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1、第六章光合作用第六章光合作用I：植物植物对光能的吸收与光能的吸收与转换 教学内容教学内容 了解光合作用的研究历史、概念；了解光合作用的研究历史、概念；掌握叶绿体的结构与功能；掌握叶绿体的结构与功能；光能的光能的吸收与传递、光合磷酸化的机理、吸收与传递、光合磷酸化的机理、类型和意义。类型和意义。第一第一节光合作用的概述光合作用的概述第二第二节光合作用的光合作用的结构基构基础：叶叶绿体的超微体的超微结构构第三第三节光能的吸收和光能的吸收和传递第四第四节叶叶绿体中体中ATPATP的合成的合成 第五第五节光能的分配光能的分配调节和光保和光保护第一节第一节 光合作用的概述光合作用的概述一一 光合作用的发
2、现光合作用的发现Discovery of Photosynthsis 光合作用的概念及其意义光合作用的概念及其意义Concept of Photosynthesis18世纪前世纪前植物生长所需的原料来自土壤植物生长所需的原料来自土壤。1774年年 英国化学家英国化学家 J.Priestley 植物可植物可净化空气。净化空气。光合作用发现的年代光合作用发现的年代一一 光合作用的发现光合作用的发现1779年，年，Ingenhousz证实证实植物在光下植物在光下才能净化空气。才能净化空气。1782年，年，Senebier确定确定CO2被被植物吸收，并产生植物吸收，并产生O2。1804年，年，Saus
3、sure对光合作用进行定量对光合作用进行定量测定，指出植物以测定，指出植物以CO2和和H2O为原料，为原料，并等体积放出并等体积放出O2，植物质量增加；，植物质量增加；1864年，年，Sachs证明照光时，叶绿体证明照光时，叶绿体中淀粉粒增大。中淀粉粒增大。19世纪确定光合作用总反应方程式：世纪确定光合作用总反应方程式：CO+HO(CHO)O1.细菌的光合作用细菌的光合作用2.希尔反应希尔反应3.18O的研究的研究以上三以上三实验证实光合作用光合作用释放的放的O2来自于来自于H2O。1.细菌的光合作用细菌的光合作用光合细菌：蓝细菌，紫细菌和绿细菌CO2+2H2A(CH2O)+2A+H2O光光氧
4、生物2.希尔反应希尔反应1939年，英国剑桥大学 Robert Hill 4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光破碎叶绿体希尔氧化剂铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料及有机染料3.18O的研究的研究1940年，美国 S.Ruben M.P.Kamen氧的稳定性同位素18OH218O18O2C18O2O2二二 光合作用的概念及其意义光合作用的概念及其意义绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合绿色植物吸收光能，将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放氧的生理过程。成有机物质，同时释放氧的生理过程。1 光合作用光合作用CO2+H2O（CH2O）+O2光光叶绿体叶绿体光合作用
5、光合作用光反应（光反应（类囊体反应类囊体反应）碳固定反应碳固定反应2 光合作用的意义光合作用的意义为生命活动提供物质基础为生命活动提供物质基础。一切生命活动的最终能源。一切生命活动的最终能源。净化空气，净化空气，保护环境。保护环境。带动了自然界带动了自然界 其它物质的循环。其它物质的循环。310 21J光能化学能 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的基础。年光合作用21011吨碳素5 1011吨有机物5.35 1011吨氧http:/第二节第二节 光合作用的结构基础光合作用的结构基础 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构一一 叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast)的结构
6、的结构 二二 叶绿体色素叶绿体色素 一一 叶绿体的结构叶绿体的结构1.1.形状、数量、大小形状、数量、大小扁平扁平椭圆形，每个叶肉形，每个叶肉细胞有胞有5020050200个叶个叶绿体。体。长 4-64-6mm，厚厚 2 233m m。随物种，细胞种类，生随物种，细胞种类，生理状况和环境而不同理状况和环境而不同2.叶绿体超微结构叶绿体超微结构双双层膜的屏障：膜的屏障：维持相持相对稳定的内定的内部部环境，控制物境，控制物质的出入。的出入。外膜外膜为非非选择性膜，小分子可自由通性膜，小分子可自由通过。内膜具高度。内膜具高度选择透性，核苷酸、无透性，核苷酸、无机磷、磷酸衍生物、机磷、磷酸衍生物、羧酸
7、酸类等等经膜上运膜上运转器器转运，运，蔗糖、蔗糖、NADPNADP等不能通等不能通过。（一）叶绿体被膜（一）叶绿体被膜（chloroplast envelope）内被膜内被膜：选择透性透性较强，为细胞胞质和叶和叶绿体基体基质间的功能屏的功能屏障。磷酸甘油酸、障。磷酸甘油酸、苹果酸、草苹果酸、草酰乙酸等乙酸等需由内被膜上的特殊需由内被膜上的特殊载体体转运才能通运才能通过。（二）（二）类囊体类囊体 基粒基粒(grana)(grana)：类囊体囊体垛迭迭 基基质片片层(stromalamella)(stromalamella)：连通基粒、不通基粒、不垛迭的基迭的基质类囊体。囊体。类囊体膜上具有光合色
8、素，囊体膜上具有光合色素，电子子传递体体等蛋白等蛋白质。完成光能的吸收、完成光能的吸收、传递，光化，光化学反学反应及及电子子传递。1 类囊体结构2 2 类囊体膜的化学组成及特性类囊体膜的化学组成及特性蛋白、脂类和色素脂类 主要是糖脂 磷脂中主要是磷脂酰胆碱，占全部脂类410。脂肪酸中不饱和脂肪酸含量高，占80，多为亚麻酸。蛋白质与色素 类囊体膜上有许多插入蛋白，这些蛋白有许多疏水片断形成跨膜区，同时一侧突出于类囊体基质，而另一侧又突出于类囊体腔，形成特定的排列方式。类囊体膜蛋白常与光合色素形成色素蛋白复合物。在类囊体膜上分布在类囊体膜上分布在类囊体膜上分布在类囊体膜上分布捕光色素蛋白复合物捕光
9、色素蛋白复合物捕光色素蛋白复合物捕光色素蛋白复合物,光系统光系统光系统光系统I I I I（PSI)PSI)PSI)PSI)、光系统、光系统、光系统、光系统IIIIIIII（PSIIPSIIPSIIPSII）；）；）；）；Cytb6/f Cytb6/f Cytb6/f Cytb6/f 复合体；复合体；复合体；复合体；ATP ATP ATP ATP合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。它们按一定的规律排列，有利于电子传递，它们按一定的规律排列，有利于电子传递，它们按一
10、定的规律排列，有利于电子传递，它们按一定的规律排列，有利于电子传递，H H H H+的转的转的转的转 移及移及移及移及ATPATPATPATP合成合成合成合成。PSII 85%,15%85%,15%PSI 10%90%PSI 10%90%Cytb6/f 50%50%Cytb6/f 50%50%LHCII 90%10%LHCII 90%10%ATPATP合酶合酶 0 100%0 100%垛叠区垛叠区非垛叠区非垛叠区光系统光系统IIII和光系统和光系统I I、ATPATP合成酶在类囊体膜合成酶在类囊体膜的横向分布上是分离的的横向分布上是分离的（三）叶绿体基质（三）叶绿体基质（stroma）含多种离
11、子、有机物，大量蛋白含多种离子、有机物，大量蛋白质，催化催化COCO2 2固定固定还原与合成淀粉的全部原与合成淀粉的全部酶系。系。还进行行亚硝酸硝酸盐和硫酸和硫酸盐还原。原。DNADNA、RNARNA和核和核榶体，一定的自主性。体，一定的自主性。二叶二叶绿体色素（体色素（pigmentspigments）（一）叶（一）叶绿体色素的基本体色素的基本结构和光化学特构和光化学特性性叶叶绿素素类：Chl.aChl.a、Chl.bChl.b（藻（藻类中中c.dc.d）类胡胡萝卜素卜素：胡：胡萝卜素，叶黄素卜素，叶黄素藻胆素藻胆素：藻：藻红素，藻素，藻兰素，素，仅存在于存在于红藻和藻和兰藻中藻中 叶绿体色
12、素分子结构及其特性叶绿体色素分子结构及其特性1 1）叶绿素叶绿素 卟啉环由四个吡咯环与四卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基个甲烯基(CHCH)连接而连接而成。成。卟啉环的中央络合着一个卟啉环的中央络合着一个镁原子镁原子，镁偏向带正电荷，镁偏向带正电荷，与其相联的与其相联的氮原子氮原子带负电带负电荷，因而荷，因而“头部头部”有有极性。极性。环环上有一个上有一个丙酸丙酸侧链以侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有位所组成的双萜，具有亲亲脂性。脂性。叶叶叶叶绿绿醇醇醇醇卟卟啉啉啉啉环环卟啉环上的共轭双键和中央卟啉环上的共轭双键和
13、中央镁原子容易被光激发而引起镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。叶叶叶叶绿绿醇醇醇醇卟卟啉啉啉啉环环2 2）类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoid)是由是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素类胡萝卜素包括胡萝卜
14、素(C40H56)和和叶黄素叶黄素(C40H56O2)两种。两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色橙黄色黄色黄色吸收光谱吸收光谱叶绿素吸收叶绿素吸收红光红光和和兰兰紫紫光光；类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收兰兰紫紫光光；640640660nm660nm的的红光光 430430450nm450nm的的蓝紫光紫光v叶绿素叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素光区的吸收峰则比叶绿素b的低。的低。对橙光、黄光吸收较对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸少，尤以对绿光的吸收最少。收最少。叶绿素吸收光谱叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区有两个强吸收峰区670
15、650植植物物体体内内不不同同光光合合色色素素对对光光波波的的选选择择吸吸收收是是植植物物在在长长期期进进化化中中形形成成的的对对生生态态环环境境的的适适应应，这这使使植植物物可可利用各种不同波长的光进行光合作用。利用各种不同波长的光进行光合作用。类胡萝卜素的吸类胡萝卜素的吸收光谱收光谱类胡萝卜素吸收类胡萝卜素吸收带在带在400400500nm500nm的蓝紫光区的蓝紫光区基本不吸收黄光，基本不吸收黄光，从而呈现黄色。从而呈现黄色。叶叶绿素的功能素的功能色素与蛋白色素与蛋白质结合成合成色素蛋色素蛋白复合体白复合体镶嵌在嵌在类囊体膜中。大囊体膜中。大多数的叶多数的叶绿素素a和全部的叶和全部的叶绿
16、素素b吸收与吸收与传递光能（光能（天天线色素色素），），少部分特殊叶少部分特殊叶绿素素a直接参与光化直接参与光化学反学反应（反反应中心色素中心色素）。）。吸收（兰光吸收（兰光430 480 nm）和）和传递光能（传递光能（给叶绿素分子给叶绿素分子）；）；保保护叶绿素不受强光氧化。护叶绿素不受强光氧化。类胡萝卜素的功能叶绿素的生物合成和降解Mg-原卟啉Mg2+甲基化甲基化与叶绿醇酯化与叶绿醇酯化光还原光还原叶绿素叶绿素a叶绿素叶绿素bGlu ALA单个吡咯环四个吡咯结构的卟啉原合成合成阶阶段段一一阶阶段段二二FeFe，亚铁，亚铁红素红素第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的要第一阶段不需要光
17、，但对有氧呼吸与矿质营养的要求较高。求较高。第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的要求不高。要求不高。因此，低温、缺氧、含因此，低温、缺氧、含糖量不足与缺乏氮、镁、糖量不足与缺乏氮、镁、铁等元素时，叶色褪淡，铁等元素时，叶色褪淡，其原因在于第一阶段受其原因在于第一阶段受阻。阻。而于黑暗条件下，植株而于黑暗条件下，植株黄化（韭黄、葱白）的黄化（韭黄、葱白）的原因在于第二阶段受阻。原因在于第二阶段受阻。降解降解叶绿素酶叶绿素酶去除叶绿醇去除叶绿醇a a镁脱螯合酶镁脱螯合酶镁镁b b依赖氧的加氧酶依赖氧的加氧酶打开卟啉环打开卟啉环四吡咯四吡咯可溶
18、性产物可溶性产物植物液泡植物液泡c c影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件植物遗传因素环境因素光温度水分矿质元素氧气（1 1）光）光 光是影响叶绿素形成的主要条件。光是影响叶绿素形成的主要条件。从从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光。黑黑暗暗中中生生长长的的幼幼苗苗呈呈黄黄白白色色，遮遮光光或或埋埋在在土土中中的茎叶也呈黄白色。的茎叶也呈黄白色。黑黑暗暗使使植植物物黄黄化化的的原原理理常常被被应应用用于于蔬蔬菜菜生生产产中中，如如韭韭黄黄、软软化化药药芹芹、白白芦芦笋笋、豆豆芽芽菜菜、葱葱白白、蒜白等生产。蒜白等生产。影响叶绿素形成的条件影响叶绿素形成的条件(
19、2)(2)温温 度度 高温下叶绿素分解高温下叶绿素分解 合成合成温度较低时，叶绿素解体慢温度较低时，叶绿素解体慢 低温保鲜低温保鲜 叶绿素形成的最低温度叶绿素形成的最低温度约约2，最适温度约，最适温度约20-30,最高温度约最高温度约40。受冻的油菜受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。温抑制叶绿素形成有关。(3)(3)营养元素营养元素 叶绿素的形成必须有一定的叶绿素的形成必须有一定的营养元素营养元素。氮氮和和镁镁是叶绿素的组成成分，是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌铁、锰、铜、锌等则等则在叶绿素的生物合成过程中有在
20、叶绿素的生物合成过程中有催化功能催化功能或其它间接或其它间接作用。作用。萝卜缺萝卜缺N N的植株老叶发黄的植株老叶发黄缺缺N缺少这些元素时都会缺少这些元素时都会引起引起缺绿症缺绿症，其中尤以，其中尤以氮的影响最大，因而叶氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的株体内氮素水平高低的标志。标志。农农业业生生产产中中，许许多多栽栽培培措措施施如如施施肥肥，合合理理密密植植等等的的目目的的就就是是促促进进叶叶绿绿素素的的形形成成，延延缓缓叶叶绿绿素素的的降降解解，维维持持作作物物叶叶片片绿绿色色，使使之之更更多多地地吸吸收收光光能能，用用于于光光合合作作用用，生
21、生产产更更多的有机物。多的有机物。(4)(4)遗遗 传传 叶绿素的形成受遗传因叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。引起斑叶。吊兰吊兰海棠海棠海棠海棠花叶花叶花叶花叶叶绿色素类胡萝卜素3:1=正常叶片呈现绿色叶绿素较类胡萝卜素易降解不良环境如在秋天叶绿素降解类胡萝卜素叶片黄色(三)叶绿素蛋白复合体叶绿素位于类囊体膜上，且以非共价健排列在特定的蛋白质上，以蛋白复合体形式存在并插入膜内。按色素蛋白所含的叶按色素蛋白所含的叶绿素分素分类：叶叶绿素素a蛋白复合体蛋白复
22、合体叶叶绿素素a/b蛋白复合体蛋白复合体1 叶叶绿素素a复合体复合体性性质：结合叶合叶绿素素a，含有，含有-胡胡萝萝卜素；卜素；高疏水性蛋白，与反高疏水性蛋白，与反应应中心中心紧紧密密联联系；系；叶叶绿绿体基因体基因编码编码。包括：包括：PSIPSI和它的天和它的天线色素蛋白；色素蛋白；(P700)(P700)PSIIPSII和它的天和它的天线色素蛋白。色素蛋白。(P680)(P680)2 叶叶绿素素a/b蛋白复合体蛋白复合体又称聚光复合体或捕光色素蛋白复合体（LHC），核基因编码，结合50%叶绿素a和全部的叶绿素b，只起光能传递作用，不参与光化学反应。分为LHCI和LHCIIPSIPSII功
23、能？功能？第三第三节 光能的吸收和光能的吸收和传递一一 光的性光的性质二二 光能的吸收和光能的吸收和传递光波长（）与频率（v）负相关。短波长光具有高的能量，而长波长光能量则较低。肉眼只能分辨一小段波长范围的光，即从400nm（紫）至700nm（红）的可见光范围。（引自Taiz和Zeiger,1998）一一 光的性光的性质太阳光含有不同波长的光量子，且呈现不同的颜色。近红光谱的光能量较低、靠近紫光谱的光能量较高，频率也高。不同物质对光的吸收具有特征光谱，如叶绿素吸收红光和蓝紫光，因此植物是绿色的。B-aC-a C-b d 叶绿素吸收的能量的转化途径叶绿素吸收的能量的转化途径 热能热能 光能光能
24、向邻近的其他分子传递向邻近的其他分子传递 推动某种化学反应的进行推动某种化学反应的进行二二 光能的吸收和光能的吸收和传递捕光色素捕光色素prpr荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象（fluorescence,phosphorescence）处于第一单线态的电子处于第一单线态的电子回到基态放出的光是回到基态放出的光是荧光荧光。处于三线态的电子回到处于三线态的电子回到基态放出的光是基态放出的光是磷光磷光。共振转移共振转移在在色色素素系系统统中中，一一个个色色素素分分子子吸吸收收光光能能被被激激发发后后，其其中中高高能能电电子子的的振振动动会会引引起起附附近近另另一一个个分分子子中中某某个个电电子子
25、的的振振动动(共共振振)，依依靠靠电电子子振振动动在在分分子子间间传传递递能能量量的的方方式式就就称称为为“共振共振转移转移”。共振传递示意图共振传递示意图 传递效率高，几乎接近100 激发能传递到作用中心色素在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有序。从外到内为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素b、叶绿素a。这种排列方式有利与能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递。（一）光化学反（一）光化学反应（二）光反（二）光反应中心中心三三 光合作用的光化学反光合作用的光化学反应（一）光化学反（一）光化学反应D.P.AD.P*.AD+.P.AD.P+.A光化学反光化学反应:由光引起的由光引起的
26、反反应中心中心色素分子色素分子与与原初原初电子受体子受体间的氧化的氧化还原反原反应,在光化学反在光化学反应中，中，光能光能通通过反反应中心色素中心色素转变为电能能。电荷分离电荷分离（二）光反（二）光反应中心中心 指植物吸收光能指植物吸收光能进行光化学反行光化学反应的的场所，它由原初所，它由原初电子供体、原初子供体、原初电子受子受体等体等电子子传递体，以及体，以及维持持这些些电子子传递体的微体的微环境所必需的蛋白境所必需的蛋白质组成的色成的色素蛋白复合体，共同素蛋白复合体，共同组成光合作用的基成光合作用的基本功能本功能单位。位。1 需氧光合生物具有需氧光合生物具有两个光反两个光反应中心中心（1）
27、发现物质以光量子为单位吸收光能，同化物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子一分子COCO2 2需要需要8 81010个光量子，这个光量子，这是光合作用的是光合作用的量子需要量量子需要量。量子需要量的倒数称量子需要量的倒数称量子产率量子产率，即，即一个光量子所能固定的一个光量子所能固定的COCO2 2分子数，分子数，一般为一般为1/(81/(810)10)。20世纪世纪40年代年代 小球藻小球藻不同光质与量子效率不同光质与量子效率680nm远红光远红光量子效率急剧下降量子效率急剧下降红降现象红降现象1957年年 Emerson 小球藻小球藻远红光照射远红光照射 补补 稍短波长的光稍短波长的光量子
28、效率量子效率双光增益效应双光增益效应光合作用的双光增益效光合作用的双光增益效应红光和光和远红光同光同时照射，比照射，比较两种光分两种光分别进行照射行照射对光光合速率有增益的效合速率有增益的效应。向上。向上和向下的箭和向下的箭头分分别表示光照表示光照的开和关的开和关 （引自（引自Taiz和和Zeiger,1998）红降现象红降现象双光增益效应双光增益效应+两个串联的光反应中心PSII和PSI光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（680nm），即光系统(PS)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统(PS)PS和和PS的光化学反应的光化学反应PS的原初电子受体是去的原初电子受
29、体是去镁叶绿素分子镁叶绿素分子(Pheo)，次级电子受体是次级电子受体是醌分子醌分子。PS的原初电子受体是的原初电子受体是叶绿素分子叶绿素分子(A0)，次级电，次级电子受体是子受体是铁硫中心铁硫中心PSPS的原初反应的原初反应：P680PheoP680PheohhP680P680*PheoPheoP680P680+PheoPheo-PSPS的原初反应的原初反应：P700AP700A0 0hhP700P700*00P700P700AA0 0功能与特点功能与特点 (吸收光能吸收光能 光化学反应光化学反应)电子电子最终最终供体供体次级次级电子电子供体供体反应中反应中心色素心色素分子分子 原初电原初电
30、子供体子供体原初原初电子电子受体受体次级次级电子电子受体受体末端末端电子电子受体受体PSPS 还原还原NADP+，实现，实现PC到到NADP+的的电子传递电子传递 PCP700叶绿素叶绿素分子分子(A0)铁硫铁硫中心中心 NADP+(电子最电子最终受体终受体)PSPS 使水裂解释使水裂解释放氧气，并放氧气，并把水中的电把水中的电子传至质体子传至质体醌。醌。水水YZP680去镁叶去镁叶绿素分绿素分子子(Pheo)醌分醌分子子(QA)质体质体醌醌 PQPSPS和和和和PSPS的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成的电子供体和受体组成吸收、传递光能吸收、传递光能光化学反应光化学
31、反应全部的叶全部的叶b大部分叶大部分叶a全部的类胡萝卜素全部的类胡萝卜素P680P700光物理：光物理：天线色素吸收光能，通过分子间天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素。能量传递，把光能传给反应中心色素。光化学光化学：受光激发的反应中心色素发生：受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。光氧化还原反应。原初反应的结果：原初反应的结果：使反应中心发生电荷使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。电子传递。光光合合作作用用原原初初反反应应的的能能量量吸吸收收、传传递递与与转转换换图图解解四四 光合光合电子子传递链
32、 光合作用电子传递链光合作用电子传递链（photosynthetic chain,光合链光合链）在在光光合合膜膜上上按按一一定定顺序序排排列列电子子传递体体，由由光光驱动使使H H2 2O O或或其其它它电子子供供体体的的激激发电子子按按氧氧化化还原原电位位传递，使使NADPNADP 还原原，同同时释放放分分子子态氧氧，并并在在传递电子子过程程中中偶偶联形形成成ATPATP。按按各各组分分的的氧氧化化还原原电位位排排列列，形形成成一一条条Z Z型型链（ZZschemescheme）。光合电子传递光合电子传递Z链链光合电子传递光合电子传递Z链组成链组成光合电子传递光合电子传递Z链组成链组成（一）
33、电子传递链的组成和电子传递过程（一）电子传递链的组成和电子传递过程1 1PSPS复合体复合体2 2质醌(PQ)(PQ)3 3CytbCytb6 6/f/f复合体复合体4 4质蓝素素(PC)5 5PSIPSI6 6铁氧还蛋白铁氧还蛋白(FdFd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白 NADP+NADP+还原酶还原酶(FNR)(FNR)1 光系统II复合体PSPS反应中心的结构模型 核心复合体核心复合体 PSII PSII 聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC II)(LHC II)放氧复合体（放氧复合体（OECOEC）核心复合体：核心复合体：D1和和D2两条多肽。两条多肽。次次级电子供体子供体Yz(Yz(或
34、或Z)Z)中心色素中心色素P680P680原初原初电子受体子受体pheopheo次次级电子受体子受体QA,QBQA,QB（D2D2QA;D1-QBQA;D1-QB）PSII 聚光色素复合体聚光色素复合体(LHC II)具吸收、具吸收、传递光能的作用；光能的作用；耗散耗散过多激多激发能，保能，保护光合器。光合器。放氧复合体放氧复合体(oxygen evolving complex,OEC)也称也称为MSPMSP，在在PSPS靠近靠近类囊体腔的一囊体腔的一侧，参与水的裂解，参与水的裂解和氧的和氧的释放放。2H2H2 2OOOO2 2+4H+4H+4e4e-2分子分子H2O产生生1分子的氧气，分子的
35、氧气，此此过程有程有4个个电子和子和4个个H在在传递。水的氧化水的氧化过程：程：PSPS一次只能得一次只能得1 1个个电子子2H2H2 2O O4e4e-O O2 24PS4PS反反应中心中心（共同运转）（共同运转）?PSPS（独立运（独立运转）4 4正正电荷荷H H2 2O O的氧化的氧化机制机制?闪光对小球藻放氧量的影响闪光对小球藻放氧量的影响杜氏藻杜氏藻杜氏藻杜氏藻小球藻小球藻小球藻小球藻S S0 0 S S1 1SS2 2 S S3 3 S S4 4锰蛋白蛋白MnMn2+2+、MnMn3+3+、MnMn4+4+S S00S S1 1S S2 2S S33S S4 4OECOEC2H2H
36、2 2O O4e4e-O O2 2+4H+4H+水氧化水氧化钟或或KOKKOK钟黑暗黑暗含含锰锰酶的不同氧化态酶的不同氧化态每个每个 OEC 含有含有 4 个个 Mn,Mn 可以有可以有Mn2+、Mn3+、Mn4+的各种不同氧化态的各种不同氧化态.S 状态的状态的转换可能代表转换可能代表 Mn 的不同氧化状态的不同氧化状态,这个过这个过程包括由程包括由 4 个个 Mn 组成的聚集体组成的聚集体(Mn cluster).所有所有 4 个个 Mn 对对 O2 的释放都是必的释放都是必需的需的.Ca2+,Cl-参与水氧化过程参与水氧化过程,机理尚不清楚机理尚不清楚.放氧复合体放氧复合体(OEC)(O
37、EC)在每次在每次闪光后可以光后可以积聚聚1 1个正个正电荷，直到荷，直到积累累4 4个正个正电荷，然后一次氧化荷，然后一次氧化2 2个个H H2 2O O，从中，从中获取取4 4个个e e-。B.kokB.kok等等(1970)(1970)H H2 2O O氧化机制的模型氧化机制的模型光系统光系统IIII光量子光量子聚光色素聚光色素 P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-PS的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)；最终电子受体是质体醌。2H2O+2PQO2+2PQH2光光PSIIPSII功能功能 推推动一系列一系列电子子传递反反应，导致水致水裂解裂解为氧和氧和质子，放
38、出氧气，并将子，放出氧气，并将电子子传递到到质体体醌（PQ）。）。P680特殊叶特殊叶绿素素a，是，是PSII的的反反应中心色素分子。中心色素分子。P680 PheoQAQBMn复复合合体体H2O1/2O2+2H+2ePQH2最最终终电电子子供供体体Z2 质醌质醌(质体体醌,PQ)PSPS反反应中心的末端中心的末端电子受体子受体;PSPS复合体复合体-cytb-cytb6 6/f/f复合体复合体;“PQ“PQ库”；类囊体上最丰富的电子载体双双电子，双子，双质子子传递体；体；氧化氧化态的的质体体醌在膜的外在膜的外侧接受由接受由PSPS传来的来的电子，同子，同时与与H H+结合；合；还原原态的的质
39、体体醌在膜内在膜内侧把把电子子传给cytbcytb6 6/f/f，氧化，氧化时把把H H+释放至膜腔，放至膜腔，这样造成了跨膜的造成了跨膜的质子梯度子梯度，从而从而可推可推动光合磷酸化的光合磷酸化的进行。行。3 Cytb6/f3 Cytb6/f复合体复合体功能：催化功能：催化PQH2PQH2的氧化和的氧化和PCPC的还原。的还原。Structure of prosthetic groups of b-and c-type cytochromes.还原态的还原态的 cyt.中的铁处于二价氧化状态而氧化态中的铁处于二价氧化状态而氧化态的的 cyt.中的铁处于三价氧化状态中的铁处于三价氧化状态.Po
40、rphyrinpyrroleHeme c of c-type cytochromesProtoheme of b-type cytochromes(1)线性电子传递链,氧化态的FeSR蛋白从QH2接受 1 e-cyt cPC还原PSI P700oxi.(2)环式电子传递,半还原醌将其另一 e-传递给cyt b同时释放其 2H+至腔中.Cyt b 在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌,另一类似电子循环还原醌,从膜基质侧得到2H+醌被释放.1st QH2 oxidized2nd QH2 oxidizedstromastromalumenlumenQ cycleCyt c=氧化中心氧化中心还原中心还
41、原中心氧化中心氧化中心还原中心还原中心4 4 质蓝素质蓝素(Plastocyanin，PC)含含铜的蛋白的蛋白质。介于介于CytbCytb6 6/f/f复合体和复合体和PSPS之之间的的电子子传递体。体。铜离子的氧化离子的氧化还原原变化化传递电子。子。5 PS IPSPS反反应中心的中心的结构模型构模型 PS生理功能是吸收光能，生理功能是吸收光能，进行光化行光化学反学反应，传递电子从子从PCPC到到NADPNADP+。PsaA/PsaB.PsaA/PsaB.小蛋白小蛋白分别是分别是 PsaC PsaC 到到 PsaN.PsaN.电子传递从电子传递从 PC PC P700 P700 Chl(A0
42、)Chl(A0)叶叶醌醌(A1)(A1)FeSX/FeSA/FeSB FeSX/FeSA/FeSB Fe-S Fe-S 中心中心最终到可最终到可溶的溶的Fd.Fd.光量子光量子聚光色素聚光色素 P700 A0 P700*A0 P700+A0-光反应光反应 I I PSPS的原初电子受体是叶绿素的原初电子受体是叶绿素分子分子A A0 0；最终的电子受体为4Fe-4S中心（Fd）。P700是特殊叶是特殊叶绿素素a分子，是分子，是PSI的原初的原初电子供体，其吸收光子供体，其吸收光谱的峰的峰值为700nm。PSI复合体复合体电子子传递途径途径P700A0A1FxFA/FBFdPCFd6 6 铁氧还蛋
43、白铁氧还蛋白(Fd)(Fd)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白 NADPNADP+还原酶还原酶(FNR)(FNR)FeFe2 2-S-S2 2的低分子量可溶性蛋白的低分子量可溶性蛋白;接收接收PSIPSI的的FeFe4 4-S-S4 4蛋白蛋白传递来的来的电子，子，通通过FeFe3+3+FeFe2+2+的的转变，一次可接，一次可接受和受和传递1 1个个电子子。在PSI还原后，可将电子用于多种生物还原过程，如硝酸、亚硝酸、NADP+、固氮酶等。最终电子受体最终电子受体Membrane organization of the Z-scheme光合电子传递光合电子传递Z链组成链组成（二）光合电子传递的多条途径
44、（二）光合电子传递的多条途径 非环式电子传递非环式电子传递 循环式电子传递循环式电子传递 假环式电子传递假环式电子传递 根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。非环式电子传递非环式电子传递 指水中的电子经指水中的电子经PS与与PS一直传到一直传到NADP的电子的电子传递途径传递途径 H HOOPSPQCytPSPQCytbb/fPCPSFdFNRfPCPSFdFNRNADPNADP按按非非环环式式电电子子传传递递，每每传传递递4个个e-，分分解解2个个H2O，释释放放1个个O2，还还原原2个个NADP+，需需吸吸收收8个个光光
45、量量子子，量量子子产产额额为为1/8，同同时时转转运运8个个H+进类囊体腔。进类囊体腔。环式电子传递环式电子传递：指PSI电子经Fd，PQ，Cytb6f,PC返回PSI的电子传递途径。PSIFdPQCytb6fPCPSI此循环不发生H2O氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成。假环式电子传递假环式电子传递指水中的电子经指水中的电子经PS与与PS传给传给Fd后再传给后再传给O的的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。电子传递途径，这也叫做梅勒反应。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC/fPCPSFdPSFdOOFdFd还原原+O+O2 2 FdFd氧化氧化+O+O2 2-叶
46、绿体中有超氧化物歧化酶叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除能消除O2-。O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H22SODSOD2H2H2 2O O2 2+O+O2 2假假环环式式电电子子传传递递实实际际上上也也是是非非环环式式电电子子传传递递，也也有有H+的的跨跨膜膜梯梯度度产产生生，产产生生ATP，只只是是电电子子的的最最终终受受体体不不是是NADP而而是是O。梅勒反应是植物耗散过多光能的一种保护反应第四第四节 叶叶绿体中体中ATP的合成的合成在光下叶在光下叶绿体中体中发生的由生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反的反应称称为光光合磷酸化合磷酸化。NADPH中的化学
47、能中的化学能ATP中的化学能中的化学能光反应中光反应中吸收的光能吸收的光能一 ATP合酶二 ATP产生的机制ATPATP合酶又被称为偶联因合酶又被称为偶联因子子(Coupling factor(Coupling factor，CF)CF)或或CFCF1 1-CFCF0 0复合体复合体。一 ATP合酶ATPATP合成酶复合体模型合成酶复合体模型ATP酶复合体的分布酶复合体的分布膜内膜内H+高于高于膜外的膜外的H+向外扩散向外扩散的趋势的趋势由由CF1将将ADP和和Pi合成合成ATP只能通过只能通过ATP合成酶的合成酶的CF。形成的。形成的通道越过膜，通道越过膜，H+经过经过CF1进入基质。进入基
48、质。H+二 ATP产生的机制电子传递电子传递光能光能类囊体腔中类囊体腔中H H+浓度高于基质浓度高于基质中中H H+的浓度，腔内外的浓度，腔内外H H+的电的电化学势差化学势差(H(H+)化学渗透假说(chemiosmotic theory)ATP的合成质子动力质子动力英国 Mitchell(1961)ATP合成酶合成酶JagendorfJagendorf实验证实由化学渗透合成实验证实由化学渗透合成ATPATP酸酸-碱磷酸化实验示意图碱磷酸化实验示意图 光合磷酸化抑制剂光合磷酸化抑制剂DCMU(DCMU(二氧苯基二甲基二氧苯基二甲基脲)，是一种除，是一种除草草剂(敌草隆草隆)，它抑制从，它抑制
49、从PSPS上的上的Q Q向向PQPQ的的电子子传递；羟胺胺(NH(NH2 2OH)OH)抑制抑制H H2 2O O到到PSPS的的电子流；子流；KCNKCN和和HgHg2+2+等抑制等抑制PCPC的氧化。的氧化。电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂电子传递抑制剂DCMU，DBMIB的抑制部位的抑制部位 解偶联剂解偶联剂DNP(二硝基酚二硝基酚)，CCCP(羧基氰羧基氰-3-氯苯脘氯苯脘)、NH4+等。等。能量传递抑制剂能量传递抑制剂直接抑制磷酸化的作用。如直接抑制磷酸化的作用。如寡霉素可以抑制寡霉素可以抑制ATPATP酶的活性，的活性，从而阻断光合磷酸化。从而阻断光合磷酸化。光反光反应中光能被中光能被转变为化化学能学能贮藏在藏在ATPATP和和NADPHNADPH中，中，这两种物两种物质可以在暗反可以在暗反应中用于中用于同化同化COCO2 2，所以，所以NADPHNADPH和和ATPATP又称又称为同化力同化力。第五第五节光能的分配光能的分配调节和光保和光保护一一 光能的分配光能的分配调节二二 光保光保护作用作用二、光保护作用（一）、植物一般性减少光破坏的途径形态上代谢上（二）、活性氧的消除（三）、非光化学猝灭(阅读！)第五第五节光能的分配光能的分配调节和光保和光保护一、光能的分配调节二、光保护作用