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1、第第3章遗传物质的分章遗传物质的分子基础子基础现在学习的是第1页，共49页第三第三节节 特殊的信息特殊的信息转转移和中心法移和中心法则则 按按照照一一般般的的信信息息转转移移过过程程，遗遗传传信信息息是是由由DNARNA蛋蛋白白质质；但但有有些些病病毒毒携携带带的的遗遗传传物物质质是是而而不不是是，它它们们的的遗遗传传信信息息转转移移过过程程是是通通过过复复制制（）或或反反转录转录（）过过程程实现实现的。的。现在学习的是第2页，共49页一、复制一、复制 噬菌体的基因组结构：噬菌体的基因组结构：噬噬菌菌体体带带有有（）链链，分分子子量量约约1.5 X106D（4500Nt），有有四四个个基基因因
2、：成成熟熟蛋蛋白白-外外壳壳蛋蛋白白（和蛋白）（和蛋白）-复制酶复制酶亚基亚基。噬菌体的复制酶：噬菌体的复制酶：噬噬菌菌体体的的复复制制酶酶有有四四个个亚亚基基，除除自自身身携携带带的的亚亚基基外外，另另外外三三个个亚亚基基分分别别来来自自宿宿主主细细胞胞的的S1蛋蛋白白，EF-Tu和和EF-Ts因子。因子。现在学习的是第3页，共49页 复复制制酶酶有有两两个个特特点点，一一是是特特异异性性很很高高，只只识识别别病病毒毒自自身身的的分分子子，而而对对于于其其它它分分子子包包括括其其它它病病毒毒的的分分子子都都不不能能起起作作用用，二二是是比比较较倾倾向向于于与（与（-）链结链结合以制造更多的（
3、合以制造更多的（+）链链。复制复制过过程程（）带带有有（）链链的的病病毒毒：这这类类病病毒毒如如，脊脊髓髓灰灰质质炎炎病病毒毒等等，侵侵染染后后，以以自自身身携携带带的的链链上上的的亚亚基基的的基基因因马马上上翻翻译译出出亚亚基基，亚亚基基随随即即组组装装成成复复制制酶酶，催催化化（）链链的的合合成成，又又以以（）链链为为模模板板合合成成（）链链，以以亲亲代代（）链链和和子子代代（）链链为为模模板板又又翻翻译译出出结结构构蛋蛋白白。最最后后子子代代（）（）链链和和结结构蛋白构蛋白组组装成成熟噬菌体。装成成熟噬菌体。现在学习的是第4页，共49页 （）带带（）链链的的病病毒毒：这这类类病病毒毒如如
4、狂狂犬犬病病毒毒、口口腔腔胞胞疹疹病病毒毒等等，侵侵染染细细胞胞后后，必必须须先先将将（）链链复复制制成成（）链链才才能能翻翻译译出出复复制制酶酶，所所以以在在每每个个成成熟熟的的病病毒毒颗颗粒粒中中都都带带有有复复制制酶酶，复复制制酶酶与与一一道道侵侵染染细细胞胞，发发动动（）（）链链到（）到（）链链的合成。的合成。（）双双链链病病毒毒：例例如如呼呼肠肠孤孤病病毒毒，这这类类病病毒毒侵侵染染细细胞胞后后先先由由（）链链翻翻译译出出复复制制酶酶，并并以以（）链链为为模模板板催催化化合合成成（）链链，以以（）链链翻翻译译出出结结构构蛋蛋白白及及更更多多的的（）链链，最最后后（）链链和和（）链链结
5、结合合成成双双链链子子代代再再与与结结构蛋白构蛋白结结合成成熟病毒合成成熟病毒颗颗粒。粒。现在学习的是第5页，共49页二、反转录与反转录病毒二、反转录与反转录病毒 反反转转录录病病毒毒是是通通过过RNARNA反反转转录录成成DNADNA再再转转录录成成RNARNA的的过过程程繁殖后代的。繁殖后代的。、反反转转录录酶酶(reverse transcriptase)是是一一种种由由病病毒毒基基因因组组编编码码的的,可可以以以以RNARNA为为模模板板,将将RNARNA上上的的遗遗传传信信息息反反转转录录到到DNADNA上的上的DNADNA聚合酶聚合酶,这种酶有三个活性：这种酶有三个活性：（）以（）
6、以RNARNA为模板合成单链为模板合成单链DNA;DNA;（）具具有有核核酸酸外外切切酶酶的的活活性性,可可水水解解去去除除DNA-RNADNA-RNA杂杂种种分子上的分子上的RNARNA链；链；（）可以单链（）可以单链DNADNA为模板合成双链为模板合成双链DNADNA。现在学习的是第6页，共49页现在学习的是第7页，共49页现在学习的是第8页，共49页、反转录病毒、反转录病毒 一一类类单单链链线线状状病病毒毒，一一个个病病毒毒颗颗粒粒含含有有两两个个相相同同的的分分子子（二二聚聚体体），带带有有三三个个必必须须的的基基因因：gaggag（group group specific speci
7、fic antigenantigen核核心心抗抗原原基基因因，即即外外壳壳蛋蛋白白基基因因）；polpol（RNA-dependent RNA-dependent DNA DNA polymerase polymerase 依依赖赖于于的的聚聚合合酶酶,即即反反转转录录酶酶的的基基因因）；envenv（envelop)envelop)外外膜膜糖糖蛋蛋白白基因）。基因）。现在学习的是第9页，共49页现在学习的是第10页，共49页 反反转转录录病病毒毒感感染染宿宿主主细细胞胞后后,其其RNA在在反反转转录录酶酶的的作作用用下下,反反转转录录成成DNA而而后后反反插插入入到到宿宿主主细细胞胞基基因因
8、组组中。中。在在反反转转录录过过程程中中,最最大大的的变变化化就就是是在在DNA的的末末端端形形成成二二个个长长末末端端重重复复序序列列（long terminal repeats,LTR）。这这类类似似于于转转座座子子的的末末端端重重复复序序列列,暗暗示示着着反反转转录录病病毒毒可可能能有有类类似似于于转转座座子子的的转转座座作作用用。在在插插入入宿宿主主染染色色体体的的时时候候,可可导导致致宿宿主主染染色色体体的的几几个个bp的的顺顺向向重重复复。由由于于反反转转录录病病毒毒可可能能具具有有转转座座功功能能,因因此此有有人人将将这这类类病病毒称为毒称为反转录转座子（反转录转座子（retro
9、transposon).现在学习的是第11页，共49页三、三、DNADNA翻译：翻译：指利用指利用DNA直接作为信使直接作为信使,在核糖体上翻译蛋在核糖体上翻译蛋白质的现象。白质的现象。目前在自然界中尚未发现目前在自然界中尚未发现,但在实验室中利用某但在实验室中利用某些抗生素打乱核糖体对模板的选择些抗生素打乱核糖体对模板的选择,能够使能够使DNA直直接代替接代替mRNA而合成多肽。而合成多肽。现在学习的是第12页，共49页四、对中心法则的挑战四、对中心法则的挑战 DNA RNA Protein n1、朊病毒（、朊病毒（Prion）：这是一种引起人类：这是一种引起人类Kuru病、病、CJD病、病
10、、GSS病；动物的疯牛病（病；动物的疯牛病（mad cow disease)、羊瘙痒病等疾病的、羊瘙痒病等疾病的蛋白质蛋白质因子。因子。？现在学习的是第13页，共49页朊朊病毒的病毒的遗传遗传信息信息传递问题传递问题:现在已经知道完整朊病毒的分子量现在已经知道完整朊病毒的分子量3335KD，称，称PrPsc 3335，该蛋白质水解，该蛋白质水解N-末端末端67个氨基酸后成为有传染性的病个氨基酸后成为有传染性的病毒颗粒，称毒颗粒，称PrPsc 2730。正常细胞内有。正常细胞内有3335KD的与的与PrPsc 3335一级结构完全相同而二级结构有明显差别的蛋白质，但没一级结构完全相同而二级结构有
11、明显差别的蛋白质，但没有致病性，称有致病性，称PrPc。PrPc一旦与一旦与PrPsc结合将转变为结合将转变为PrPsc。这。这就是朊病毒的繁殖方式。由此可知就是朊病毒的繁殖方式。由此可知PrP（Prion Protein）是由细）是由细胞内的基因编码的，胞内的基因编码的，PrPc与与PrPsc是一种同分异构体。是一种同分异构体。问题问题：在：在PrPc转变为转变为PrPsc的过程中，的过程中，PrPsc必须将遗传信息必须将遗传信息传递给传递给PrPc，即将自己的立体结构的信息传递给，即将自己的立体结构的信息传递给PrPc。蛋蛋白质与蛋白质之间遗传信息靠什么传递？白质与蛋白质之间遗传信息靠什么
12、传递？现在学习的是第14页，共49页n2 2、以蛋白质为模板的肽链合成、以蛋白质为模板的肽链合成：许多多肽抗生：许多多肽抗生素的合成并不是为素的合成并不是为DNADNA所编码，没有所编码，没有mRNAmRNA，也不在，也不在核糖体上合成。核糖体上合成。LipmannLipmann发现这些多肽是直接由某些发现这些多肽是直接由某些多酶体系合成的，如短杆菌肽。多酶体系合成的，如短杆菌肽。n3 3、蛋白质翻译后的加工、蛋白质翻译后的加工：有些蛋白质刚合成后：有些蛋白质刚合成后是没有活性的，必须经过一定的加工才能成为有活性是没有活性的，必须经过一定的加工才能成为有活性的蛋白质，这些加工过程包括糖基化、脂
13、化以及肽链的蛋白质，这些加工过程包括糖基化、脂化以及肽链的剪切等过程，这些过程的遗传信息又是如何来的？的剪切等过程，这些过程的遗传信息又是如何来的？现在学习的是第15页，共49页 3.7 基因的现代概念一、基因和DNAn n基因是DNA分子的一个区段？基因与多肽之间有共线性（colinearity）n真核基因组中编码蛋白质的序列大概只占0.5%-5%。n n基因与基因之间有大量的非编码序列，即有intergenic region，这种现象称DNA冗余。现在学习的是第16页，共49页 DNA的重复序列的重复序列(repetitive sequence)基因组DNA根据拷贝数的多寡,可分为：单拷贝
14、序列：非重复序列,约占基因组的4070%。少量(轻度)重复序列：10拷贝以下,约占10%,如珠蛋白基因、酵母tRNA基因。中度重复序列：在10105拷贝,约占基因组的10%40%。可分为顺向重复序列（directed sequence DR)和反向重复序列（inverted sequence IR)。如Alu family 高度重复序列：在105106拷贝,约占基因组的10%20%,主要是所谓的卫星DNA。现在学习的是第17页，共49页二、生化突变型与一基因一酶说 1、1941年，首先由年，首先由Beadle和和Tatum提出该假说。提出该假说。2、“一基因一酶假说一基因一酶假说”的主要内容的
15、主要内容 对结构基因而言，一种基因仅能表达一种多肽。对结构基因而言，一种基因仅能表达一种多肽。3、“一基因一酶假说一基因一酶假说”的证据的证据前体前体鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸arg1arg2arg3酶酶1酶酶2酶酶3精氨酸的代谢途径精氨酸的代谢途径现在学习的是第18页，共49页三、先天性代谢缺陷 p151-155n n以苯丙氨酸代谢为例：苯丙氨酸以苯丙氨酸代谢为例：苯丙氨酸以苯丙氨酸代谢为例：苯丙氨酸以苯丙氨酸代谢为例：苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸双羟苯丙氨酸双羟苯丙氨酸双羟苯丙氨酸双羟苯丙氨酸黑色素黑色素黑色素黑色素 或者苯丙氨酸或者苯丙氨酸或者苯丙氨酸或者苯丙氨酸对羟苯丙氨
16、酸对羟苯丙氨酸对羟苯丙氨酸对羟苯丙氨酸尿黑酸尿黑酸乙酰醋酸乙酰醋酸乙酰醋酸乙酰醋酸水水+CO2 2n n黑尿病黑尿病黑尿病黑尿病：缺乏尿黑酸氧化酶，不能把尿黑酸氧化为乙酰缺乏尿黑酸氧化酶，不能把尿黑酸氧化为乙酰醋酸醋酸n n白化病白化病白化病白化病：缺乏酪氨酸酶，不能形成黑色素n n苯酮尿症苯酮尿症苯酮尿症苯酮尿症：缺乏苯丙氨酸羟化酶，不能将苯丙氨酸转变为酪氨酸，致使：苯丙氨酸在血液中积累、损害神经、影响智力 转变为苯丙酮酸随尿液排出、所以叫做转变为苯丙酮酸随尿液排出、所以叫做苯酮尿症苯酮尿症苯酮尿症苯酮尿症 抑制酪氨酸变为黑色素、黑色素减少、肤发色浅抑制酪氨酸变为黑色素、黑色素减少、肤发色浅
17、现在学习的是第19页，共49页先天性代谢缺陷与分子病的区别n n先天性代谢缺陷，先天性代谢缺陷，也叫先天性代谢病也叫先天性代谢病（inborn errors of metabolism）：）：n n由于特异酶的缺陷而产生了代谢障碍，这种障碍可以引由于特异酶的缺陷而产生了代谢障碍，这种障碍可以引由于特异酶的缺陷而产生了代谢障碍，这种障碍可以引由于特异酶的缺陷而产生了代谢障碍，这种障碍可以引起病理性后果。起病理性后果。起病理性后果。起病理性后果。n n分子病分子病（molecular disease）：）：n n由于大分子结构异常而造成的疾病，如血红蛋白、结由于大分子结构异常而造成的疾病，如血红蛋
18、白、结构蛋白等异常导致的疾病构蛋白等异常导致的疾病现在学习的是第20页，共49页四、基因的精细结构n n 1、顺式、顺式(cis)与反式与反式(trans)n n对于含对于含4个个16区区A段的染色体来说段的染色体来说,有有45个小眼的个小眼的+/BB,两个两个B在同在同一染色体上一染色体上,为顺为顺式；有式；有68个小眼个小眼的的B/B,两个两个B位位于不同染色体上于不同染色体上,称为反式。称为反式。现在学习的是第21页，共49页3、互补试验（互补测验）n nBenzerBenzer利用利用利用利用T4T4噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体rIIrII品系进行杂交，测定每对突变位点间品系进行杂交，测定
19、每对突变位点间品系进行杂交，测定每对突变位点间品系进行杂交，测定每对突变位点间重组频率的方法：重组频率的方法：重组频率的方法：重组频率的方法：p160-161 p160-161 重组率重组率=(2=(2重组子数重组子数)/)/总噬菌体数总噬菌体数100%100%互补互补(complementation):当两个突变型同时感染 E.coli K时,互相弥补对方的缺陷,共同在菌体内增殖,引起溶菌,释放原来的两个突变型。互补测验：互补测验：用于测定不同突变之间的功能关系（是等位的、还是非等位的）。方法是使两个突变处于反式结构，观察两个突变之间是否可以互补，可以互补说明两个突变处于不同的功能单位，反之
20、，说明两个突变处于相同的功能单位（属于同一个顺反子）。现在学习的是第22页，共49页现在学习的是第23页，共49页n互补测验中，两个突变位点是处于顺式结构还是处于反式结构，结果会有什么不同呢？现在学习的是第24页，共49页 Benzer将顺式结构与反式结构的遗传学效应不同的现象称为顺反位置效应。将具有顺反位置效应的功能单位称为顺反子（cistron)。凡是相互之间存在顺反位置效应的两个突变位点都属效应的两个突变位点都属于一个顺反子。于一个顺反子。凡是相互之间测不出重组值的两个突变位点都属于同凡是相互之间测不出重组值的两个突变位点都属于同一个位点。一个位点。一个顺反子是一个作用单位一个顺反子是一
21、个作用单位,占据一个座位占据一个座位(locus,loci),(locus,loci),是一是一个基因。个基因。现在学习的是第25页，共49页 4、基因结构研究的一系列成果：、基因结构研究的一系列成果：1）操纵子）操纵子（Operon）2）重叠基因）重叠基因(Overlapping gene)n X174：1977年年Sanger等等人人对对X174噬噬菌菌体体的的核核苷苷酸酸顺顺序序进进行行分分析析时时，发发现现了了基基因因的的重重叠叠现现象象，同同时时还还发发现遗传密码也有重叠现象。现遗传密码也有重叠现象。n所所谓谓重重叠叠基基因因，是是指指相相邻邻的的两两个个基基因因共共用用一一段段核核
22、苷酸顺序的现象。苷酸顺序的现象。现在学习的是第26页，共49页ABCDEJ FGHK起始起始 3973 5064 133 390 568 845 10012386292351终止止13348390 845 840 961227529113903218现在学习的是第27页，共49页3）断裂基因）断裂基因(split gene)(intron&extron)发现：1977年法国科学家Chambon在研究雌激素与蛋白质合成的关系时以外发现,并获1993年诺贝尔奖。他从鸡的输卵管和血球中分离核DNA,分别用EcoRI和HindIII酶解、电泳，然后与卵清蛋白cDNA探针进行Southern bolt分
23、子杂交,发现卵清蛋白基因在cDNA和核DNA的结构有些不同。现在学习的是第28页，共49页现在学习的是第29页，共49页 断裂基因与重叠基因一一 隔裂基因：隔裂基因：1 1 概念：概念：隔裂基因：隔裂基因：外显子内含子外显子内含子外显子内含子外显子外显子内含子外显子内含子外显子内含子外显子成熟成熟mRNA 帽帽5AAAA拖尾序列拖尾序列 剪接加工剪接加工 前体前体mRNAmRNA (hnmRNA)(hnmRNA)转录转录 2 Chambon2 Chambon规则（规则（GTAGGTAG规则）规则）内含子：内含子：55端端 G G9090T T9090 A A8585G G858533 可能是剪
24、接酶的识别信号。可能是剪接酶的识别信号。现在学习的是第30页，共49页3 3 断裂基因的意义断裂基因的意义 （1 1）有利于储存较多的遗传信息量；）有利于储存较多的遗传信息量；（2 2）有利于变异与进化；）有利于变异与进化；（3 3）增加重组机率；）增加重组机率；（4 4）内含子可能是调控装置。）内含子可能是调控装置。通读基因：通读基因：指从起始密码指从起始密码ATGATG开始到终止密码开始到终止密码 为止为止,所核苷酸都为氨基酸编码基因。所核苷酸都为氨基酸编码基因。现在学习的是第31页，共49页二二 重叠基因重叠基因（一）重叠基因的概念（一）重叠基因的概念 重叠基因重叠基因：是指两个或两个以
25、上的基因共有：是指两个或两个以上的基因共有 一段一段DNADNA序列。序列。（二）重叠基因的发现（二）重叠基因的发现：19781978年，年，SangerSanger X174DNAX174DNA全长：全长：53865386核苷酸核苷酸 编码的编码的9 9种蛋白全长：种蛋白全长：20002000个氨基酸；个氨基酸；3X2000=60003X2000=6000核苷酸核苷酸现在学习的是第32页，共49页（三）基因重叠的方式 1 大基因内包含小基因大基因内包含小基因：如：如：B基因包含在基因包含在A基因内，基因内，E基因完全包含水量在基因完全包含水量在D基因内。基因内。2 前后两基因首尾重叠前后两基
26、因首尾重叠：例例1：如：基因如：基因D 终止终止 X174DNA序列：序列：5TAATG3重叠一个碱基重叠一个碱基 基因基因J 起始起始 例例2：如：基因如：基因A 终止终止 X174DNA序列序列5ATGA3 重叠重叠4个碱基个碱基 基因基因C 起始起始现在学习的是第33页，共49页 3 3 三个基因之间重叠三个基因之间重叠 基因基因B phe B phe 终止终止 基因基因A ser Asp GluA ser Asp Glu G4 DNA G4 DNA序列序列 -T-T-C-T-G-T-T-C-T-G-A A-T-G-A-A-A-T-G-A-A-A-基因基因K K 起始起始 Val Val
27、4 4 反向重叠反向重叠 5 5 重叠操纵子重叠操纵子（三）基因重叠的意义及危害（三）基因重叠的意义及危害现在学习的是第34页，共49页现在学习的是第35页，共49页4 4）多基因家族）多基因家族（multigene family）,也称基因家族也称基因家族（gene family）：指来源相同、结构相似、功能相关的）：指来源相同、结构相似、功能相关的一组基因。家族成员可以排列在一起构成所谓的基因簇一组基因。家族成员可以排列在一起构成所谓的基因簇（gene cluster),也可以分散排列也可以分散排列基因家族可分基因家族可分为为四种四种类类型：型：n 简单的多基因家族 n 复杂的多基因家族
28、n 不同场合表达的复杂的多基因家族 n 散在分布的多基因家族，如癌基因。现在学习的是第36页，共49页5 5）基因复合体）基因复合体（gene complex），也称超基因（supergene）：是指紧密连锁在一起的共同决定某一性状的一组基因。亦有人认为超基因就是一个大的基因簇，其成员可达几百个。人人类类的主要基因复合体有：的主要基因复合体有：n 免疫球蛋白基因复合体免疫球蛋白基因复合体 n 主要组织相容性复合体（主要组织相容性复合体（major histocompatibility complex,MHC）n 次要组织相容性复合体（次要组织相容性复合体（minor histocompatib
29、ility complex）现在学习的是第37页，共49页6 6）假基因）假基因（pseudogene）：在多基因家族中某些成员和编码某一蛋白质的结构基因在结构上相似，但并不产生有功能的基因产物，这些基因称为假基因。两种两种类类型的假基因：型的假基因：n由正常基因的突变、缺失、重复等原因导致基因不能正常表达。n 缺少正常基因的部分元件、内含子等，更象正常基因经反转录后产生的，有人称其为加工基因（processed gene）、反转录基因（retrogene）及反转录转座子（retrotrsansposon）。现在学习的是第38页，共49页7）转座因子转座因子现在学习的是第39页，共49页8 8
30、）癌基因）癌基因(oncogene)与抑癌基因（与抑癌基因（tumor suppressor gene)癌基因最早是在病毒中发现的(Rous,1966年诺贝尔奖）。根据来源可将癌基因分为两类：病毒癌基因病毒癌基因：有些反转录病毒带有癌基因,称为病毒癌基因（v-onc）,它是指病毒带有的可使靶细胞发生恶性转化的基因。目前发现的病毒癌基因大都存在于反转录病毒,只有少数存在于DNA病毒中。细胞癌基因细胞癌基因（c-onc)：也称为细胞转化基因（cell transformation gene),这类基因存在于细胞中可使正常细胞转化为恶性细胞。细胞中相应的不具有转化活性的基因称为原癌基原癌基因因（pr
31、oto-oncogene)。现在学习的是第40页，共49页原癌基因的活化原癌基因的活化(四种方式四种方式)A.获得启动子或增强子获得启动子或增强子：如反转录病毒插入到原癌基因的边上,原癌基因受到LTR上的启动子的影响而活化。B.基因扩增基因扩增（amplification)：用癌基因为探针进行分子杂交,发现癌变细胞可杂交信号大大加强,提示癌基因的拷贝数增多,扩增数可达数十到数百倍。癌基因扩增有两种方式：产生大量的双微体（double minute chromosome,DM）或大段同源染色区（homogeneously staining region,HSR）。现在学习的是第41页，共49页
32、C.染色体重排引起原癌基因的活化染色体重排引起原癌基因的活化 肿瘤 染色体改变慢性粒慢性粒细细胞白血病（胞白血病（CML）t(9;22)急性早幼粒急性早幼粒细细胞白血病胞白血病 t(15;17)急性淋巴急性淋巴细细胞白血病胞白血病 t(4;11)急性粒急性粒细细胞白血病胞白血病 t(8;21)前列腺癌前列腺癌 del(10q)滑膜瘤滑膜瘤 t(X;18)睾丸癌睾丸癌 i(12p)成成视视网膜网膜细细胞瘤胞瘤 del(13q)Wilms瘤瘤 del(11p)现在学习的是第42页，共49页D.基因突变引起原癌基因的活化基因突变引起原癌基因的活化现在学习的是第43页，共49页抑癌基因抑癌基因（tum
33、or suppressor gene)：指当基因存在或表：指当基因存在或表达时能够抑制肿瘤产生的一类基因。如达时能够抑制肿瘤产生的一类基因。如p53等等 现在学习的是第44页，共49页9）tRNA基因基因 原核生物原核生物 tRNA 的分布有二种情况：(1)以基因簇形式组成多顺反子转录单位：在 E.coli 中以基因簇形式组成的多顺反子已测定了约60个，例如1981年鉴定的一个操纵子含个tRNA基因：Met-Leu-Gln-Gln-Met-Glu-Glu，它们可以转录出一条RNA，经剪切后形成个tRNA。(2)与rRNA基因（rDNA）连接在一起：原核生物的tDNA有些是与rDNA连接在一起，
34、随rRNA一道转录。现在学习的是第45页，共49页 真真核核生生物物tDNAtDNA：也是多拷贝，成簇地排列在一起的，与原核生物不同在于：它的是单顺反子转录的并且具有内含子。10）rRNA基因（基因（rDNA）原原核核生生物物rDNArDNA：原核生物有16S，23S和5S三种rRNA，这三个rRNA串联在一起，在其间又插入一些tRNA组成一个操纵子，转录出一条30S rRNA的前体，经剪切加工后形成三种rRNA。这么一个操纵子在基因组中是多次重复的，形成一个基因复合体。现在学习的是第46页，共49页 真核生物真核生物rDNArDNA：真核生物有18S,28S,5.8S和5S四种rRNA。在真
35、核生物中,18S,28S和5.8S rDNA串联在一起构成一个基因簇,这一基因复合体位于核仁组织者区。转录时18S、28S、5.8S rDNA一起转录（即多顺反子转录）出一条45SrRNA前体，经剪切加工后形成三种rRNA。位于核仁组织者区的rRNA，由RNA pol I转录。真核生物的5S rRNA位于核仁组织者区之外,也是多拷贝重复的,由RNA pol III转录。现在学习的是第47页，共49页现在学习的是第48页，共49页五、基因概念的发展五、基因概念的发展（一）经典遗传学关于基因的概念（一）经典遗传学关于基因的概念 基因的概念是1909年丹麦学者约翰逊提出来的，用于取代孟德尔的遗传因子，但在这一阶段基因仍是一个形象的概念，并不知道它的物质基础是什么，而只能通过基因的遗传学效应来感知它。到了30年代摩尔根等人首次将基因与染色体联系起来，认为基因在染色体上呈直线排列。按照经典遗传学对基因的概念，基因具有下列共性：现在学习的是第49页，共49页