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1、关于新陈代谢总论关于新陈代谢总论与生物氧化与生物氧化 第一页，讲稿共五十二页哦2代谢代谢(metabolism)又称新陈代谢，又称新陈代谢，是生物体内所有化学变化的总称。是生物体内所有化学变化的总称。新陈代谢是生命的基本特征。新陈代谢是生命的基本特征。第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述 一、定义一、定义第二页，讲稿共五十二页哦3合成代谢与分解代谢是相辅相成的，它们的合成代谢与分解代谢是相辅相成的，它们的平衡使生物体既保持自身的稳定，又能不断更新，平衡使生物体既保持自身的稳定，又能不断更新，以适应环境。以适应环境。代谢代谢合成代谢（同化作用）合成代谢（同化作用）分解代谢（异化作用）分解代谢（
2、异化作用）机体从环境中摄取营养物机体从环境中摄取营养物质，把它们转化为自身物质质，把它们转化为自身物质机体将自身物质转化为机体将自身物质转化为代谢产物，排出体外代谢产物，排出体外第三页，讲稿共五十二页哦4代谢过程是通过一系列酶促反应代谢过程是通过一系列酶促反应完成的。完成的。完成完成某一代谢过程某一代谢过程的一组相互衔接的一组相互衔接的酶促反应称为的酶促反应称为代谢途径代谢途径。二、代谢途径二、代谢途径第四页，讲稿共五十二页哦5代谢途径的特点代谢途径的特点 n没有完全可逆的代谢途径；没有完全可逆的代谢途径；n代谢途径的形式是多样的；代谢途径的形式是多样的；n代谢途径有确定的细胞定位；代谢途径有
3、确定的细胞定位；n代谢途径是相互沟通的；代谢途径是相互沟通的；n代谢途径之间有能量关联；代谢途径之间有能量关联；n代谢途径的流量可调控。代谢途径的流量可调控。第五页，讲稿共五十二页哦6每个代谢途径的流量，都受反应速度最慢每个代谢途径的流量，都受反应速度最慢的步骤的限制，这个步骤称为的步骤的限制，这个步骤称为限速步骤限速步骤，或，或关关键步骤键步骤，这个酶称为，这个酶称为限速酶限速酶或或关键酶关键酶。限速步骤一般是代谢途径或分支的第一步，限速步骤一般是代谢途径或分支的第一步，这样可避免有害中间产物的积累。限速步骤一般这样可避免有害中间产物的积累。限速步骤一般是不可逆反应，其逆过程往往由另一种酶催
4、化。是不可逆反应，其逆过程往往由另一种酶催化。第六页，讲稿共五十二页哦7第二节第二节 合成代谢合成代谢 生物分子结构的多层次性决定了合成代谢的阶生物分子结构的多层次性决定了合成代谢的阶段性。首先由简单的无机分子段性。首先由简单的无机分子(CO2、NH3、H2O等等)合成生物小分子（单糖、氨基酸、核苷酸等），合成生物小分子（单糖、氨基酸、核苷酸等），再用这些构件合成生物大分子，进而组装成各种再用这些构件合成生物大分子，进而组装成各种生物结构。生物结构。趋异性趋异性是指随着合成代谢阶段的上升，倾向于是指随着合成代谢阶段的上升，倾向于产生种类更多的产物。产生种类更多的产物。一、阶段性和趋异性一、阶段
5、性和趋异性第七页，讲稿共五十二页哦8人类不能从无到有合成所有的生物分子。那人类不能从无到有合成所有的生物分子。那些不能自己合成，只能从食物中摄取的物质，称些不能自己合成，只能从食物中摄取的物质，称为是为是必需必需的。的。如氨基酸中有如氨基酸中有8种是必需氨基酸，种是必需氨基酸，维生素维生素和和某些某些高不饱和脂肪酸高不饱和脂肪酸也是必需的。严格说，也是必需的。严格说，糖是非必需的。糖是非必需的。二、营养依赖性二、营养依赖性第八页，讲稿共五十二页哦9合成代谢需要消耗能量。合成代谢需要消耗能量。合成生物小分子的合成生物小分子的能量直接来自能量直接来自ATP和和NADPH，合成生物大分子，合成生物大
6、分子直接来自直接来自核苷三磷酸核苷三磷酸。合成代谢所需的能量主要用于合成代谢所需的能量主要用于活化前体活化前体或或构件分子，以及用于还原步骤等。构件分子，以及用于还原步骤等。三、需要能量推动三、需要能量推动第九页，讲稿共五十二页哦10生物大分子有两种组装模式：生物大分子有两种组装模式：四、信息来源四、信息来源1.模板指导组装模板指导组装 核酸和蛋白质的合成，核酸和蛋白质的合成，都以先在的信息分子为模板。都以先在的信息分子为模板。2.酶促组装酶促组装 有些构件序列简单均一的有些构件序列简单均一的大分子通过酶促组装聚合而成。大分子通过酶促组装聚合而成。第十页，讲稿共五十二页哦11生物大分子的分解有
7、三个阶段：生物大分子的分解有三个阶段：水解产生水解产生构件分子构件分子、氧化分解产生乙酰辅酶氧化分解产生乙酰辅酶A、氧化成二氧化成二氧化碳和水。氧化碳和水。在这个过程中，随着结构层次的降低，倾在这个过程中，随着结构层次的降低，倾向产生少数共同的分解产物，即具有向产生少数共同的分解产物，即具有趋同性趋同性。第三节第三节 分解代谢分解代谢一、阶段性和趋同性一、阶段性和趋同性第十一页，讲稿共五十二页哦12分解代谢的各个阶段都是分解代谢的各个阶段都是释放能量的过程释放能量的过程。第一阶段放能很少。第一阶段放能很少。第二阶段约占三分之一，可推动第二阶段约占三分之一，可推动ATP和和NADPH的的合成，它
8、们可作为能量载体向体内的耗能过程提供合成，它们可作为能量载体向体内的耗能过程提供能量。能量。第三阶段通过第三阶段通过三羧酸循环三羧酸循环和和氧化磷酸化氧化磷酸化释放其余的释放其余的能量，主要用于能量，主要用于ATP的合成。的合成。二、意义二、意义第十二页，讲稿共五十二页哦13第四节第四节 代谢中的能量与调控代谢中的能量与调控 一、代谢与能量一、代谢与能量热力学第一定律：能量守恒定律热力学第一定律：能量守恒定律热力学第二定律：熵定律热力学第二定律：熵定律自由能：自由能：G=H-TS，2121千千焦焦/摩摩尔尔）的的化合物称为化合物称为高能化合物高能化合物。1、高能化合物的类型、高能化合物的类型第
9、十四页，讲稿共五十二页哦15在在pH=7pH=7环环境境中中，ATPATP分分子子中中的的三三个个磷磷酸酸基基团团完完全全解解离离成成带带4 4个个负负电电荷荷的的离离子子形形式式（ATPATP4-4-），具具有有较较大大势势能能，加加之之水水解解产产物物稳稳定定，因因而而水水解解自自由由能能很很大大（G=-30.5G=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ATP3-+H2O ADP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-12 2、ATPATP
10、的特点及其特殊作用的特点及其特殊作用第十五页，讲稿共五十二页哦16代谢过程是一系列酶促反应，可通过代谢过程是一系列酶促反应，可通过酶活性酶活性和和数量数量进行调节。进行调节。此外，神经和激素的调节也起着重要作用。此外，神经和激素的调节也起着重要作用。代谢是动态的。生物体内总是同时进行代谢是动态的。生物体内总是同时进行着分解代谢与合成代谢。即使体重保持不变，着分解代谢与合成代谢。即使体重保持不变，代谢也在不断地进行。代谢也在不断地进行。二、代谢调节二、代谢调节第十六页，讲稿共五十二页哦17第五节第五节 呼吸链呼吸链 一、呼吸链的概念呼吸链的概念二、二、呼吸链的组成呼吸链的组成三、三、机体内两条主
11、要的呼吸链机体内两条主要的呼吸链四、四、电子传递抑制剂电子传递抑制剂第十七页，讲稿共五十二页哦18呼吸链呼吸链又称又称电子传递链电子传递链，是由一系列电，是由一系列电子载体构成的，从子载体构成的，从NADH或或FADH2向氧传递向氧传递电子的系统。电子的系统。一、呼吸链的概念呼吸链的概念其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到分子氧，形成离子型氧，再与质子结合转移到分子氧，形成离子型氧，再与质子结合生成水。放出的能量则使生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成和磷酸生成ATP。第十八页，讲稿共五十二页哦19原核细胞的呼吸链位于原核细胞的呼吸链位于质膜质膜上，
12、真核细胞上，真核细胞则位于则位于线粒体内膜上线粒体内膜上。第十九页，讲稿共五十二页哦20线粒体有两层膜。外膜平滑稍有弹性，内线粒体有两层膜。外膜平滑稍有弹性，内膜有许多向内褶叠的嵴，嵴的存在实际上增加膜有许多向内褶叠的嵴，嵴的存在实际上增加了内膜的面积。了内膜的面积。线粒体内膜具有许多生物活性蛋白质，嵌在双线粒体内膜具有许多生物活性蛋白质，嵌在双层磷脂系统中，不能自由移动，这些蛋白质包括电层磷脂系统中，不能自由移动，这些蛋白质包括电子传递酶类以及与之子传递酶类以及与之有关的蛋白质和有关的蛋白质和ATP合成的合成的酶类、各种脱氢酶类、各种代谢物运转系统蛋白等。酶类、各种脱氢酶类、各种代谢物运转系
13、统蛋白等。第二十页，讲稿共五十二页哦21二、呼吸链的组成二、呼吸链的组成呼吸链包含呼吸链包含15种以上组分，主要由种以上组分，主要由4种酶复合种酶复合体和体和2种可移动电子载体种可移动电子载体构成。构成。其中复合体其中复合体、辅酶辅酶Q(呼吸链中呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体唯一的非蛋白氧化还原载体)和和细胞色素细胞色素C的数量比为的数量比为1：2：3：7：63：9。第二十一页，讲稿共五十二页哦22呼呼吸吸链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADH2Fe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物
14、IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化细胞色素氧化酶酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还还原酶原酶第二十二页，讲稿共五十二页哦23即即NADH：辅酶：辅酶Q氧化还原酶复合体，由氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶脱氢酶（一种以（一种以FMN为辅基的黄素蛋为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白组成。白）和一系列铁硫蛋白组成。它从它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶传递给辅酶Q。1.复合体复合体第二十三页，讲稿共五十二页哦24铁硫蛋白铁硫蛋白 +e 传递电子机理传递电子机理：Fe3+Fe2+-e铁硫蛋白含有非血红素铁
15、硫蛋白含有非血红素Fe和和对酸不稳定的对酸不稳定的S原子原子。Fe和和S常常以等摩尔量存在（以等摩尔量存在（Fe2S2,Fe4S4)，构成，构成Fe-S中心，中心，Fe与蛋白质分与蛋白质分子中的子中的4个个Cys残基的巯基与蛋白质相连结。残基的巯基与蛋白质相连结。1Fe0S2-4Cys4Fe4S2-4Cys2Fe2S2-4CysS Fe第二十四页，讲稿共五十二页哦25由由琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（一种以（一种以FAD为辅基的为辅基的黄素蛋白）和铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得黄素蛋白）和铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶到的电子传递给辅酶Q。2.复合体复合体第二十五页，讲稿共五十二页哦26
16、CoQ是带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶是带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动，性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动，是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体。是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体。它在电子传递链中处于中心地位，可接它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。受各种黄素酶类脱下的氢。3.辅酶辅酶Q第二十六页，讲稿共五十二页哦27CoQ的结构和递氢原理的结构和递氢原理CoQ+2H CoQH2第二十七页，讲稿共五十二页哦28细胞色素还原酶复合体，是细胞色素和铁细胞色素还原酶复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶硫蛋白的复合体，把来自辅
17、酶Q的电子，依次传的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素c。4.复合体复合体第二十八页，讲稿共五十二页哦29特点：特点：以血红素为辅基，血红素的主要成份为铁卟以血红素为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。啉。类别类别:根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中含三类，呼吸链中含5种种（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼吸在呼吸链中的中为电子传递体，链中的中为电子传递体，a和和a3以复合物存在，以复合物存在，称称细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外还含有外还含有Cu，可将电子传递给
18、氧。，可将电子传递给氧。5.细胞色素类细胞色素类传递电子机理传递电子机理：+e +e Fe3+Fe2+Cu2+Cu+-e -e 第二十九页，讲稿共五十二页哦30细胞色素氧化酶复合体。细胞色素氧化酶复合体。将电子传递给氧。将电子传递给氧。6.复合体复合体IV第三十页，讲稿共五十二页哦31NADH呼吸链呼吸链H2O1/2O2O2-MH2FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa32H+MFeS三、机体内两条主要的呼吸链三、机体内两条主要的呼吸链NADHFMNFeSCoQCytbFeSCytc1CytcCytaa3O2第三十一页，讲稿
19、共五十二页哦32FADH2呼吸链呼吸链FADFADH2琥珀酸琥珀酸2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ1/2O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸FeSFADH2 FeSCoQCytbFeSCytc1CytcCytaa3O2第三十二页，讲稿共五十二页哦33四、四、电子传递抑制剂电子传递抑制剂第三十三页，讲稿共五十二页哦34第六节第六节 氧化磷酸化氧化磷酸化 NADH+H+3ADP+3Pi+1/2O2 NAD+4H2O+3ATP一、定义一、定义与生物氧化相偶联的磷酸化作用称为与生物氧化相偶联的磷酸化作用称为氧氧化磷酸化作用化磷酸化作用。其作用是将生物氧化过程中
20、释放出的自其作用是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使由能转移而使ADP形成高能的形成高能的ATP。氧化磷酸化作用是需氧细胞生命活动的基氧化磷酸化作用是需氧细胞生命活动的基础，是主要的能量来源。础，是主要的能量来源。第三十四页，讲稿共五十二页哦35氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指是指ATP的形成直接的形成直接与一个代谢中间物（例如磷酸烯醇式丙酮与一个代谢中间物（例如磷酸烯醇式丙酮酸）上的磷酸集团转移相偶联的作用。酸）上的磷酸集团转移相偶联的作用。第三十五页，讲稿共五十二页哦36呼呼吸吸过过程程中中无无机机磷磷酸酸（Pi）消消耗耗量量和和分分子子
21、氧氧（O2）消耗量的比值称为）消耗量的比值称为磷氧比磷氧比。二、二、P/O比比NADH的的P/O比为比为2.5，ATP是在是在3个不连个不连续的部位生成的续的部位生成的;FADH2的的P/O比为比为1.5，ATP是在是在2个不连个不连续的部位生成的续的部位生成的第三十六页，讲稿共五十二页哦37电子传递与电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相偶形成在正常细胞内总是相偶联的，二者缺一不可。联的，二者缺一不可。ATP的生成必须以电子传递为前提，而呼吸链的生成必须以电子传递为前提，而呼吸链只有生成只有生成ATP才能推动电子的传递。才能推动电子的传递。三、偶联的调控三、偶联的调控（一）呼吸控制（一）呼吸
22、控制第三十七页，讲稿共五十二页哦38根据化学因素对氧化磷酸化的影响方根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：式，可分为三类：n解偶联剂解偶联剂n氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂n离子载体抑制剂离子载体抑制剂（二）解偶联和抑制（二）解偶联和抑制第三十八页，讲稿共五十二页哦39使电子传递和使电子传递和ATP形成分离，只抑制后者，形成分离，只抑制后者，不抑制前者不抑制前者。电子传递失去控制，产生的自由。电子传递失去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。解偶联剂对底能变成热能，能量得不到储存。解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。物水平磷酸化无影响。如如2，4-二硝基苯酚（二硝基苯酚（DNP）
23、能拆散氧化磷酸）能拆散氧化磷酸化的偶联，成为解偶联剂。化的偶联，成为解偶联剂。1.解偶联剂解偶联剂第三十九页，讲稿共五十二页哦40感冒或患有某些传染病时，体温升高，感冒或患有某些传染病时，体温升高，可能是由于细菌或病毒产生一种解偶联剂，可能是由于细菌或病毒产生一种解偶联剂，使呼吸作用释放的能量较多地转变成热能，使呼吸作用释放的能量较多地转变成热能，而使体温升高。而使体温升高。抗生素如抗生素如短杆菌肽短杆菌肽和和寡霉素寡霉素也是解偶也是解偶联剂。联剂。第四十页，讲稿共五十二页哦41作用特点是直接干扰了由电子传递的作用特点是直接干扰了由电子传递的高能状态形成高能状态形成ATP的过程，结果使电子传的
24、过程，结果使电子传递也不能进行。递也不能进行。如如抗霉素抗霉素A是抑制细胞色素是抑制细胞色素b和和c1之之间的电子传递。间的电子传递。2.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂第四十一页，讲稿共五十二页哦42如缬氨霉素（可运送如缬氨霉素（可运送K+）、短杆菌肽）、短杆菌肽（可运送（可运送K+、Na+）等。这些抗生素可与）等。这些抗生素可与K+、Na+形成脂溶性复合物，将形成脂溶性复合物，将K+从线粒体内转从线粒体内转移到胞浆移到胞浆，这种，这种离子的转移消耗生物氧化所释离子的转移消耗生物氧化所释放的能量放的能量，使之不能用于，使之不能用于ATP的生成。的生成。3.离子载体抑制剂离子载体抑制剂第四十二
25、页，讲稿共五十二页哦43目前有三种假说：目前有三种假说：化学偶联假说化学偶联假说、结构偶联假说结构偶联假说和和化学渗透假说化学渗透假说，都不，都不够理想。够理想。四、偶联机制（自学）四、偶联机制（自学）第四十三页，讲稿共五十二页哦44认为电子传递和认为电子传递和ATP生成的偶联是通过生成的偶联是通过一系列连续的化学反应，形成一个高能共价一系列连续的化学反应，形成一个高能共价中间物。这个中间物在电子传递中形成，又中间物。这个中间物在电子传递中形成，又裂解将其能量供给裂解将其能量供给ATP的合成。的合成。无证据支持。无证据支持。1.化学偶联假说化学偶联假说第四十四页，讲稿共五十二页哦45电子沿呼吸
26、链传递使线粒体内膜蛋白质电子沿呼吸链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式，然组分发生构象变化而形成一种高能形式，然后将能量传递给后将能量传递给F0F1ATP酶分子，酶复原时酶分子，酶复原时形成形成ATP。2.构象偶联假说构象偶联假说第四十五页，讲稿共五十二页哦46电子传递使质子从线粒体内膜基质泵到膜电子传递使质子从线粒体内膜基质泵到膜外液体中，形成一个跨膜外液体中，形成一个跨膜H+梯度。梯度。H+的渗透能促使的渗透能促使ATP形成：形成：H+顺梯度通顺梯度通过过ATP合成酶分子中的通道进入线粒体基质，放合成酶分子中的通道进入线粒体基质，放能合成能合成ATP。3.化学渗透假说
27、化学渗透假说第四十六页，讲稿共五十二页哦47第四十七页，讲稿共五十二页哦48F0F1ATP酶即酶即ATP合成合成酶，由酶，由F0和和F1两部分构成，两部分构成，后者是线粒体内膜表面的后者是线粒体内膜表面的球状体，能合成球状体，能合成ATP；前；前者是连接者是连接F1的柄，起质子的柄，起质子通道作用，可调节质子流，通道作用，可调节质子流，从而控制从而控制ATP的合成。的合成。第四十八页，讲稿共五十二页哦49化学渗透假说得到一些事实支持，如线粒化学渗透假说得到一些事实支持，如线粒体电子传递形成的电子流能从线粒体内膜逐出体电子传递形成的电子流能从线粒体内膜逐出H+。待解决问题：待解决问题：H+究竟是
28、怎样通过电子传究竟是怎样通过电子传递链而泵出的？递链而泵出的？第四十九页，讲稿共五十二页哦50五、线粒体外五、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用n磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统n苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）第五十页，讲稿共五十二页哦51-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2FADH2Q b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）第五十一页，讲稿共五十二页哦感谢大家观看第五十二页，讲稿共五十二页哦