A蛋白基因和复蛋白基因和复制酶亚基基因的制酶亚基基因的起始区可通过碱起始区可通过碱基配对形成双螺基配对形成双螺旋，旋，AUG是起是起始密码子，始密码子，t是是终止位点。终止位点。外壳蛋白基因有两个终止位点，外壳蛋白基因有两个终止位点，t1和和t2。刚复制。刚复制QRNA可起始可起始A蛋白的合成，复制酶亚基的合成蛋白的合成，复制酶亚基的合成有赖于外壳蛋白的合成。有赖于外壳蛋白的合成。第四十五张，PPT共五十七页，创作于2022年6月Q复制酶复制酶：、四个亚基，只四个亚基，只有有是自己编码是自己编码，其余三个亚基来自寄主，其
29、余三个亚基来自寄主细胞。细胞。噬菌体噬菌体QRNA进入进入E.coli细胞后，细胞后，其其RNA即为即为mRNA，可以直接合成与病毒繁，可以直接合成与病毒繁殖有关的蛋白质（复制酶殖有关的蛋白质（复制酶亚基）。亚基）。将具有将具有mRNA功能的链称为正链。它功能的链称为正链。它的互补链为负链。的互补链为负链。第四十六张，PPT共五十七页，创作于2022年6月噬菌体噬菌体Q 的合成的合成A.负链的合成负链的合成B.正链的合成正链的合成病毒的正链病毒的正链复制中间体复制中间体复制中间体复制中间体新合成的正链新合成的正链新合成的负链新合成的负链负链负链第四十七张，PPT共五十七页，创作于2022年6月
30、噬菌体噬菌体RNARNA通过回折形成大量的双螺旋区，在此通过回折形成大量的双螺旋区，在此通过回折形成大量的双螺旋区，在此通过回折形成大量的双螺旋区，在此二级结构基础上还可形成紧密的三级结构。二级结构基础上还可形成紧密的三级结构。二级结构基础上还可形成紧密的三级结构。二级结构基础上还可形成紧密的三级结构。噬菌噬菌噬菌噬菌体体体体RNARNA的高级结构参与了翻译的调节控制。的高级结构参与了翻译的调节控制。的高级结构参与了翻译的调节控制。的高级结构参与了翻译的调节控制。当噬菌体当噬菌体当噬菌体当噬菌体RNARNA处于天然高级结构状态时，成熟蛋处于天然高级结构状态时，成熟蛋白基因的起始区处于折叠结构之
31、中，无法与核白基因的起始区处于折叠结构之中，无法与核糖体结合，成熟蛋白基因被关闭。糖体结合，成熟蛋白基因被关闭。只有刚刚复制噬菌体只有刚刚复制噬菌体只有刚刚复制噬菌体只有刚刚复制噬菌体RNARNA，成熟蛋白基因的起始，成熟蛋白基因的起始区才能接受核糖体，进行成熟蛋白的翻译。区才能接受核糖体，进行成熟蛋白的翻译。通过这种方式控制各种蛋白质合成的时间和合通过这种方式控制各种蛋白质合成的时间和合成的量。成的量。第四十八张，PPT共五十七页，创作于2022年6月病毒病毒RNA复制的主要方式复制的主要方式（1 1）病毒含有正链）病毒含有正链）病毒含有正链）病毒含有正链RNARNA（2 2）病毒含有负链）
32、病毒含有负链）病毒含有负链）病毒含有负链RNARNA和复制酶和复制酶和复制酶和复制酶（3 3）病毒含有双链）病毒含有双链）病毒含有双链）病毒含有双链RNARNA和复制酶和复制酶和复制酶和复制酶（4 4）致癌）致癌）致癌）致癌RNARNA病毒病毒病毒病毒（+）RNARNA（）（）（）（）RNARNAmRNA mRNA（+）链）链）链）链（）双链）双链）双链）双链RNARNA（）（）（）（）RNARNA（）双链）双链）双链）双链DNADNA（）（）（）（）DNADNA（+）RNARNA第四十九张，PPT共五十七页，创作于2022年6月四、逆转录作用四、逆转录作用（一）概念（一）概念（二）逆转录酶（
33、二）逆转录酶三种三种三种三种功能功能功能功能依赖依赖依赖依赖RNA的的的的DNADNA聚合酶活力（聚合酶活力（tRNAtRNA为引物）为引物）核糖核酸酶核糖核酸酶HH活力（降解活力（降解活力（降解活力（降解RNARNA模板）模板）依赖依赖依赖依赖DNADNA指导下的指导下的指导下的指导下的DNADNA聚合酶活力聚合酶活力聚合酶活力聚合酶活力 以以RNA为模板合成为模板合成DNA，这与通常转录，这与通常转录过程中遗传信息从过程中遗传信息从DNA到到RNA的方向相的方向相反，故称为逆转录作反，故称为逆转录作用。用。该酶被广泛用于从该酶被广泛用于从该酶被广泛用于从该酶被广泛用于从mRNAmRNA合成
34、互补的合成互补的合成互补的合成互补的DNADNA（cDNAcDNA）第五十张，PPT共五十七页，创作于2022年6月Reverse transcriptases catalyze thesynthesis of DNA from RNA template.第五十一张，PPT共五十七页，创作于2022年6月第五十二张，PPT共五十七页，创作于2022年6月逆转录过程中逆转录过程中cDNA的合成的合成依赖依赖RNA的的DNA聚合酶聚合酶核糖核酸酶核糖核酸酶H活力活力依赖依赖DNA的的DNA聚合酶聚合酶第五十三张，PPT共五十七页，创作于2022年6月逆转录病毒的生活周期逆转录病毒的生活周期RNA衣
35、壳衣壳被膜被膜逆转逆转录酶录酶转录转录转译转译整合入宿主细胞染色体整合入宿主细胞染色体DNA进入宿主细胞进入宿主细胞丢失被膜丢失被膜丢失衣壳丢失衣壳逆转录逆转录RNARNAcDNA衣壳蛋白衣壳蛋白被膜蛋白被膜蛋白逆转录酶逆转录酶（三）病毒病毒逆转录过程逆转录过程第五十四张，PPT共五十七页，创作于2022年6月（四）逆转录的生物学意义（四）逆转录的生物学意义扩充了中心法则扩充了中心法则扩充了中心法则扩充了中心法则有助于对病毒致癌机制的了解有助于对病毒致癌机制的了解有助于对病毒致癌机制的了解有助于对病毒致癌机制的了解与真核细胞分裂和胚胎发育有关与真核细胞分裂和胚胎发育有关与真核细胞分裂和胚胎发育有关与真核细胞分裂和胚胎发育有关逆转录酶是分子生物学重要工具酶逆转录酶是分子生物学重要工具酶逆转录酶是分子生物学重要工具酶逆转录酶是分子生物学重要工具酶第五十五张，PPT共五十七页，创作于2022年6月DNA和和RNA合成的比较合成的比较第五十六张，PPT共五十七页，创作于2022年6月感谢大家观看第五十七张，PPT共五十七页，创作于2022年6月