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1、第二章第二章保鲜原理保鲜原理第一节第一节贮藏中的贮藏中的生理和生化变化生理和生化变化第二节第二节鲜活农副产品的败坏鲜活农副产品的败坏第三节第三节变质腐败的控制变质腐败的控制1第一节第一节贮藏中的生理和生化变化贮藏中的生理和生化变化1.1呼吸作用呼吸作用1.2蒸腾作用蒸腾作用1.3成熟与衰老成熟与衰老1.4休眠与生长休眠与生长1.5僵直与软化僵直与软化21.1呼吸作用呼吸作用u 果蔬采收后，同化作用基本停止，但仍是果蔬采收后，同化作用基本停止，但仍是活体活体，其主要代谢为呼吸作用，其主要代谢为呼吸作用u呼吸作用呼吸作用是在许多复杂的酶系统参与下，是在许多复杂的酶系统参与下，经由许多中间反应环节进
2、行的生物氧化过经由许多中间反应环节进行的生物氧化过程，能把复杂的有机物逐步分解成简单的程，能把复杂的有机物逐步分解成简单的物质，同时释放能量。物质，同时释放能量。u果蔬的呼吸有两种类型：有氧呼吸和无氧果蔬的呼吸有两种类型：有氧呼吸和无氧呼吸呼吸3(一一)、有氧呼吸和无氧呼吸、有氧呼吸和无氧呼吸1.有氧呼吸有氧呼吸(aerobicrespiration)有氧呼吸是指果蔬的生活细胞在有氧呼吸是指果蔬的生活细胞在O2的参与下，将的参与下，将有机物有机物(呼吸底物呼吸底物)彻底分解成彻底分解成CO2和和水水，同时释，同时释放出能量的过程。放出能量的过程。C6H12O6+6O26CO2+6H2O2870
3、.2kJ呼吸底物：呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质，常用的呼吸底物是糖、脂肪和蛋白质，常用的呼吸底物是G。酶酶1.1呼吸作用呼吸作用(respiration)42.无氧呼吸无氧呼吸(anaerobicrespiration)无氧呼吸是果蔬的生活细胞在无氧呼吸是果蔬的生活细胞在缺缺O2条件下，有机条件下，有机物物(呼吸底物呼吸底物)不能被彻底氧化，生成不能被彻底氧化，生成乙醛乙醛、酒精酒精、乳酸乳酸等物质，释放出少量能量的过程。等物质，释放出少量能量的过程。酒精发酵酒精发酵：C6H12O62C2H5OH+2CO2226kJ乳酸发酵乳酸发酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH197kJ酶酶酶酶5正常
4、情况下，有氧呼吸是植物细胞进正常情况下，有氧呼吸是植物细胞进行的主要代谢类型，环境中行的主要代谢类型，环境中O2的浓度的浓度决决定呼吸类型，一般高于定呼吸类型，一般高于3%5%进行有进行有氧呼吸，否则进行无氧呼吸。氧呼吸，否则进行无氧呼吸。6无氧呼吸对贮藏不利的原因无氧呼吸对贮藏不利的原因u一方面因为无氧呼吸所提供的一方面因为无氧呼吸所提供的能量比有氧呼吸少能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物多，加速果蔬的衰老过程；消耗的呼吸底物多，加速果蔬的衰老过程；u另一方面，无氧呼吸产生的另一方面，无氧呼吸产生的乙醛、乙醇乙醛、乙醇物质在果物质在果蔬中积累过多会蔬中积累过多会对细胞有毒害作用对细胞有毒害作用
5、，导致果蔬风，导致果蔬风味的劣变，生理病害的发生。味的劣变，生理病害的发生。果蔬采后在贮藏过程中应果蔬采后在贮藏过程中应防止防止产生无氧呼吸。产生无氧呼吸。7比较有氧呼吸和无氧呼吸的差异比较有氧呼吸和无氧呼吸的差异讨论：讨论：8(二二)与呼吸有关的几个概念与呼吸有关的几个概念1.呼吸强度呼吸强度(Respirationrate)：也称呼吸速也称呼吸速率，指一定温度下，一定量的产品进行呼率，指一定温度下，一定量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放吸时所吸入的氧气或释放CO2的量，一般的量，一般单位用单位用O2或或CO2mg(或或mL)(kgh)(鲜重鲜重)表示。表示。呼吸强度越高，呼吸越旺盛，贮藏
6、寿命越短。呼吸强度越高，呼吸越旺盛，贮藏寿命越短。9不同温度下各种果蔬的呼吸强度（不同温度下各种果蔬的呼吸强度（CO2mg(kgh)）102.呼吸商呼吸商(RespirationQuotient，RQ)：也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入和吸入O2的体积比。的体积比。RQ=释放的释放的CO2摩尔数（体积）摩尔数（体积）吸收的吸收的O2摩尔数（体积）摩尔数（体积）11uRQ主要指示呼吸底物的性质：主要指示呼吸底物的性质：u糖类糖类为呼吸底物时为呼吸底物时RQ=1C6H12O6+6O26CO2+6H2O，RQ=6/6=1.0u脂肪酸、蛋白质脂肪酸、
7、蛋白质（富含氢）（富含氢）为呼吸底物时为呼吸底物时RQ1C4H6O5+3O24CO2+H2O，RQ=4/3=1.3312此外此外RQ还与环境供氧，脂糖转化等有关。还与环境供氧，脂糖转化等有关。p无氧呼吸无氧呼吸RQ1，呼吸商很大时，表明很，呼吸商很大时，表明很可能发生了无氧呼吸。可能发生了无氧呼吸。p脂转为糖时脂转为糖时RQ1RQ可用来判断呼吸状态和呼吸底物类型可用来判断呼吸状态和呼吸底物类型。133.呼吸热呼吸热(Respirationheat)：呼吸热是呼呼吸热是呼吸过程中产生的，除了维持生命活动以吸过程中产生的，除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。每释外而散发到环境中的那部分
8、热量。每释放放1mgCO2相应释放近似相应释放近似10.68J的热量。的热量。呼吸热会使果蔬自身温度升高，贮呼吸热会使果蔬自身温度升高，贮藏中应尽量排除；环境温度低于产品要藏中应尽量排除；环境温度低于产品要求时，可利用自身呼吸热进行保温。求时，可利用自身呼吸热进行保温。144.呼吸温度系数：呼吸温度系数：在生理温度范围内，温度在生理温度范围内，温度升高升高10时呼吸强度与原来温度下呼吸强时呼吸强度与原来温度下呼吸强度的比值即为温度系数，用度的比值即为温度系数，用Q10来表示，一来表示，一般果蔬般果蔬Q1022.5。15pQ10反映了呼吸强度随温度变化的程度，反映了呼吸强度随温度变化的程度，Q1
9、0越大说明呼吸强度受温度影响越大；越大说明呼吸强度受温度影响越大；pQ10受温度影响，果蔬产品的受温度影响，果蔬产品的Q10在低温在低温下较大，因此果蔬采后应尽量降低贮运下较大，因此果蔬采后应尽量降低贮运温度，并且要保持冷库温度的恒定。温度，并且要保持冷库温度的恒定。16一些蔬菜的呼吸温度系数（一些蔬菜的呼吸温度系数（Q10）17甜橙在不同温度范围的温度系数（甜橙在不同温度范围的温度系数（Q10）18有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前，呼吸强度不断下降，此后呼吸强度不断下
10、降，此后在成熟开始时，呼吸强在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃呼吸跃变变(Respirationclimacteric)。5、呼吸跃变呼吸跃变19乙烯产量乙烯产量跃变型果实跃变型果实细胞细胞细胞增大细胞增大完熟完熟衰老衰老分裂分裂成熟成熟生长生长相对变化相对变化果实呼吸曲线的变化模式果实呼吸曲线的变化模式非跃变型果实非跃变型果实贮藏寿命贮藏寿命20跃变型果实与非跃变型果实跃变型果实与非跃变型果实呼吸跃变型果实呼吸跃变型果实(respirationc
11、limactericfruit)p也称呼吸高峰型果实。也称呼吸高峰型果实。此类果蔬在成熟期出现此类果蔬在成熟期出现的呼吸强度上升到最高的呼吸强度上升到最高值，随后就下降。值，随后就下降。p苹果、梨、杏、无花果、苹果、梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。香蕉、番茄等。21非呼吸跃变型果实非呼吸跃变型果实(non-respirationclimactericfruit)p采后组织成熟衰老过采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高平缓，不形成呼吸高峰，这类果实称为非峰，这类果实称为非呼吸跃变型果实。呼吸跃变型果实。p柑桔、葡萄、樱桃、柑桔、葡萄、樱桃、菠萝、荔枝、黄瓜等。菠
12、萝、荔枝、黄瓜等。22跃变跃变型和非型和非跃变跃变型果蔬的分型果蔬的分类类 23(1)种类与品种种类与品种(2)成熟度成熟度(3)温度温度(4)气体的分压（氧气、二氧化碳、乙烯）气体的分压（氧气、二氧化碳、乙烯）(5)含水量含水量(6)机械损伤机械损伤(7)其他：涂膜、包装、避光、辐照和生长其他：涂膜、包装、避光、辐照和生长调节剂处理调节剂处理(三三)影响呼吸强度的因素影响呼吸强度的因素24p蔬菜：蔬菜：呼吸强度呼吸强度生殖器官生殖器官(花花)营养器官营养器官(叶叶)贮藏器官贮藏器官(块根块块根块茎茎)p水果：水果：浆果浆果(番茄、香蕉番茄、香蕉)核果核果(桃、李桃、李)仁果仁果(苹果、苹果、
13、梨梨)(1)种类与品种种类与品种(三三)影响呼吸强度的因素影响呼吸强度的因素25果实种类对呼吸强度的影响果实种类对呼吸强度的影响(三三)影响呼吸强度的因素影响呼吸强度的因素26p同类产品：同类产品：呼吸强度呼吸强度晚熟品种晚熟品种早熟品种早熟品种夏季成熟品种夏季成熟品种秋冬成熟品种秋冬成熟品种南方生长南方生长北方生长北方生长(三三)影响呼吸强度的因素影响呼吸强度的因素(1)种类与品种种类与品种 27p同一器官的不同部位：同一器官的不同部位：果蔬同一器官不同部位其呼吸强度也有差异。果蔬同一器官不同部位其呼吸强度也有差异。不同大小蕉柑及果不同大小蕉柑及果实实不同部位的呼吸不同部位的呼吸强强度度CO
14、2mg/(kg/h)，20 28(2)成熟度成熟度p幼嫩组织呼吸强度高，成熟产品呼吸强幼嫩组织呼吸强度高，成熟产品呼吸强度弱，但跃变型果实成熟时会出现呼吸度弱，但跃变型果实成熟时会出现呼吸高峰。高峰。p块茎、鳞茎类蔬菜休眠期呼吸强度降至块茎、鳞茎类蔬菜休眠期呼吸强度降至最低，休眠期后重新上升。最低，休眠期后重新上升。29(3)温度温度p一定温度范围内，呼吸一定温度范围内，呼吸强度与温度成正比关系，强度与温度成正比关系，010范围内温度变化范围内温度变化对果蔬呼吸强度的影响对果蔬呼吸强度的影响较大；较大；p温度的波动会促进果蔬温度的波动会促进果蔬的呼吸作用；的呼吸作用；p温度越高，跃变型果实温度
15、越高，跃变型果实呼吸高峰出现越早。呼吸高峰出现越早。30(4)气体的分压气体的分压pO2浓度高，呼吸强度大；反之，浓度高，呼吸强度大；反之，O2浓度低、浓度低、呼吸强度也低；呼吸强度也低；O2浓度过低会造成无氧呼吸，浓度过低会造成无氧呼吸，果蔬贮藏中果蔬贮藏中O2浓度常在浓度常在25%；pCO2浓度越高，呼吸代谢强度越低，但过高浓度越高，呼吸代谢强度越低，但过高的的CO2浓度会伤害果蔬，大多数果蔬适宜的浓度会伤害果蔬，大多数果蔬适宜的CO2浓度为浓度为1%5%；p乙烯乙烯能加速果蔬后熟衰老。能加速果蔬后熟衰老。3132(5)含水量含水量p果蔬在水分不足时，呼吸作用减弱；果蔬在水分不足时，呼吸作
16、用减弱；p含水量高的植物，在一定限度内的相对湿度愈含水量高的植物，在一定限度内的相对湿度愈高，呼吸强度愈小；高，呼吸强度愈小；RHRH80%80%，产品呼吸基本不受影响产品呼吸基本不受影响；过低的湿度；过低的湿度则影响很大则影响很大。p在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量增加在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量增加而提高，在干种子中特别明显，如粮食含水量而提高，在干种子中特别明显，如粮食含水量越高，呼吸作用越强。越高，呼吸作用越强。33(6)机械损伤机械损伤p植物组织受到挤压、碰撞、震动、摩擦等植物组织受到挤压、碰撞、震动、摩擦等损伤后，呼吸作用就会加强，损伤程度越损伤后，呼吸作用就会加强，损
17、伤程度越高，呼吸越强。高，呼吸越强。p创伤呼吸创伤呼吸(healingrespiration)：果蔬的组：果蔬的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫愈伤呼吸或称伤呼吸。现象叫愈伤呼吸或称伤呼吸。34伤呼吸产生的伤呼吸产生的原因原因：机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，酶与底物直接接机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，酶与底物直接接触，使氧化作用加强。触，使氧化作用加强。伤呼吸的伤呼吸的意义意义：p消极面：消极面：造成体内物质的大量消耗；造成体内物质的大量消耗；p积极面：是呼吸保卫反应的主要机制，在植物产积极面：是呼吸保卫反应的主要机制，在植物产品对损伤的自我
18、修复中具有重要作用。品对损伤的自我修复中具有重要作用。呼吸的保卫反应：主要是针对植物处于逆境，遭到伤害和病虫侵害时，呼吸的保卫反应：主要是针对植物处于逆境，遭到伤害和病虫侵害时，机体所表现出来的一种积极的生理机能，即加强细胞内氧化系统的活机体所表现出来的一种积极的生理机能，即加强细胞内氧化系统的活性，使植物组织尽快恢复结构的完整性。性，使植物组织尽快恢复结构的完整性。3536(7)其他其他p对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，以对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，以及辐照和应用生长调节剂等处理均可不同及辐照和应用生长调节剂等处理均可不同程度地抑制产品的呼吸作用。程度地抑制产品的呼吸作用。37(四四
19、)呼吸作用对果蔬贮藏的影响呼吸作用对果蔬贮藏的影响p耐藏性：耐藏性：在一定贮藏期内，产品能保持其在一定贮藏期内，产品能保持其原有品质而不发生明显不良变化的特性。原有品质而不发生明显不良变化的特性。p抗病性：抗病性：产品抵抗致病微生物侵害的特性。产品抵抗致病微生物侵害的特性。p果蔬的耐藏性和抗病性依赖于生命。果蔬的耐藏性和抗病性依赖于生命。38提高果蔬耐藏性和抗病性提高果蔬耐藏性和抗病性p提供果蔬生理活动所需能量提供果蔬生理活动所需能量p产生代谢中间产物产生代谢中间产物p呼吸的保卫反应呼吸的保卫反应a.提供能量和底物，促进伤口愈合，抑制病提供能量和底物，促进伤口愈合，抑制病原菌感染；原菌感染；b
20、.有利于分解、破坏微生物分泌的毒素。有利于分解、破坏微生物分泌的毒素。积极作用积极作用39消极作用消极作用呼吸作用消耗有机物质呼吸作用消耗有机物质p分解消耗有机物质，加速衰老；分解消耗有机物质，加速衰老；p产生呼吸热，使果蔬体温升高，促进呼产生呼吸热，使果蔬体温升高，促进呼吸强度增大，同时会升高贮藏环境温度，吸强度增大，同时会升高贮藏环境温度，缩短贮藏寿命。缩短贮藏寿命。因此，果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正常的呼吸代因此，果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正常的呼吸代谢、正常发挥耐贮性和抗病性的基础上，采取一切谢、正常发挥耐贮性和抗病性的基础上，采取一切可能的措施降低呼吸强度，延长贮藏寿命。可能的措施降
21、低呼吸强度，延长贮藏寿命。401.2蒸腾作用蒸腾作用蒸腾作用蒸腾作用 指植物水分从体内向大气中散失的指植物水分从体内向大气中散失的过程。与一般水分蒸发不同，植物本身过程。与一般水分蒸发不同，植物本身对其有很大影响。对其有很大影响。41(一一)失重和失鲜失重和失鲜p失重：失重：自然损耗，包括水分和干物质的自然损耗，包括水分和干物质的损失，常用损失，常用失重率失重率来衡量。来衡量。p失鲜：失鲜：产品质量的损失，表面光泽消失，产品质量的损失，表面光泽消失，形态萎蔫，失去外观饱满、新鲜和脆嫩形态萎蔫，失去外观饱满、新鲜和脆嫩的质地，甚至失去商品价值。的质地，甚至失去商品价值。42一些蔬菜在贮藏中的失重
22、率（一些蔬菜在贮藏中的失重率（%）43一些水果在贮藏中的失重率（一些水果在贮藏中的失重率（%）44引起产品失重，降低品质；引起产品失重，降低品质；破坏果蔬正常的代谢过程；破坏果蔬正常的代谢过程；原生质脱水，促使水解酶活性增加，加速水解原生质脱水，促使水解酶活性增加，加速水解 降低耐贮性和抗病性，但部分果蔬采降低耐贮性和抗病性，但部分果蔬采后适度失水可抑制代谢，延长贮藏期。后适度失水可抑制代谢，延长贮藏期。(二二)失水对代谢和贮藏的影响失水对代谢和贮藏的影响45甜菜组织脱水与水解酶活性的关系甜菜组织脱水与水解酶活性的关系46萎蔫对甜菜腐烂率的影响萎蔫对甜菜腐烂率的影响47植物组织失水过程示意图植
23、物组织失水过程示意图cell表皮层表皮层细胞间隙细胞间隙(三三)影响蒸腾失水的因素影响蒸腾失水的因素水水481果蔬产品自身因素果蔬产品自身因素p表面积比表面积比：表面积比大，失水快。：表面积比大，失水快。p表面保护结构表面保护结构：气孔、皮孔多，失水快；：气孔、皮孔多，失水快；表皮层（角质层、蜡层）发达利于保水。表皮层（角质层、蜡层）发达利于保水。p机械损伤机械损伤：加速失水。：加速失水。p细胞持水力细胞持水力：原生质亲水胶体和固形物含：原生质亲水胶体和固形物含量高的细胞利于细胞保水；细胞间隙大，量高的细胞利于细胞保水；细胞间隙大，加速失水。加速失水。49洋葱和洋葱和马铃马铃薯的薯的贮贮藏失重
24、比藏失重比较较 不同种类和品种的产品，同一产品不同的成熟度，失水率均有很大差别。不同种类和品种的产品，同一产品不同的成熟度，失水率均有很大差别。50与湿度相关的几个概念与湿度相关的几个概念p绝对湿度：绝对湿度是单位体积空气中所绝对湿度：绝对湿度是单位体积空气中所含水蒸气的量含水蒸气的量(g/m3)。p饱和湿度：在一定温度下，单位体积空气饱和湿度：在一定温度下，单位体积空气中最多所能容纳的水蒸气量中最多所能容纳的水蒸气量(g/m3)。p相对湿度相对湿度(RH)：绝对湿度与饱和湿度之比。：绝对湿度与饱和湿度之比。绝对湿度绝对湿度RH=100%饱和湿度饱和湿度512环境因素环境因素p空气湿度空气湿度
25、：相对湿度越大，失水越慢。：相对湿度越大，失水越慢。p温度温度：温度越高，失水越快，温度的波：温度越高，失水越快，温度的波动易导致动易导致结露现象结露现象。不同果蔬品种蒸腾的快慢随温度的变化差异很大不同果蔬品种蒸腾的快慢随温度的变化差异很大p空气流动空气流动：空气流动越快，失水越快。：空气流动越快，失水越快。p气压气压：真空度越高，失水越快。：真空度越高，失水越快。52不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性531.降低温度降低温度：迅速降温是减少果蔬蒸腾失水：迅速降温是减少果蔬蒸腾失水的首要措施；的首要措施；2.提高湿度提高湿度：直接增加库内空气湿度或增加：直接增
26、加库内空气湿度或增加产品外部小环境的湿度，但高湿度贮藏时产品外部小环境的湿度，但高湿度贮藏时需注意防止微生物生长；需注意防止微生物生长；3.控制空气流动控制空气流动：减少空气流动可减少产品：减少空气流动可减少产品失水；失水；4.蒸发抑制剂的涂被蒸发抑制剂的涂被：包装、打蜡或涂膜。：包装、打蜡或涂膜。(四四)控制果蔬蒸腾失水的措施控制果蔬蒸腾失水的措施54结露现象结露现象果蔬产品贮运中其表面或保证容器壁上果蔬产品贮运中其表面或保证容器壁上出现出现凝结水珠凝结水珠的现象，称之为的现象，称之为“结露结露”，俗称俗称“发汗发汗”。根本原因根本原因：温差的存在。：温差的存在。u大堆或大箱中产品产生呼吸热
27、，散热不良；大堆或大箱中产品产生呼吸热，散热不良；u采用薄膜封闭贮藏时，封闭前预冷不透，田间热采用薄膜封闭贮藏时，封闭前预冷不透，田间热和呼吸热造成温差造成薄膜内结露；和呼吸热造成温差造成薄膜内结露；u高湿贮藏环境下，温度波动导致结露。高湿贮藏环境下，温度波动导致结露。55(一一)果蔬成熟与衰老的相关概念果蔬成熟与衰老的相关概念果实生长的最后阶段，在此阶段，果实果实生长的最后阶段，在此阶段，果实完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶完成了细胞、组织、器官分化发育的最后阶段，充分长成时，达到生理成熟，也称为段，充分长成时，达到生理成熟，也称为“绿熟绿熟”或或“初熟初熟”。生理成熟生理成熟(mat
28、uration)1.3成熟与衰老成熟与衰老56果实停止生长后还要进行一系列生物化果实停止生长后还要进行一系列生物化学变化逐渐形成本产品学变化逐渐形成本产品固有的色、香、味固有的色、香、味和质地特征和质地特征，然后达到，然后达到最佳的食用阶段最佳的食用阶段。完熟完熟(ripening)p通常将果实达到生理成熟到通常将果实达到生理成熟到完熟过程都叫成熟。完熟过程都叫成熟。p生理成熟是完熟的前提。生理成熟是完熟的前提。57由合成代谢的生化过程转入分解代谢的由合成代谢的生化过程转入分解代谢的过程，从而导致组织老化、细胞崩溃及整个过程，从而导致组织老化、细胞崩溃及整个器官死亡的过程。果实中最佳食用阶段以
29、后器官死亡的过程。果实中最佳食用阶段以后的的品质劣变品质劣变或或组织崩溃组织崩溃称为衰老。称为衰老。衰老衰老(senescence)5859(二二)果蔬采后的生理生化变化果蔬采后的生理生化变化（1）叶柄和果柄的脱落）叶柄和果柄的脱落（2）颜色的变化）颜色的变化（3）组织变软、发糠）组织变软、发糠（4）种子及休眠芽的长大）种子及休眠芽的长大（5）风味变化）风味变化（6）萎蔫）萎蔫（7）果实软化）果实软化（8）细胞膜变化）细胞膜变化（9）病菌感染）病菌感染60(三三)成熟与衰老的机制成熟与衰老的机制p果蔬在生长、发育、成熟、衰老过程中，生长素、果蔬在生长、发育、成熟、衰老过程中，生长素、赤霉素、细
30、胞分裂素、脱落酸、乙烯五大植物激赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯五大植物激素的含量有规律地增加和减少，保持一种自然平素的含量有规律地增加和减少，保持一种自然平衡状态，控制果蔬的成熟与衰老。衡状态，控制果蔬的成熟与衰老。p生长素、赤霉素和细胞分裂素生长素、赤霉素和细胞分裂素生长激素，抑生长激素，抑制果实的成熟与衰老；制果实的成熟与衰老；p脱落酸和脱落酸和乙烯乙烯衰老激素，促进果蔬的成熟与衰老激素，促进果蔬的成熟与衰老。衰老。61乙烯与果蔬成熟衰老的关系乙烯与果蔬成熟衰老的关系1、乙烯的生物合成、乙烯的生物合成p激素是调节果蔬成熟的重要因素，乙烯是激素是调节果蔬成熟的重要因素，乙烯是对果蔬成熟作用
31、最大的植物激素。对果蔬成熟作用最大的植物激素。p果蔬乙烯的合成受基因控制。果蔬乙烯的合成受基因控制。62乙烯生物合成途径乙烯生物合成途径63乙烯生物合成途径：乙烯生物合成途径：MetMetATPATPSAMSAMACC合成酶合成酶ACCACCACC氧化酶氧化酶ETHETHMACCMACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶限速步骤限速步骤642、乙烯生物合成的调节、乙烯生物合成的调节外源乙烯对乙烯生物合成的调节外源乙烯对乙烯生物合成的调节外源乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，跃变外源乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，跃变型果蔬可自身催化，非跃变型果蔬可自我抑制。型果蔬可
32、自身催化，非跃变型果蔬可自我抑制。逆境胁迫刺激乙烯的产生逆境胁迫刺激乙烯的产生胁迫因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化胁迫因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等，逆境因子提高学物质等，逆境因子提高ACC合成酶的活性。合成酶的活性。Ca2+调节乙烯产生调节乙烯产生钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。并延缓果实的软化。65化学物质抑制乙烯生成化学物质抑制乙烯生成酶类抑制剂（酶类抑制剂（AVG/AOA),),银离子，某些铜螯合剂（有毒）银离子，某些铜螯合剂（有毒），紫外线，紫外线，1-MCP（1-甲基环丙烯）甲基
33、环丙烯）其他植物激素对乙烯合成的影响其他植物激素对乙烯合成的影响ABA刺激乙烯生成，刺激乙烯生成，IAA、赤霉素抑制乙烯生成、赤霉素抑制乙烯生成663、乙烯在组织中的作用、乙烯在组织中的作用对果蔬呼吸的作用对果蔬呼吸的作用刺激跃变期提前出现刺激跃变期提前出现跃变型果蔬跃变型果蔬在整个成熟期促进呼吸上升，且浓度与呼吸强度成正比，在整个成熟期促进呼吸上升，且浓度与呼吸强度成正比，除去乙烯后，呼吸下降，恢复原有水平除去乙烯后，呼吸下降，恢复原有水平非跃变型果蔬非跃变型果蔬对生物膜的透性及酶蛋白合成的作用对生物膜的透性及酶蛋白合成的作用乙烯容易与生物膜中的类脂质发生作用，使其渗透性增好乙烯容易与生物膜
34、中的类脂质发生作用，使其渗透性增好几倍；乙烯会促使蛋白酶、几倍；乙烯会促使蛋白酶、ATP酶、磷酸化酶及果胶酶等合酶、磷酸化酶及果胶酶等合成；调节酶的分泌和释放，增强其活性成；调节酶的分泌和释放，增强其活性促进核酸的合成促进核酸的合成导致组织内特殊酶蛋白的合成导致组织内特殊酶蛋白的合成其他生理作用其他生理作用674、跃变型果实和非跃变型果实的区别、跃变型果实和非跃变型果实的区别p跃变型果实和非跃变型果实在内源乙烯的产生和跃变型果实和非跃变型果实在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上有显著差异。对外源乙烯的反应上有显著差异。两类果实中内源乙烯的产量不同（完熟期内）两类果实中内源乙烯的产量不同（完熟期
35、内）p跃变型果实跃变型果实内源乙烯产生内源乙烯产生量多量多，且乙烯量，且乙烯量变化变化幅度大幅度大。p非跃变型果实非跃变型果实内源乙烯一直维持在内源乙烯一直维持在低水平低水平，没，没有上升现象。有上升现象。68内源乙烯生成情况内源乙烯生成情况69对外源乙烯的刺激不同对外源乙烯的刺激不同p跃变型果实跃变型果实只在只在跃变前期跃变前期处理才有作用，处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化自身催化，且反，且反应应不可逆不可逆。p非跃变型果实非跃变型果实任何时候任何时候处理都可以对外源处理都可以对外源乙烯发生反应，但除去外源乙烯后呼吸恢复到乙烯发生反应，但除去外源乙烯
36、后呼吸恢复到处理前水平处理前水平(可逆可逆)。7071对外源乙烯浓度的反应不同对外源乙烯浓度的反应不同p跃变型果实跃变型果实提高外源乙烯浓度，呼吸跃提高外源乙烯浓度，呼吸跃变出现的变出现的时间提前时间提前，但，但不改变呼吸高峰强度不改变呼吸高峰强度。p非跃变型果实非跃变型果实提高外源乙烯浓度，可提高外源乙烯浓度，可提提高呼吸高峰强度高呼吸高峰强度，但，但不能提早呼吸高峰出现不能提早呼吸高峰出现的时间的时间。7273乙烯的产生系统乙烯的产生系统p植物体内有两套乙烯合成系统：植物体内有两套乙烯合成系统：p系统系统：所有植物生长发育过程中都能合成并：所有植物生长发育过程中都能合成并释放微量的乙烯；释
37、放微量的乙烯；p系统系统：跃变型果实在完熟期前期合成并大：跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，既可随果实的自然完熟产生，量释放乙烯，既可随果实的自然完熟产生，也可被外源乙烯所诱导。也可被外源乙烯所诱导。74乙烯因子与呼吸模式的关系乙烯因子与呼吸模式的关系75控制适当的采收成熟度；控制适当的采收成熟度；防止机械损伤；防止机械损伤；避免不同种类果蔬的混放；避免不同种类果蔬的混放；乙烯吸收剂（高锰酸钾）的利用；乙烯吸收剂（高锰酸钾）的利用；控制贮藏环境条件（低温、低控制贮藏环境条件（低温、低O2、高、高CO2）；）；利用臭氧和其他氧化剂破坏乙烯；利用臭氧和其他氧化剂破坏乙烯；使用乙烯受体抑制剂
38、使用乙烯受体抑制剂1-MCP；利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟。利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟。5、贮藏运输过程中对乙烯以及成熟的控制、贮藏运输过程中对乙烯以及成熟的控制76(四四)植物激素对果蔬成熟衰老的影响植物激素对果蔬成熟衰老的影响1.脱落酸脱落酸(ABA)2.在果实的成熟衰老进程中，内源在果实的成熟衰老进程中，内源ABA的含量由低逐的含量由低逐渐升渐升3.高，形成一个峰值后逐渐下降。高，形成一个峰值后逐渐下降。4.外源外源ABA促进促进非跃变型非跃变型果蔬果蔬成熟成熟；刺激；刺激跃变型跃变型果蔬果蔬内源内源5.乙烯生成乙烯生成，然后再间接对后熟起调节作用。，然后再间接对后熟起调节作用。6.2.生
39、长素生长素(IAA)7.幼果中含量高，随后幼果中含量高，随后IAA含量下降，乙烯增加。含量下降，乙烯增加。外源外源IAA（110mol/L）：抑制呼吸上升和乙烯生成抑制呼吸上升和乙烯生成（1001000mol/L）：刺激呼吸和乙烯产生刺激呼吸和乙烯产生773.赤霉素赤霉素(GA3)p一种生长促进型一种生长促进型激素，可激素，可促进植促进植物生长物生长和和延缓衰延缓衰老老。p能明显抑制其呼能明显抑制其呼吸强度和乙烯合吸强度和乙烯合成成78对有些果实的对有些果实的保绿、保硬保绿、保硬有明显效果。有明显效果。794.细胞分裂素细胞分裂素一种衰老延缓剂，明显推迟离体叶片衰老，但外源细一种衰老延缓剂，明
40、显推迟离体叶片衰老，但外源细胞分裂素对果实胞分裂素对果实延缓衰老延缓衰老的作用不如对叶片的明显，且与的作用不如对叶片的明显，且与产品有关。产品有关。可抑制跃变前或跃变中苹果和鳄梨乙烯的生成，使杏可抑制跃变前或跃变中苹果和鳄梨乙烯的生成，使杏呼吸下降；抑制柿采后乙烯释放和呼吸强度，减慢软化；呼吸下降；抑制柿采后乙烯释放和呼吸强度，减慢软化；加速香蕉果实软化，使其呼吸和乙烯均增加。加速香蕉果实软化，使其呼吸和乙烯均增加。果实成熟是几种激素平衡的结果。果实成熟是几种激素平衡的结果。80（五）粮食的后熟作用（五）粮食的后熟作用p种子后熟的概念种子后熟的概念粮食收获后还要经过一个继续发育成熟的阶段。粮食
41、收获后还要经过一个继续发育成熟的阶段。p后熟期间的变化后熟期间的变化p生理生理胚进一步成熟，发芽率提高，生命活动较弱胚进一步成熟，发芽率提高，生命活动较弱p生化生化AA减少、蛋白质增加，脂肪酸减少、脂肪增加减少、蛋白质增加，脂肪酸减少、脂肪增加.p物性物性体积缩小、硬度变大，种皮变化，透气性改善体积缩小、硬度变大，种皮变化，透气性改善p完成后熟的指标：完成后熟的指标：发芽率发芽率p后熟作用后熟作用影响因素影响因素及后熟作用及后熟作用与贮藏的关系与贮藏的关系p温度温度、湿度湿度和和粮堆空气成分粮堆空气成分p对粮食保管对粮食保管不利不利出汗出汗81（六）粮食的陈化（六）粮食的陈化1、陈化：、陈化：
42、粮食子粒随着储藏时间的延长，自身的粮食子粒随着储藏时间的延长，自身的生理生理衰退衰退，子粒内部的酶活力下降，生活，子粒内部的酶活力下降，生活力减弱，种力减弱，种用品质和食用用品质和食用品质劣变品质劣变，这种，这种现象称为粮食的陈现象称为粮食的陈化化。糯米糯米 粳米粳米 籼米籼米822、陈化的物理、生理和生化变化、陈化的物理、生理和生化变化p生理变化生理变化p与呼吸有关的酶类活性减弱，水解酶类活性增加与呼吸有关的酶类活性减弱，水解酶类活性增加p自身代谢产生自身代谢产生有毒物质积累有毒物质积累p化学成分变化化学成分变化p脂肪水解脂肪水解，出现游离脂肪酸，其进一步氧化产生戊醛、己醛等挥发，出现游离脂
43、肪酸，其进一步氧化产生戊醛、己醛等挥发性化合物性化合物p蛋白质水解和变性蛋白质水解和变性p淀粉水解淀粉水解p物理性质变化物理性质变化p组织组织硬化硬化，柔性与韧性变弱，米质变脆，米粒起筋，淀粉细胞变硬，柔性与韧性变弱，米质变脆，米粒起筋，淀粉细胞变硬，细胞膜增强，细胞膜增强，糊化及吸水率降低糊化及吸水率降低，持水力也下降，有，持水力也下降，有陈味陈味。83p感官、生活力和发芽率感官、生活力和发芽率p酸度、脂肪酸值酸度、脂肪酸值p淀粉淀粉-碘碘-蓝试验、蒸煮品质品尝蓝试验、蒸煮品质品尝p粘度值、酶的活力粘度值、酶的活力3、劣变指标、劣变指标4、延缓陈化的途径、延缓陈化的途径水分低、温度低、缺氧、
44、时间短水分低、温度低、缺氧、时间短.841.4休眠与生长休眠与生长n休眠与采后生长是部分果蔬在采收以后休眠与采后生长是部分果蔬在采收以后发生的独特生理现象。发生的独特生理现象。n休眠主要是休眠主要是鳞茎鳞茎和和块茎块茎蔬菜采收以后的蔬菜采收以后的特有现象，也会发生于特有现象，也会发生于板栗板栗等干果中。等干果中。n采后生长多出现于采后生长多出现于地下根茎类地下根茎类、结球类结球类和和少数果实类蔬菜少数果实类蔬菜的贮藏中。的贮藏中。851.4休眠与生长休眠与生长(一一)果蔬采后休眠果蔬采后休眠1休眠的概念休眠的概念p一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结束一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结束
45、生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，低，水分蒸腾减少，生命活动进入相对静止状生命活动进入相对静止状态态，这就是所谓的，这就是所谓的休眠休眠（dormancy）。）。86常见具有休眠现象的果蔬常见具有休眠现象的果蔬大大蒜：蒜：23个月个月马铃薯：马铃薯：24个月个月洋洋葱：葱：1.52个月个月板板栗：栗：1个月个月生生姜：姜：1个月个月87p休眠是植物在长期进化过程中形成的休眠是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性，以度一种适应逆境生存条件
46、的特性，以度过寒冬、酷暑、干旱等不良条件而保过寒冬、酷暑、干旱等不良条件而保存期生命力和繁殖力。存期生命力和繁殖力。p对果蔬贮藏而言，休眠是一种对果蔬贮藏而言，休眠是一种有利有利的的生理现象。生理现象。882休眠期的类型与阶段休眠期的类型与阶段 根据休眠的果蔬的生理生化特点，可将休眠期根据休眠的果蔬的生理生化特点，可将休眠期分为三个阶段：分为三个阶段：p休眠前期休眠前期(准备期准备期)：新陈代谢比较旺盛，伤口新陈代谢比较旺盛，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，水分蒸发下降。逐渐愈合，表皮角质层加厚，水分蒸发下降。p生理休眠期生理休眠期(真休眠、深休眠真休眠、深休眠)：新陈代谢显著新陈代谢显著下降，
47、外层保护组织完全形成，适宜条件下也下降，外层保护组织完全形成，适宜条件下也难以萌芽，是贮藏安全期。难以萌芽，是贮藏安全期。p休眠苏醒期休眠苏醒期(强迫休眠期强迫休眠期)：开始萌芽，新陈代开始萌芽，新陈代谢逐步恢复，酶系统开始活跃。谢逐步恢复，酶系统开始活跃。8990 按休眠的生理状态，可分为两种类型：按休眠的生理状态，可分为两种类型：p生理休眠生理休眠(自发性休眠自发性休眠)：是植物体：是植物体内在的因素内在的因素引引起的休眠，主要受起的休眠，主要受基因基因的调控，休眠期间即使在的调控，休眠期间即使在适宜生长的环境条件下也不发芽。适宜生长的环境条件下也不发芽。p强迫休眠强迫休眠(他发性休眠他发
48、性休眠)：不适的环境条件不适的环境条件所造成所造成的暂停发芽生长，如日照减少、温度持续下降等，的暂停发芽生长，如日照减少、温度持续下降等，当不适的环境改善后便可恢复生长。受当不适的环境改善后便可恢复生长。受环境环境因素因素的影响。的影响。大多数蔬菜属于强迫休眠，实际贮藏中采取强制大多数蔬菜属于强迫休眠，实际贮藏中采取强制办法，给予不利于生长的条件，延长强迫休眠期。办法，给予不利于生长的条件，延长强迫休眠期。913控制休眠的措施控制休眠的措施(1)辐射处理辐射处理抑制马铃薯、洋葱、大蒜、生姜等根茎类作物抑制马铃薯、洋葱、大蒜、生姜等根茎类作物的发芽和腐烂，辐射最适剂量的发芽和腐烂，辐射最适剂量0
49、.0515kGy。(2)化学药剂处理化学药剂处理萘乙酸甲酯（萘乙酸甲酯（MENA）、氯苯胺灵（）、氯苯胺灵（CIPC）、）、青鲜素（青鲜素（MH）处理有明显抑芽效果。）处理有明显抑芽效果。(3)控制贮运环境温度控制贮运环境温度低温是控制休眠的最重要、最有效的手段。低温是控制休眠的最重要、最有效的手段。92(二二)果蔬采后生长果蔬采后生长1采后生长的概念采后生长的概念p采后生长采后生长指不具休眠特性的蔬菜采收以指不具休眠特性的蔬菜采收以后，其分生组织利用体内的营养继续分后，其分生组织利用体内的营养继续分裂、膨大、分化的过程。裂、膨大、分化的过程。p是产品的是产品的食用部分向非食用部分转移食用部分
50、向非食用部分转移。93l 菜花采收以后花朵不断长大，开放菜花采收以后花朵不断长大，开放l 黄瓜的大肚和种子的发育黄瓜的大肚和种子的发育l 菜豆的膨粒菜豆的膨粒l 蒜薹薹苞膨大蒜薹薹苞膨大l 胡萝卜抽茎胡萝卜抽茎果蔬常见采后生长现象：果蔬常见采后生长现象：采后生长消耗体内的营养物质，使食品品质下降。采后生长消耗体内的营养物质，使食品品质下降。94菜薹开花菜薹开花95蒜薹薹苞膨大蒜薹薹苞膨大胡萝卜抽茎胡萝卜抽茎96 低温：冷藏，延缓代谢低温：冷藏，延缓代谢 气调：低氧和适当的二氧化碳气调：低氧和适当的二氧化碳 去除生长点：抑制物质的运输去除生长点：抑制物质的运输其他措施：扩大采收部位（如花椰菜带叶