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1、第二章选择的群体遗传学原理第1页，此课件共46页哦第一节第一节 概述概述一、一、一、一、Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定律定律定律定律 英国数学家哈代英国数学家哈代英国数学家哈代英国数学家哈代(Hardy)(Hardy)和德国医生温伯格和德国医生温伯格和德国医生温伯格和德国医生温伯格(Weingerg)(Weingerg)经过各自独立的研究，于经过各自独立的研究，于经过各自独立的研究，于经过各自独立的研究，于19081908年分年分年分年分别发表了有关基因频率与基因型频率的重要规律，现在公称为哈代别发表了有关基因频率与基因型频率的重要规律，现在公称为哈代别发表了有关基
2、因频率与基因型频率的重要规律，现在公称为哈代别发表了有关基因频率与基因型频率的重要规律，现在公称为哈代温伯格定律，或温伯格定律，或温伯格定律，或温伯格定律，或者叫做基因平衡定律，或叫做遗传平衡法则，这个定律的要点是：者叫做基因平衡定律，或叫做遗传平衡法则，这个定律的要点是：者叫做基因平衡定律，或叫做遗传平衡法则，这个定律的要点是：者叫做基因平衡定律，或叫做遗传平衡法则，这个定律的要点是：1 1、在一个随机交配的大群体中，若没有其它因素影响，基因频率和、在一个随机交配的大群体中，若没有其它因素影响，基因频率和、在一个随机交配的大群体中，若没有其它因素影响，基因频率和、在一个随机交配的大群体中，若
3、没有其它因素影响，基因频率和基因型频率世代保持不变。基因型频率世代保持不变。基因型频率世代保持不变。基因型频率世代保持不变。所谓其它因素指所谓其它因素指所谓其它因素指所谓其它因素指选择、突变、迁移、遗传漂变和交配制度选择、突变、迁移、遗传漂变和交配制度选择、突变、迁移、遗传漂变和交配制度选择、突变、迁移、遗传漂变和交配制度等改变等改变等改变等改变基因频率的因素。基因频率的因素。基因频率的因素。基因频率的因素。2 2、任何一个大群体，无论起始基因频率如何，只要经过一代随机交、任何一个大群体，无论起始基因频率如何，只要经过一代随机交、任何一个大群体，无论起始基因频率如何，只要经过一代随机交、任何一
4、个大群体，无论起始基因频率如何，只要经过一代随机交配，常染色体上基因型频率就达到平衡状态，若没有其它因素影响，配，常染色体上基因型频率就达到平衡状态，若没有其它因素影响，配，常染色体上基因型频率就达到平衡状态，若没有其它因素影响，配，常染色体上基因型频率就达到平衡状态，若没有其它因素影响，一直进行随机交配，这种平衡状态也将始终保存不变。一直进行随机交配，这种平衡状态也将始终保存不变。一直进行随机交配，这种平衡状态也将始终保存不变。一直进行随机交配，这种平衡状态也将始终保存不变。3 3、在平衡状态下，基因型频率与基因频率之间的关系是：、在平衡状态下，基因型频率与基因频率之间的关系是：、在平衡状态
5、下，基因型频率与基因频率之间的关系是：、在平衡状态下，基因型频率与基因频率之间的关系是：D=PD=P2 2 H=2Pq R=q H=2Pq R=q2 2 第2页，此课件共46页哦二、平衡群体各基因型频率变化二、平衡群体各基因型频率变化第3页，此课件共46页哦三、外来因素的干扰三、外来因素的干扰 从群体遗传学的角度，Halden J B 把导致种群发生遗传演变的各种因素归纳为系统过程和分散过程两类。第4页，此课件共46页哦第二节第二节 系统过程系统过程一、概念一、概念 系统过程（系统过程（Systematic processesSystematic processes）:导致基因频率向特定导致基
6、因频率向特定方向变化的过程叫系统过程，导致这一演变过程的力量，方向变化的过程叫系统过程，导致这一演变过程的力量，称为系统压力称为系统压力（Systematic pressureSystematic pressure）。）。导致系统过程的原因有迁移、突变和选择。系统过程是能导致系统过程的原因有迁移、突变和选择。系统过程是能够预见基因频率改变方向和数量的遗传改变，在任何规模的群够预见基因频率改变方向和数量的遗传改变，在任何规模的群体中都发挥作用。体中都发挥作用。第5页，此课件共46页哦二、迁移与分群二、迁移与分群（一）迁移所导致的基因频率变化（一）迁移所导致的基因频率变化 所谓迁移实际上是从一个种
7、群的角度来观察混群现象。（迁入所谓迁移实际上是从一个种群的角度来观察混群现象。（迁入和迁出）。和迁出）。1.1.一般规律一般规律设：设：q q0 0某基因在原有群体的频率，某基因在原有群体的频率，q qmm同一基因在迁入群体中的频率，同一基因在迁入群体中的频率，mm迁移率，即迁入个体占混合群的比例，迁移率，即迁入个体占混合群的比例，q q1 1混群后下一代的基因混群后下一代的基因频率。那么，显然有频率。那么，显然有 q q1 1=(1-m)q=(1-m)q0 0+mq+mqmm=q=q0 0+m(q+m(qmm-q-q0 0)基因频率的变化量是基因频率的变化量是 q=qq=q1 1-q-q0
8、0=mq=mqmm-q-q0 0 所以，迁移导致的基因频率变化决定于原群体与迁入群基因频率之所以，迁移导致的基因频率变化决定于原群体与迁入群基因频率之差和迁移率之乘积。差和迁移率之乘积。第6页，此课件共46页哦2.两个特例（1 1）迁移率稳定的连续迁移）迁移率稳定的连续迁移已知：已知：q q1 1=(1-m)q=(1-m)q0 0+mq+mqmm则：则：q qn n=(1-m)q=(1-m)qn-1n-1+mq+mqmm如果如果m m 值稳定，在连续迁移的情况下，群体原有基因频率的权，值稳定，在连续迁移的情况下，群体原有基因频率的权，每代都要以（每代都要以（1-m1-m）为比例下降，因而，）为
9、比例下降，因而，n n代后的基因频率是：代后的基因频率是：q qn n=(1-m)=(1-m)n nq q0 0+1-(1-m)+1-(1-m)n nqqmmn n代间，基因频率的总改变量为：代间，基因频率的总改变量为：第7页，此课件共46页哦 如果如果mm值较高，原有种群的基因会迅速被取代。这值较高，原有种群的基因会迅速被取代。这种情况在实践上是导致种群特性迅速消失的常见情形之种情况在实践上是导致种群特性迅速消失的常见情形之一。一。一个典型事例是级进杂交，其迁移率一个典型事例是级进杂交，其迁移率m=0.5m=0.5。级进。级进杂交杂交3 3代后，群体的基因频率为代后，群体的基因频率为q q3
10、 3=0.5=0.53 3q q0 0+(1-0.5+(1-0.53 3)q)qmm=0.125q=0.125q0 0+0.875q+0.875qmm3 3代间基因频率总改变量为代间基因频率总改变量为 虽然杂交决策者关注和强调的是原种群某些不利性虽然杂交决策者关注和强调的是原种群某些不利性状的逐代改进，但对任何位点而言，无论其等位基因是状的逐代改进，但对任何位点而言，无论其等位基因是否有利，消失的相对速率都是一样的。否有利，消失的相对速率都是一样的。第8页，此课件共46页哦（二）分群所导致的基因频率变化（二）分群所导致的基因频率变化（二）分群所导致的基因频率变化（二）分群所导致的基因频率变化
11、分群，指孟德尔群体的再分划。一个孟德尔群体因某些自分群，指孟德尔群体的再分划。一个孟德尔群体因某些自分群，指孟德尔群体的再分划。一个孟德尔群体因某些自分群，指孟德尔群体的再分划。一个孟德尔群体因某些自然或社会原因划分为若干个交配受到限制的亚群，这在家畜中然或社会原因划分为若干个交配受到限制的亚群，这在家畜中然或社会原因划分为若干个交配受到限制的亚群，这在家畜中然或社会原因划分为若干个交配受到限制的亚群，这在家畜中是常见现象。是常见现象。是常见现象。是常见现象。1.1.分群与漂变机制的比较分群与漂变机制的比较分群与漂变机制的比较分群与漂变机制的比较 两者之间存在类似性，和漂变一样，亚群对大种群两
12、者之间存在类似性，和漂变一样，亚群对大种群两者之间存在类似性，和漂变一样，亚群对大种群两者之间存在类似性，和漂变一样，亚群对大种群基因频率的偏差也没有确定方向；各亚群和漂变可能产基因频率的偏差也没有确定方向；各亚群和漂变可能产基因频率的偏差也没有确定方向；各亚群和漂变可能产基因频率的偏差也没有确定方向；各亚群和漂变可能产生的各种衍生群一样，基因频率以大种群固有的频率为生的各种衍生群一样，基因频率以大种群固有的频率为生的各种衍生群一样，基因频率以大种群固有的频率为生的各种衍生群一样，基因频率以大种群固有的频率为均值。均值。均值。均值。两者的区别是：亚群体基因频率的差别程度由不同两者的区别是：亚群
13、体基因频率的差别程度由不同两者的区别是：亚群体基因频率的差别程度由不同两者的区别是：亚群体基因频率的差别程度由不同的外部原因决定，不存在一致性的定量规律；亚群也不的外部原因决定，不存在一致性的定量规律；亚群也不的外部原因决定，不存在一致性的定量规律；亚群也不的外部原因决定，不存在一致性的定量规律；亚群也不是大种群的随机样本，而是对大种群典型特征有既定偏是大种群的随机样本，而是对大种群典型特征有既定偏是大种群的随机样本，而是对大种群典型特征有既定偏是大种群的随机样本，而是对大种群典型特征有既定偏差的一个部分。差的一个部分。差的一个部分。差的一个部分。第9页，此课件共46页哦2.2.瓦隆（瓦隆（瓦
14、隆（瓦隆（WhalundWhalund）定律）定律）定律）定律一个大种群划分为一个大种群划分为K K个同等大小的随机交配的亚群，亚群内基因个同等大小的随机交配的亚群，亚群内基因频率和基因型频率分布服从频率和基因型频率分布服从Hardy-WeinbergHardy-Weinberg定律。定律。设：设：q qi i第第i i亚群中基因亚群中基因a a的频率（的频率（）;p pi i第第i i亚群中的基因亚群中的基因A A的频率；的频率；大种群中大种群中a a的频率的频率()()则：则：K K个亚群基因频率之均数为个亚群基因频率之均数为K K个亚群基因频率的方差为个亚群基因频率的方差为而左边是分群后
15、而左边是分群后aaaa纯合子的亚群平均数，即平均隐性纯合子频率，纯合子的亚群平均数，即平均隐性纯合子频率，代以代以RR；第10页，此课件共46页哦同样，同样，代以，代以DD于是分群后各类基因型的频率值分别为：于是分群后各类基因型的频率值分别为：这个比例关系称为瓦隆公式。显然，如果不分群，整个大种群可这个比例关系称为瓦隆公式。显然，如果不分群，整个大种群可以随机分配，上述三种基因型的频率（相应以以随机分配，上述三种基因型的频率（相应以DD、HH、R R代表）应吻合代表）应吻合于平衡公式，两种情况造成的差值为于平衡公式，两种情况造成的差值为第11页，此课件共46页哦那么，如果亚群的规模不等，又会如
16、何？那么，如果亚群的规模不等，又会如何？再设：再设：WWi i为各亚群规模的权，即各亚群分别在大种群中占的比例；为各亚群规模的权，即各亚群分别在大种群中占的比例；那么，平均基因频率应当为：那么，平均基因频率应当为：基因频率的方差则为基因频率的方差则为全群总计，全群总计，aaaa纯合子频率为纯合子频率为 其值仍然比不分群高其值仍然比不分群高 2 2q q。说明瓦隆公式普遍适用。这个公式已从许多模拟。说明瓦隆公式普遍适用。这个公式已从许多模拟试验中获得支持。据此，小结如下：试验中获得支持。据此，小结如下：当种群被划分为若干个随机交配的亚群时，就种群全体而言，各当种群被划分为若干个随机交配的亚群时，
17、就种群全体而言，各种纯合子的频率将以各亚群间基因频率的方差为比例而增加，杂合子种纯合子的频率将以各亚群间基因频率的方差为比例而增加，杂合子频率相应下降。这就是频率相应下降。这就是瓦隆定律瓦隆定律。所以，群体再划分虽然对基因频率和各位点上等位基因的种类都没有影所以，群体再划分虽然对基因频率和各位点上等位基因的种类都没有影响，但存在导致纯合化、减少群体杂合性的效应。响，但存在导致纯合化、减少群体杂合性的效应。第12页，此课件共46页哦亚群亚群p pi iq qi ip pi i2 22p2pi iq qi iq qi i2 21 10.90.90.10.10.810.810.180.180.010
18、.012 20.80.80.20.20.640.640.320.320.040.043 30.70.70.30.30.490.490.420.420.090.094 40.50.50.50.50.250.250.50.50.250.255 50.10.10.90.90.010.010.180.180.810.81种群平均种群平均 0.60.60.40.40.440.440.320.320.240.24不分群不分群0.60.60.40.40.360.360.480.480.160.16分群差异分群差异 0 00 0+0.08+0.08-0.16-0.16+0.08+0.08瓦隆定律是遗传资源多样
19、性保护的重要依据，例如瓦隆定律是遗传资源多样性保护的重要依据，例如瓦隆定律是遗传资源多样性保护的重要依据，例如瓦隆定律是遗传资源多样性保护的重要依据，例如分群的间接效应：不利于保种。分群的间接效应：不利于保种。分群的间接效应：不利于保种。分群的间接效应：不利于保种。第13页，此课件共46页哦3.亚群间的迁移亚群间的迁移 设原大群体的基因频率为设原大群体的基因频率为设原大群体的基因频率为设原大群体的基因频率为 ，每个亚群每个世代与大群体，每个亚群每个世代与大群体，每个亚群每个世代与大群体，每个亚群每个世代与大群体的某随机样本交换比例为的某随机样本交换比例为的某随机样本交换比例为的某随机样本交换比
20、例为mm，亚群一次交换后的基因频率由，亚群一次交换后的基因频率由，亚群一次交换后的基因频率由，亚群一次交换后的基因频率由q q变为变为变为变为qq，那，那，那，那么么么么 亚群间迁移导致基因频率变化，与亚群和大群体的频率离差成正亚群间迁移导致基因频率变化，与亚群和大群体的频率离差成正亚群间迁移导致基因频率变化，与亚群和大群体的频率离差成正亚群间迁移导致基因频率变化，与亚群和大群体的频率离差成正比。比。比。比。若每代连续迁移，导致群体一致；如无反向作用，则导致群体一致化。若每代连续迁移，导致群体一致；如无反向作用，则导致群体一致化。若每代连续迁移，导致群体一致；如无反向作用，则导致群体一致化。若
21、每代连续迁移，导致群体一致；如无反向作用，则导致群体一致化。变化情况：变化情况：变化情况：变化情况：起始群体起始群体起始群体起始群体下一代下一代下一代下一代 方差 第14页，此课件共46页哦 如果只有亚群间迁移，没有其他压力作用，如果只有亚群间迁移，没有其他压力作用，总群体的基因频率保持不变，总群体内部异质性标志的亚群间方差将趋于缩小，总群体的纯总群体的纯合子频率下降，杂合子频率上升。合子频率下降，杂合子频率上升。亚群间迁移的效应与分群相反亚群间迁移的效应与分群相反，不利于保不利于保持纯系，有利于保种。持纯系，有利于保种。第15页，此课件共46页哦 突变（突变（mutationmutation
22、）包括基因突变和染色体突变包括基因突变和染色体突变。但后者导致群体遗。但后者导致群体遗传演化的情况一般可归纳于前者之中。纯粹由突变引起的群体演化很缓传演化的情况一般可归纳于前者之中。纯粹由突变引起的群体演化很缓慢，但突变是一切遗传变异的根源。慢，但突变是一切遗传变异的根源。（一）非频发突变（一）非频发突变 偶然在某一代发生的突变称为偶然在某一代发生的突变称为非频发突变非频发突变。假设某个孟德尔群体某位点原来完全由假设某个孟德尔群体某位点原来完全由AAAA基因组成，在某个世代突基因组成，在某个世代突变产生了一个新基因变产生了一个新基因a a。于是群体中就有了一个。于是群体中就有了一个AaAa杂合
23、子，如果它有机会生杂合子，如果它有机会生殖，由于交配对象只有殖，由于交配对象只有AAAA一种基因型，所以其后代有一种基因型，所以其后代有AAAA和和AaAa两种可能的两种可能的基因型，两者的概率相等。如果它在群中留种数为基因型，两者的概率相等。如果它在群中留种数为K K，那么，突变基因在下一，那么，突变基因在下一代消失的概率为代消失的概率为 。而而K K，可能是，可能是0 0、1 1、2 2、3 3。据。据Fisher.R.A.Fisher.R.A.证明，其分布近似于普哇证明，其分布近似于普哇松分布（松分布（poisson distributionpoisson distribution）。）
24、。二、突变二、突变第16页，此课件共46页哦 如果假定群体规模不变，各家系平均留种数如果假定群体规模不变，各家系平均留种数 ，那，那么，根据普哇松分布概率，留种数么，根据普哇松分布概率，留种数K K为各情况的家系之概为各情况的家系之概率为率为P Pk k=e=e-uk-uk/K!=e/K!=e-2-22k/K!2k/K!因此，留种数因此，留种数K K、留种数为、留种数为K K的家系之概率的家系之概率P Pk k，在这家，在这家系中新基因消失的概率系中新基因消失的概率L Lk k对应如下：对应如下：K K0 01 12 23 3K KP Pk ke e-2-22e2e-2-22 22 2/2/2
25、！e e-2-22 23 3/3/3！e e-2-22 2k k/K/K！e e-2-2L Lk k1 11/21/2(1/2)(1/2)2 2(1/2)(1/2)3 3(1/2)(1/2)KK所以，新基因所以，新基因a a在其出现后在其出现后第一代消失的概率第一代消失的概率为为第17页，此课件共46页哦 在突变出现后第一代得到在突变出现后第一代得到保留的概率保留的概率为为1-0.367879=0.6321211-0.367879=0.632121。然后，。然后，由于同样的原因，在第一代得到保留的新基因，在第二代又有由于同样的原因，在第一代得到保留的新基因，在第二代又有随机消失随机消失的危险的
26、危险，其，其概率概率是是 e e-0.632121-0.632121=0.531464=0.531464。也就是说，在群体规模不扩大的情况下，非频发突变基因中一多半将在也就是说，在群体规模不扩大的情况下，非频发突变基因中一多半将在其产生的第二代随机消失。即使第二代幸存，以后每经一个世代都有一个消其产生的第二代随机消失。即使第二代幸存，以后每经一个世代都有一个消失危险的关口，实可谓失危险的关口，实可谓“躲得过初一，躲不过十五躲得过初一，躲不过十五”。第。第n n代后消失的概率为代后消失的概率为I In+1n+1=e-=e-(1-In)(1-In)。Fisher Fisher 从理论上证明过，从理
27、论上证明过，88.7%88.7%的非频发突变必将在其产生后的的非频发突变必将在其产生后的1515代之内代之内随机消失。这上点后来也得到生物学验证。因此，在现存的产业体制随机消失。这上点后来也得到生物学验证。因此，在现存的产业体制下下随机保存有利的非频发突变是不可能的随机保存有利的非频发突变是不可能的。第18页，此课件共46页哦（二）单向频发突变（二）单向频发突变 单向频发突变是指某些可能重复发生并在相同内外环境中有稳定单向频发突变是指某些可能重复发生并在相同内外环境中有稳定频率，而且不存在回原（频率，而且不存在回原（back mutationback mutation）的突变。）的突变。设：突
28、变方向是设：突变方向是A aA a，突变率为，突变率为；n n代表世代；基因代表世代；基因A A和和a a在第在第n n代的频率代的频率为为p pn n和和q qn n；那么，由于突变，下一代基因那么，由于突变，下一代基因a a的频率是的频率是q qn+1n+1=q=qn n+up+upn n=q=qn n+u(1-q+u(1-qn n)，q qn+1n+1=u(1-u)q=u(1-u)qn n基于相同的理由基于相同的理由q qn n=u+(1-u)q=u+(1-u)qn-1n-1=u+(1-u)u+(1-u)q=u+(1-u)u+(1-u)qn-2n-2 =u+(1-u)+(1-u)=u+(
29、1-u)+(1-u)2 2q qn-2n-2=u(1-u)u+(1-u)=u(1-u)u+(1-u)2 2u+(1-u)u+(1-u)3 3u+u+(1-u)(1-u)n nq q0 0等式右边除末项外，是以（等式右边除末项外，是以（1-u1-u）为公比的几何级数，其首项是）为公比的几何级数，其首项是u u，项数是，项数是n n，其和为，其和为第19页，此课件共46页哦 因此，因此，q qn n的一般式为的一般式为q qn n=1-=1-（1-u1-u）n n(1-q(1-q0 0)将将P Pn n=1-q=1-qn n与与P P0 0=1-q=1-q0 0的关系代入，又可得的关系代入，又可得
30、如果据以追溯自驯化以来的系统史，可近似地认为如果据以追溯自驯化以来的系统史，可近似地认为 ；这样，因为这样，因为 又因为突变率又因为突变率u u是一个是一个1010-6-6-10-10-5-5左右的极小值，当左右的极小值，当n n很大时，近似的有很大时，近似的有u=1/n,u=1/n,所以所以在这种条件下，在这种条件下，q qn n和和n n分别是分别是 q qn n=1-(1-q=1-(1-qn n)e)e-nu-nu 由于由于 u u值极小，种群基因频率在一定世代期间的变化将微乎其微；值极小，种群基因频率在一定世代期间的变化将微乎其微；而种群完成一定程度的演变所必需的世代会非常之多。而种群
31、完成一定程度的演变所必需的世代会非常之多。第20页，此课件共46页哦 例例.如果突变率如果突变率u=10u=10-5-5，在没有其它进化压力的前提下，一个频率，在没有其它进化压力的前提下，一个频率为为0.0050.005的基因，的基因，1010代后的频率是代后的频率是0.0050090.005009；在此条件下，基因频率从；在此条件下，基因频率从0.10.1增加到增加到0.150.15，需要，需要5715.85715.8个世代。假设研究对象为牛，世代间隔平均个世代。假设研究对象为牛，世代间隔平均为为5 5年，共经历年，共经历5715.85=285795715.85=28579年。年。由此可见，
32、由突变积累多样化的过程非常缓慢。如果仅从突变的角度由此可见，由突变积累多样化的过程非常缓慢。如果仅从突变的角度来看，家畜群体现存的遗传多样性，来看，家畜群体现存的遗传多样性，是千百年演化的结果，一旦丧失，相是千百年演化的结果，一旦丧失，相对于现代社会的保种需要而言，恢复是不可能的。另外，上述事实也说明，对于现代社会的保种需要而言，恢复是不可能的。另外，上述事实也说明，为什么人类选择所未涉及，又与适应关系不大的那些位点，以及品种演化为什么人类选择所未涉及，又与适应关系不大的那些位点，以及品种演化过程中，其基因频率变化极其缓慢以至可用以标志种群起源的原因。过程中，其基因频率变化极其缓慢以至可用以标
33、志种群起源的原因。第21页，此课件共46页哦（三）可逆的频发突变（三）可逆的频发突变指存在回原的频发性突变，这种突变导致的种群演变就更慢。指存在回原的频发性突变，这种突变导致的种群演变就更慢。1 1、突变平衡值、突变平衡值设：某位点基因设：某位点基因A A和和a a的频率分别是的频率分别是p p和和q q；u u为为A a A a 的突变率；的突变率；v v为为a Aa A的回原率；的回原率；在突变体和回原导致的基因频率变化相等，亦即平衡时，在突变体和回原导致的基因频率变化相等，亦即平衡时，A A和和a a的频的频率分别为率分别为 。则：在达到平衡时，则：在达到平衡时，第22页，此课件共46页
34、哦以上分析说明：以上分析说明：（1 1）在一个群体，突变和回原的平衡值纯粹是由突变率和回原率的）在一个群体，突变和回原的平衡值纯粹是由突变率和回原率的相对大小决定，而与起始的基因频率无关；相对大小决定，而与起始的基因频率无关；（2 2）在任何世代，如果）在任何世代，如果 ，它就要逐代减小，直到，它就要逐代减小，直到为止，如果为止，如果 ，它就要逐代升高，直到，它就要逐代升高，直到 为止；为止；（3 3）如果由于其它进化压力，造成了）如果由于其它进化压力，造成了p p对对 的偏差，一旦其作用消除，群的偏差，一旦其作用消除，群体的基因频率仍然要向平衡值回复。体的基因频率仍然要向平衡值回复。第23页
35、，此课件共46页哦2 2、基因频率走向平衡的速度、基因频率走向平衡的速度因为基因因为基因a a 在一代间的频率改变量为在一代间的频率改变量为q=up-vq=u(1-q)-vq=u-uq-vqq=up-vq=u(1-q)-vq=u-uq-vq =(u+v)=(u+v)因而有因而有 q=-(u+v)q=-(u+v)这就是说，基因频率向平衡值回复的速率与其实际值对平衡值的这就是说，基因频率向平衡值回复的速率与其实际值对平衡值的偏差成正比。基因频率距率平衡值越远，一代之间向平衡值靠近的幅偏差成正比。基因频率距率平衡值越远，一代之间向平衡值靠近的幅度越大。此外，该速率还与突变率与回原率的算术和成正比。度
36、越大。此外，该速率还与突变率与回原率的算术和成正比。据比，可以分析基因频率在向平衡值回复的过程中。造成一个特据比，可以分析基因频率在向平衡值回复的过程中。造成一个特定变化量所需的世代。定变化量所需的世代。由于由于u u和和v v数值极小，数值极小，q q更小，所以，可以把更小，所以，可以把q=-q=-（u+vu+v）作为一个微）作为一个微分方程，并设分方程，并设t t代表以世代为单位的时间，即代表以世代为单位的时间，即第24页，此课件共46页哦两边在两边在n n代期间求积代期间求积 又，根据标准积分又，根据标准积分 ，可知等式左边为，可知等式左边为 第25页，此课件共46页哦例如：例如：时，由
37、时，由q q0 0=0.10=0.10提高到提高到q qn n=0.15=0.15以及由以及由q qn n=0.50=0.50提高提高q qn n=0.55=0.55，所需要的代数分别是：，所需要的代数分别是：基因频率向平衡值回复是决定种群稳定性的机制之一。然而，既便是基因频率向平衡值回复是决定种群稳定性的机制之一。然而，既便是有这种变化，也极其缓慢。有这种变化，也极其缓慢。根据根据q=up-vq,q=up-vq,也可以分析一定世代之后的基因频率。也可以分析一定世代之后的基因频率。如果以如果以q qn n代表某个世代的基因频率，下一代的基因频率则为：代表某个世代的基因频率，下一代的基因频率则为
38、：q qn+1n+1=q=qn n+u(1-q+u(1-qn n)-vq)-vqn n=u+(1-u-v)q=u+(1-u-v)qn n 将此作为相邻两代基因频率的一般关系，反复代入将此作为相邻两代基因频率的一般关系，反复代入q qn n 、q qn-1n-1、q qn-n-2 2q q0 0，可得，可得q qn n=u+u(1-u-v)+u(1-u-v)=u+u(1-u-v)+u(1-u-v)2 2+u(1-u-v)+u(1-u-v)n nq q0 0第26页，此课件共46页哦 右边除最后一项外，是以右边除最后一项外，是以(1-u-v)(1-u-v)为公比的几何级数，首项为为公比的几何级数，
39、首项为u u，项数，项数是是n n。因而，其和为。因而，其和为又，当所历经世代极多，以至又，当所历经世代极多，以至 时，时，第27页，此课件共46页哦 例如：当例如：当u=210u=210-5-5，v=10v=10-5-5，q q0 0=0.3=0.3，n=15n=15代时，代时，q qn n=0.300165=0.300165。也就是。也就是说说1515代期间突变导致的基因频率变化仅为代期间突变导致的基因频率变化仅为1.65101.6510-4-4。这些分析说明，对于遗传资源保护和利用的实践来说，比之于期待或这些分析说明，对于遗传资源保护和利用的实践来说，比之于期待或诱发新突变，诱发新突变，
40、倒不倒不如收集和评价种群在长期演化过程中积累起来的既有如收集和评价种群在长期演化过程中积累起来的既有突变可能更有实际意义。因此需要注意：突变可能更有实际意义。因此需要注意：（1 1）没有经过选择的位点，其基因频率变化非常微小，常常被忽视；）没有经过选择的位点，其基因频率变化非常微小，常常被忽视；（2 2）大数法则非常重要，不能只靠某些层次或少数位点进行群体分类，）大数法则非常重要，不能只靠某些层次或少数位点进行群体分类，目前流行的用部分位点分类，只能是一种近似估计。目前流行的用部分位点分类，只能是一种近似估计。（3 3）抽样要有代表性，往往抽样造成的差异大于实际差异。）抽样要有代表性，往往抽样
41、造成的差异大于实际差异。第28页，此课件共46页哦 突变和迁移虽然有方向性，但它们的方向对于适应突变和迁移虽然有方向性，但它们的方向对于适应或育种目的而言，是随机化的。在种群遗传演变过程中，或育种目的而言，是随机化的。在种群遗传演变过程中，选择是唯一的导向因素。选择是唯一的导向因素。（一）适应度和选择系数（一）适应度和选择系数（一）适应度和选择系数（一）适应度和选择系数 适应度适应度(adaptive value)(adaptive value)是比较群体中各种基因型（以个是比较群体中各种基因型（以个体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指标。以最佳体平均留种子女数为标准）生存适应力的相对指
42、标。以最佳基因型的个体平均留种子女数为基因型的个体平均留种子女数为1 1，特定基因型，特定基因型 的平均留的平均留种子女数所相当的比例，就是该基因型种子女数所相当的比例，就是该基因型 的适应度，通的适应度，通常以常以w w表示。选择系数，通常以表示。选择系数，通常以S S表示，表示，S=1-WS=1-W。例。例 如如:三、选择三、选择第29页，此课件共46页哦可见，适应度是特定基因型的留种率和群体最佳基因型之比值。可见，适应度是特定基因型的留种率和群体最佳基因型之比值。（二）关于单个位点选择进度的归纳（二）关于单个位点选择进度的归纳（二）关于单个位点选择进度的归纳（二）关于单个位点选择进度的归
43、纳假设：群体在某一位点存在假设：群体在某一位点存在假设：群体在某一位点存在假设：群体在某一位点存在A A1 1,A,A2 2两个等位基因，其频率分别为两个等位基因，其频率分别为两个等位基因，其频率分别为两个等位基因，其频率分别为p p和和和和q q；基；基；基；基因型因型因型因型A A1 1A A1 1,A,A1 1A A2 2,A,A2 2A A2 2的适应度分别为的适应度分别为的适应度分别为的适应度分别为w w1 1,w,w2 2,w,w3 3,选择系数相应为选择系数相应为选择系数相应为选择系数相应为s s1 1,s,s2 2,s,s3 3,；则群；则群；则群；则群体平均适应度为体平均适应
44、度为体平均适应度为体平均适应度为w=pw=p2 2w w1 1+2pqw+2pqw2 2+q+q2 2w w3 3=1-s=1-s1 1p p2 2-2s-2s2 2pq+-spq+-s3 3q q2 2。基因型基因型AAAAAaAaaaaa亲亲本个体数本个体数252550502525留种子女数留种子女数707070701414个体平均留种子女数个体平均留种子女数2.82.81.41.40.560.56适适应应度度1 11.4/2.8=0.51.4/2.8=0.50.56/2.8=0.20.56/2.8=0.2第30页，此课件共46页哦 根据适应度和选择系数的定义，三种基因型的适应度中必然有根
45、据适应度和选择系数的定义，三种基因型的适应度中必然有一个为一个为1 1，相应的选择系数为，相应的选择系数为0 0，为了分析一般规律在此不代入这两个，为了分析一般规律在此不代入这两个数值。相邻两代基因频率的变化量为数值。相邻两代基因频率的变化量为 这可以作为单个位点选择时，相邻两代基因频率改变量的一般这可以作为单个位点选择时，相邻两代基因频率改变量的一般公式。公式。S S1 1、S S2 2、S S3 3的具体情况决定着不同的选择模式和不同选择进的具体情况决定着不同的选择模式和不同选择进的具体情况决定着不同的选择模式和不同选择进的具体情况决定着不同的选择模式和不同选择进度。度。度。度。第31页，
46、此课件共46页哦（三）关于多位点选择进度的归纳（三）关于多位点选择进度的归纳（三）关于多位点选择进度的归纳（三）关于多位点选择进度的归纳 单个位点选择进度的归纳尚未包含有关选择影响种群遗传演单个位点选择进度的归纳尚未包含有关选择影响种群遗传演单个位点选择进度的归纳尚未包含有关选择影响种群遗传演单个位点选择进度的归纳尚未包含有关选择影响种群遗传演变的全部方面。虽然种群的遗传演变归根结底是各有关位点基因变的全部方面。虽然种群的遗传演变归根结底是各有关位点基因变的全部方面。虽然种群的遗传演变归根结底是各有关位点基因变的全部方面。虽然种群的遗传演变归根结底是各有关位点基因频率的变化，但作为选择单位的不
47、是基因、染色体或配子，而是频率的变化，但作为选择单位的不是基因、染色体或配子，而是频率的变化，但作为选择单位的不是基因、染色体或配子，而是频率的变化，但作为选择单位的不是基因、染色体或配子，而是个体。以下几个方面是单个位点以外的有关选择的重要问题。个体。以下几个方面是单个位点以外的有关选择的重要问题。个体。以下几个方面是单个位点以外的有关选择的重要问题。个体。以下几个方面是单个位点以外的有关选择的重要问题。1.1.在特定环境背景中，在某个或某几个位点存在有利基因型的个体，在在特定环境背景中，在某个或某几个位点存在有利基因型的个体，在在特定环境背景中，在某个或某几个位点存在有利基因型的个体，在在
48、特定环境背景中，在某个或某几个位点存在有利基因型的个体，在一次选择中得以保留，它在其他位点不利基因也随之保留；反之，具一次选择中得以保留，它在其他位点不利基因也随之保留；反之，具一次选择中得以保留，它在其他位点不利基因也随之保留；反之，具一次选择中得以保留，它在其他位点不利基因也随之保留；反之，具有某种突出不利特征个体的淘汰，其携带的有利基因也随之淘汰。位有某种突出不利特征个体的淘汰，其携带的有利基因也随之淘汰。位有某种突出不利特征个体的淘汰，其携带的有利基因也随之淘汰。位有某种突出不利特征个体的淘汰，其携带的有利基因也随之淘汰。位点间这种效应的掩盖与同一位点上隐性基因的潜存机制相似。点间这种
49、效应的掩盖与同一位点上隐性基因的潜存机制相似。点间这种效应的掩盖与同一位点上隐性基因的潜存机制相似。点间这种效应的掩盖与同一位点上隐性基因的潜存机制相似。第32页，此课件共46页哦2.2.如果存在连锁，上述现象就不仅发生在一次选择过程，而成如果存在连锁，上述现象就不仅发生在一次选择过程，而成如果存在连锁，上述现象就不仅发生在一次选择过程，而成如果存在连锁，上述现象就不仅发生在一次选择过程，而成为经常性的事件。这是人工选择中常见难题。值得注意的是，为经常性的事件。这是人工选择中常见难题。值得注意的是，为经常性的事件。这是人工选择中常见难题。值得注意的是，为经常性的事件。这是人工选择中常见难题。值
50、得注意的是，有利基因的连锁材料，是更珍贵的遗传资源。有利基因的连锁材料，是更珍贵的遗传资源。有利基因的连锁材料，是更珍贵的遗传资源。有利基因的连锁材料，是更珍贵的遗传资源。3.3.位点间的互作效应，虽然不一定稳定，但作为遗传共适应的一个方位点间的互作效应，虽然不一定稳定，但作为遗传共适应的一个方位点间的互作效应，虽然不一定稳定，但作为遗传共适应的一个方位点间的互作效应，虽然不一定稳定，但作为遗传共适应的一个方面，在一定条件下，和基因资源一样是种质资源的组成部分。在面，在一定条件下，和基因资源一样是种质资源的组成部分。在面，在一定条件下，和基因资源一样是种质资源的组成部分。在面，在一定条件下，和