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1、3 3 种子植物的营养器官种子植物的营养器官3.1 3.1 3.1 3.1 根的形态、生理功能和经济利用根的形态、生理功能和经济利用根的形态、生理功能和经济利用根的形态、生理功能和经济利用3.2 3.2 3.2 3.2 茎的形态、生理功能和经济利用茎的形态、生理功能和经济利用茎的形态、生理功能和经济利用茎的形态、生理功能和经济利用3.3 3.3 3.3 3.3 叶的形态、生理功能和经济利用叶的形态、生理功能和经济利用叶的形态、生理功能和经济利用叶的形态、生理功能和经济利用3.4 3.4 3.4 3.4 营养器官间的相互联系营养器官间的相互联系营养器官间的相互联系营养器官间的相互联系 种子植物的
2、营养器官种子植物的营养器官u器官器官：有多种组织构成，行使一定功能结构单位。有多种组织构成，行使一定功能结构单位。u被子植物的主要器官有根、茎、叶、花、种子和果实。被子植物的主要器官有根、茎、叶、花、种子和果实。u营养器官营养器官：植物的根、茎、叶植物的根、茎、叶,执行养料、水分的吸收、执行养料、水分的吸收、运输、转化、合成等营养功能，称为营养器官。运输、转化、合成等营养功能，称为营养器官。u繁殖器官繁殖器官：花、果实和种子。花、果实和种子。3.1.1 3.1.1 根和根系根和根系一、根的发生和类型一、根的发生和类型u主根主根：种子萌发时，胚根突破种皮，直接生长而成的根。种子萌发时，胚根突破种
3、皮，直接生长而成的根。主根一般垂直向地下生长。主根一般垂直向地下生长。u侧根侧根：主根产生的各级大小分支。侧根从主根向四周生长，主根产生的各级大小分支。侧根从主根向四周生长，与主根成一定的角度，侧根又可产生分枝。与主根成一定的角度，侧根又可产生分枝。u定根定根：主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来，称之主根和侧根都从植物体固定的部位生长出来，称之为定根。为定根。u不定根不定根：发生位置不固定，而由茎、叶、老根或胚轴上发发生位置不固定，而由茎、叶、老根或胚轴上发生的根。不定根同样可产生各级侧根。生的根。不定根同样可产生各级侧根。1 1定根：定根：发生于植物体的发生于植物体的固定部位，包括主根（
4、胚根发固定部位，包括主根（胚根发育而成）和侧根。育而成）和侧根。2 2不定根：不定根：除定根以外的除定根以外的其它根，发生位置不固定，如其它根，发生位置不固定，如茎（玉米）、胚轴（小麦）、茎（玉米）、胚轴（小麦）、叶（落地叶（落地生根）、老根上都有生根）、老根上都有可能发生。可能发生。二、根系二、根系二、根系二、根系u根系：根系：一株植物地下部分所有根的总和。一株植物地下部分所有根的总和。u直直根根系系：由由胚胚根根发发育育产产生生的的主主根根及及各各级级侧侧根根组组成成，主主根根发发达达，较较各各级级侧侧根根粗粗壮壮而而长长，能能明明显显的的区区分分出出主主根根和和侧侧根根（通常为深根性）（
5、通常为深根性）。是大多数双子叶植物根系的特征。是大多数双子叶植物根系的特征。须根系：须根系：主根生长或停止，主主根生长或停止，主要由不定根组成的根系，称为须要由不定根组成的根系，称为须根系根系（通常为浅根性）（通常为浅根性）。是大多。是大多数单子叶植物根系的特征。数单子叶植物根系的特征。根系在根系在根系在根系在土壤中的分布土壤中的分布土壤中的分布土壤中的分布u深深根根系系：具具有有发发达达主主根根，深深入入土土层层，垂垂直直向向下下生生长长的的根系称为深根系。根系称为深根系。u浅浅根根系系：主主根根不不发发达达，侧侧根根或或不不定定根根向向四四周周扩扩展展长长度度远远超过主根，根系大部分分布在
6、土壤表层。远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。u根系在土壤中的分布范围，常远远大于地上部分（茎、根系在土壤中的分布范围，常远远大于地上部分（茎、叶的面积），即根系的深度大于植株的高度，而广度叶的面积），即根系的深度大于植株的高度，而广度大于植株冠幅的扩展范围。大于植株冠幅的扩展范围。3.1.2 3.1.2 根的初生生长和初生结构根的初生生长和初生结构 3.1.2.1 3.1.2.1 3.1.2.1 3.1.2.1 根尖及其分区根尖及其分区根尖及其分区根尖及其分区 3.1.2.2 3.1.2.2 3.1.2.2 3.1.2.2 根的初生结构根的初生结构根的初生结构根的初生结构 3.1.2.3
7、 3.1.2.3 3.1.2.3 3.1.2.3 侧根的发生侧根的发生侧根的发生侧根的发生u根由根尖和次生根（老根）组成根由根尖和次生根（老根）组成u从根的顶端到有根毛的一段叫根尖从根的顶端到有根毛的一段叫根尖u根毛处往上一直到与茎根毛处往上一直到与茎 交界处为老交界处为老根根(次生根次生根)u根尖：根尖：从根的顶端从根的顶端到根毛生长处的部分。到根毛生长处的部分。是根伸长生长、分枝是根伸长生长、分枝和吸收活动最重要的和吸收活动最重要的部分。部分。3.1.2.1 3.1.2.1 根尖及其分区根尖及其分区u根尖从顶端起，依次分根尖从顶端起，依次分为根冠、分生区、生长为根冠、分生区、生长区、根毛区
8、（成熟区）区、根毛区（成熟区）四个部分。四个部分。各区细胞形各区细胞形态结构不同，从分生区态结构不同，从分生区到根毛区逐渐分化成熟到根毛区逐渐分化成熟.除根冠与分生区之间的除根冠与分生区之间的界限较明显外，其他各界限较明显外，其他各区细胞分化是逐渐过渡区细胞分化是逐渐过渡的，并无严格界限。的，并无严格界限。1.1.根根冠冠：位位于于根根尖尖最最前前端端。由由薄薄壁壁细细胞胞构构成成的的帽帽状状结结构构，外外层层细细胞胞排排列列疏疏松松，外外壁壁有有粘粘液液，使使根根尖尖易易于于在在土土壤壤颗颗粒粒间间推推进进并并形形成成吸吸收收表表面面，根根冠冠细细胞胞的的原原生生质质内内有有淀淀粉粉体体，与
9、与根根的的向向地地性性生生长长有有关。根冠外层细胞易受损伤、脱落，由分生组织产生新细胞补充。关。根冠外层细胞易受损伤、脱落，由分生组织产生新细胞补充。图解说明平衡石对重力的反应图解说明平衡石对重力的反应2.2.分分生生区区：又又称称生生长长点点，为为细细胞胞分分裂裂区区，位位于于根根冠冠之之后后，长长约约1-2mm1-2mm，细胞分裂旺盛，是观察细胞有丝分裂的理想区域。，细胞分裂旺盛，是观察细胞有丝分裂的理想区域。大部分由根冠包大部分由根冠包围，由顶端分生围，由顶端分生组织构成，是产组织构成，是产生新细胞的主要生新细胞的主要部位，故又称为部位，故又称为生长点生长点。u根的全部组织均由这部分细胞
10、分裂、生长、分化而来。它由根的全部组织均由这部分细胞分裂、生长、分化而来。它由以下两部分组成：以下两部分组成：u（1 1）原分生组织：原分生组织：位于分生区最前端。位于分生区最前端。由原始细胞构由原始细胞构成，原始细胞分裂有分层特性，在原分生组织后方形成原形成，原始细胞分裂有分层特性，在原分生组织后方形成原形成层、基本分生组织、原表皮三种初生分生组织，前部形成成层、基本分生组织、原表皮三种初生分生组织，前部形成根冠，进一步分化为初生成熟组织和根冠。根冠，进一步分化为初生成熟组织和根冠。u（2 2）初生分生组织：初生分生组织：分化为原表皮、原形成层、基本分化为原表皮、原形成层、基本分生组织三部分
11、组成。分生组织三部分组成。3.3.伸长区：伸长区：为过渡区域，是由分生区分裂的细胞初步分化为过渡区域，是由分生区分裂的细胞初步分化而来。而来。细胞停止分裂，显著伸长，液泡化程度增强，体积细胞停止分裂，显著伸长，液泡化程度增强，体积增大并开始分化（在其上方的内部已分化出筛管和环纹导增大并开始分化（在其上方的内部已分化出筛管和环纹导管）。伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力。管）。伸长区细胞迅速伸长是根尖深入土层的主要推动力。4 4成成熟熟区区（根根毛毛区区）：细细胞胞已已分分化化成成熟熟，根根毛毛区区表表皮皮上上有有根根毛毛，对对吸吸收收水水分分和和无无机机盐盐有有着着重要作用。重要作用
12、。根根根根尖尖尖尖立立立立体体体体模模模模式式式式图图图图平周分裂平周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器官 表面平行，新形成的细胞壁为平周壁，平周分裂使表面平行，新形成的细胞壁为平周壁，平周分裂使 器官加厚。一般也指切向分裂。器官加厚。一般也指切向分裂。垂周分裂垂周分裂 是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器是指细胞分裂时新形成的细胞壁（分裂面）与器 官表面垂直，新形成的细胞壁为垂周壁，分裂的结官表面垂直，新形成的细胞壁为垂周壁，分裂的结 果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。果使器官增粗。狭义的垂周分裂一般指茎向分裂。横向分
13、裂横向分裂 是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于是指分裂面与根、茎的长度方向垂直，主要发生于 根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。根茎的顶端分裂组织，使根茎长大。3.1.2.2 3.1.2.2 根的初生结构根的初生结构 根的成熟区的各种结构都是由初生分生根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为组织分化而来的，因此也称为初生结构初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表根的初生结构，由外至内明显地分为表皮，皮层和中柱鞘三个部分。皮，皮层和中柱鞘三个部分。初生生长初生生长：由初生分生组织细胞经分裂、由初生分生组织细胞经分裂、生长、分化形成初生结构的过程。生长、分化形成初生
14、结构的过程。（一）双子叶植物根的初生结构（一）双子叶植物根的初生结构 1表皮表皮 2皮层皮层 外皮层外皮层 皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞 内皮层（凯氏带）内皮层（凯氏带）3维管柱维管柱（中柱）（中柱）中柱鞘：中柱鞘：初生木质部初生木质部（外始式）（外始式）初生韧皮部初生韧皮部（外始式）（外始式）薄壁细胞薄壁细胞1.1.表表皮皮：根根最最外外面面的的一一层层细细胞胞，由由原原表表皮皮发发育育而而成成，细细胞胞的的长长轴轴与与根根的的纵纵轴轴平平行行，排排列列紧紧密密，细细胞胞壁壁与与角角质质膜膜均均薄薄,无无气气孔孔，有有些些细细胞胞特特化化为为根根毛毛，其其吸吸收收作作用用远远大大于于保保护护作作
15、用用。所所以以根根表表皮皮是是一一种种薄壁的吸收组织。薄壁的吸收组织。2.2.皮皮层层：位位于于表表皮皮与与中中柱柱之之间间，来来源源于于基基本本分分生生组组织织。由由外外向向内内分分为为几几层层：外外皮皮层层：由由紧紧贴贴表表皮皮的的数数层层较较小小、排排列列紧紧密密的的细细胞胞组组成成，并并不不明明显显区区别别于于皮皮层层薄薄壁壁细细胞胞。皮皮层层薄薄壁壁细细胞胞；内皮层。内皮层。皮层薄壁细胞：皮层薄壁细胞：细胞大型，排列疏松，细胞间隙细胞大型，排列疏松，细胞间隙大，细胞圆球形，常有贮藏物质（以淀粉居多）。大，细胞圆球形，常有贮藏物质（以淀粉居多）。内皮层内皮层：最内方一层皮层细胞，细胞排
16、列整齐，径向壁和横向壁常木最内方一层皮层细胞，细胞排列整齐，径向壁和横向壁常木质化和栓质化加厚成凯氏带（横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点质化和栓质化加厚成凯氏带（横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，称凯氏点）。状，称凯氏点）。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间的胞间隙、细内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间的胞间隙、细胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有胞壁等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过原生质体，使根的吸收有选择性。选择性。373 3维管柱（中柱）维管柱（中柱）u中柱：中柱：是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来。是皮层以内的中轴
17、部分，由原形成层分化而来。由由中柱鞘和维管组织组成，维管组织又可分为初生木质部、初中柱鞘和维管组织组成，维管组织又可分为初生木质部、初生韧皮部、薄壁细胞等部分。生韧皮部、薄壁细胞等部分。后生木质部后生木质部原生木质部原生木质部 中柱鞘：中柱鞘：薄壁细胞，具潜在分裂能力。维管薄壁细胞，具潜在分裂能力。维管形成层（部分）、木栓形成层、侧根等的发生及不定形成层（部分）、木栓形成层、侧根等的发生及不定芽、乳汁管等的形成与之有关。芽、乳汁管等的形成与之有关。初生木质部：初生木质部：呈星芒状。外围原生木质部；呈星芒状。外围原生木质部；中央部分后生木质部。这种初生木质部分子由外向内中央部分后生木质部。这种初
18、生木质部分子由外向内依次分化成熟的发育方式称外始式。依次分化成熟的发育方式称外始式。初生韧皮部：初生韧皮部：外始式，原生韧皮部在外，后外始式，原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。生韧皮部在内。薄壁细胞：薄壁细胞：初生木质部和初生韧皮部之间，初生木质部和初生韧皮部之间，将来成为形成层的部分。将来成为形成层的部分。中中柱柱鞘鞘辐射状分布的维管束辐射状分布的维管束u紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成的紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成的原原生木质部；生木质部；u位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹，网纹或孔纹导管位于原生木质部内侧的细胞后分化成梯纹，网纹或孔纹导管组成的组成的后生
19、木质部后生木质部。初生韧皮部初生韧皮部u原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成。成。u木质部和韧皮部是由多种细胞组成的一种复合组织，但起主木质部和韧皮部是由多种细胞组成的一种复合组织，但起主要作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称要作用的是筛管和导管这些长管状细胞，所以我们将它们称为为维管组织维管组织。（4 4）薄壁组织）薄壁组织双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构-小结小结双子叶植物根的初生结构轮廓图双子叶植物根的初生结构轮廓图-小结小结表表 皮皮 中柱鞘中柱鞘皮皮 层层初生木质部初生木质部初生韧皮部初生
20、韧皮部薄壁细胞薄壁细胞双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构-小结小结 表表 皮皮 外皮层外皮层 皮皮 层层 皮层薄壁组织皮层薄壁组织 内皮层（凯氏带）内皮层（凯氏带）中柱鞘中柱鞘 原生木质部原生木质部 初生木质部初生木质部 （外始式）（外始式）后生木质部后生木质部 中中 柱柱 原生韧皮部原生韧皮部 初生韧皮部初生韧皮部 （外始式）（外始式）后生韧皮部后生韧皮部 薄壁细胞薄壁细胞 外始式外始式(exarch)由外方开始逐渐向内方发育成熟的方式。由外方开始逐渐向内方发育成熟的方式。（二）单子叶植物（禾本科植物）根的初生结构二）单子叶植物（禾本科植物）根的初生结构 禾本科植物的根同禾本科植物
21、的根同样也可分为表皮、样也可分为表皮、皮层和中柱三个部皮层和中柱三个部分分但与双子叶植物的但与双子叶植物的根相比有以下不同根相比有以下不同的特点，特别是不的特点，特别是不产生形成层，没有产生形成层，没有次生生长和次生结次生生长和次生结构。构。1.表表皮皮：根根毛毛区区有有根根毛毛，根根毛毛区区以以上上表表皮皮脱脱落落，由由外外皮皮层层（厚厚壁壁细胞）代替其起保护作用。细胞）代替其起保护作用。2.2.皮层：皮层：外皮层明显，有一至数层厚壁细胞组成，在根外皮层明显，有一至数层厚壁细胞组成，在根发育后期其细胞常转变成栓化的厚壁组织，在根毛枯萎后，发育后期其细胞常转变成栓化的厚壁组织，在根毛枯萎后，代
22、替表皮行使保护作用代替表皮行使保护作用。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数量。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数量较多。较多。u水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。应水湿环境。皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞通道细胞通道细胞内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘初生韧皮初生韧皮部部初生木质初生木质部部u中柱鞘：中柱鞘：侧根发生处。老根中细胞壁增厚。侧根发生处。老根中细胞壁增厚。u初生木质部：初生木质部：初生木质部一般为多元型，由原生木质部初生木质部一般为多元型，由原生木质部和后生木质部组成。和后生木质部组成。原生木质部原生木质部：在外侧，由一至几个
23、小型的导管组成，后生在外侧，由一至几个小型的导管组成，后生木质部位于内方，仅有一个大型导管。木质部位于内方，仅有一个大型导管。3.中中柱柱：也也分分为为中中柱柱鞘鞘，初初生生木木质质部部和和初初生生韧韧皮皮部部等等几几个部分。个部分。初生韧皮部初生韧皮部：位于原生木质部之间，与原生木质部相：位于原生木质部之间，与原生木质部相 间排列。间排列。髓髓：中柱中央为髓部，幼根由薄壁细胞，老根由厚壁细：中柱中央为髓部，幼根由薄壁细胞，老根由厚壁细 胞组成。但小麦的中央部分有时被一个或者两个大胞组成。但小麦的中央部分有时被一个或者两个大型后生木质部导管所占满。型后生木质部导管所占满。薄壁细胞薄壁细胞：位于
24、初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁细：位于初生木质部和初生韧皮部之间为薄壁细 胞。在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整胞。在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能又有坚强的支持巩固作用个中柱既保持了输导功能又有坚强的支持巩固作用。Pericycle中柱鞘中柱鞘Endodermis内皮层内皮层primary xylem 初生木质部初生木质部primary phloem 初生韧皮部初生韧皮部Epidermis表皮表皮Cortex外皮层细胞壁外皮层细胞壁加厚加厚玉米根结构玉米根结构Pith 髓髓 单子叶植物根的特点单子叶植物根的特点u外皮层后期形成栓化的厚壁组织，在表
25、皮消失后行外皮层后期形成栓化的厚壁组织，在表皮消失后行保护作用。保护作用。u对着韧皮部内皮层细胞呈五面加厚并木化，除外切对着韧皮部内皮层细胞呈五面加厚并木化，除外切向壁。而对着木质部的细胞停留在凯氏带，称为通向壁。而对着木质部的细胞停留在凯氏带，称为通道细胞。道细胞。u中柱鞘后期常部分或全部木化。中柱鞘后期常部分或全部木化。u木质部为多原型，中央常有髓，后期转变木化的厚木质部为多原型，中央常有髓，后期转变木化的厚壁组织壁组织。3.1.2.3 3.1.2.3 侧根的发生侧根的发生 在在主主根根或或不不定定根根开开始始初初生生生生长长不不久久,就就开开始始产产生生侧侧根根,侧侧根根上上又又能能依依
26、次次再再长长出出各各级级侧侧根根。侧侧根根的的形形成成增增加加了了根根的的吸收面积和根的支持作用。吸收面积和根的支持作用。（一）发生部位：（一）发生部位：侧侧根根起起源源于于根根毛毛区区中中柱柱鞘鞘的的一一定定部部位位，由由中中柱柱鞘鞘部部分分细细胞胞恢恢复复分分裂裂能能力力，经经多多次次分分裂裂产产生生侧侧根根原原基基，侧侧根根原原基基的的生生长长点点细细胞胞进进一一步步分分裂裂、生生长长、分分化化穿穿过过母母根根的的皮皮层层、表皮，最后伸入土中。这种起源方式叫表皮，最后伸入土中。这种起源方式叫内起源内起源。中柱鞘中柱鞘 侧根原基侧根原基 侧侧 根根侧根多起源于根毛区中柱鞘的一定部位。侧根多
27、起源于根毛区中柱鞘的一定部位。二原型：初生韧皮部与初生木质部之间；二原型：初生韧皮部与初生木质部之间；三原型、四原型：木质部脊的位置三原型、四原型：木质部脊的位置(正对初生木质部正对初生木质部)。多原型：正对初生韧皮部。多原型：正对初生韧皮部。木质部脊木质部脊 (xylem ridge )根的横根的横切面上原生木质部构成的辐射状棱角。根据木切面上原生木质部构成的辐射状棱角。根据木质部脊数目的不同，可将根划分为：二原型质部脊数目的不同，可将根划分为：二原型(diarch)、三原型、三原型(triarch)、四原型、四原型(tetrarch)、五原型、五原型(pentarch)和多原型和多原型(p
28、olyarch)等。等。（二）侧根的形成（二）侧根的形成 中中柱柱鞘鞘细细胞胞脱脱分分（质质浓浓、液液泡泡小小），进进行行切切向向（平平周周）、各各向向分分裂裂，形形成成小小突突起起（包包括括根根冠冠和和生生长长点点），称称侧侧根根原原基基，生生长长点点细细胞胞进进行行分分裂裂、生生长长、分分化化，侧侧根根不不断断前前进进，穿穿过过皮皮层层突破表皮，形成侧根。突破表皮，形成侧根。侧根原基侧根原基初生木质初生木质部部内皮层内皮层中柱中柱鞘鞘初生木质初生木质部部侧根的发生和生长侧根的发生和生长u 大多数双子叶植物的根在完成初生生长，形成初生结构大多数双子叶植物的根在完成初生生长，形成初生结构之后，
29、便开始出现次生分生组织之后，便开始出现次生分生组织维管形成层和木栓形成维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根加粗。层，进而产生次生组织，使根加粗。u 这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面，形成的结构称为次生结构。次生分生组织位于根茎的侧面，因此又叫侧分生组织。因此又叫侧分生组织。3.1.3 3.1.3 3.1.3 3.1.3 根的次生结构（和次生生长）根的次生结构（和次生生长）根的次生结构（和次生生长）根的次生结构（和次生生长）（一）维管形成层的产生和活动（一）维管形成层的产生和活
30、动初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞初生木质部脊正对的中柱鞘细胞初生木质部脊正对的中柱鞘细胞维管形成层片段维管形成层片段维管形成层片段维管形成层片段维管形成层环（波浪状维管形成层环（波浪状圆环）圆环）次生木质部次生木质部次生韧皮部次生韧皮部维管形成层环维管形成层环平周分裂平周分裂 外外 垂周分裂垂周分裂 平周分裂平周分裂 内内初生木质部初生木质部初生韧皮部初生韧皮部形成层形成层次生木质部次生木质部次生韧皮部次生韧皮部2 1 3 4 5u 根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复
31、分裂能力，形成片段状的形成层。侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续波浪状的形成层环。连续波浪状的形成层环。u 形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生次生木质形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹部，向外
32、产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹 陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质部细胞比两端多，因而形成层逐渐发展成圆形的环。部细胞比两端多，因而形成层逐渐发展成圆形的环。维管形成层除了产生次生维管形成层除了产生次生韧皮部和次生木质部外，韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成处，由中柱鞘发生的形成层段也分裂出呈径向排列层段也分裂出呈径向排列的薄壁细胞的薄壁细胞射线，起射线，起横向运输的作用横向运输的作用。韧皮射线韧皮射线木射线木射线形成层形成层（二）木栓形成层的产生和活动（二
33、）木栓形成层的产生和活动中柱鞘细胞木栓形成层 木栓层 栓内层 木栓形成层 周皮 平周分裂平周分裂 外外平周分裂平周分裂 内内垂周分裂垂周分裂 部分中柱鞘细胞部分中柱鞘细胞恢复分生能力，恢复分生能力，形成木栓形成层。形成木栓形成层。切向分裂，向外切向分裂，向外产生多层的木栓产生多层的木栓细胞，组成木栓细胞，组成木栓层，向内产生栓层，向内产生栓内层。内层。1.皮层皮层;2.内皮层内皮层;3.木栓形成层木栓形成层;4.皮层碎片皮层碎片;5.木栓层木栓层 6.栓内层栓内层 随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分表
34、皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。周皮的形成，使外面的皮栓内层，三者合称周皮。周皮的形成，使外面的皮层和表皮得不层和表皮得不 到水分和养料供应，最终相断死亡脱到水分和养料供应，最终相断死亡脱落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮，以适应维管形成层
35、的活成层，进而形成新的周皮，以适应维管形成层的活动。动。双子叶植物根的次生生长和次生结构双子叶植物根的次生生长和次生结构 (1)维管形成层的产生及其活动维管形成层的产生及其活动 薄壁细胞薄壁细胞 (外外)次生韧皮部次生韧皮部 维管形成层维管形成层 中中 柱柱 鞘鞘 (内内)次生木质部次生木质部 (2)木栓形成层的发生及其活动木栓形成层的发生及其活动 木木 栓栓 层层 中柱鞘中柱鞘 木栓形成层木栓形成层 周周 皮皮 树树 皮皮 栓栓 内内 层层单子叶植物根的特点单子叶植物根的特点与双子叶植物相同之处：与双子叶植物相同之处：二者根尖均由根冠、分生区、伸长区、成熟区四部分组成。二者根尖均由根冠、分生
36、区、伸长区、成熟区四部分组成。在成熟区部位均为初生结构，两者的初生结构均由表皮、皮层在成熟区部位均为初生结构，两者的初生结构均由表皮、皮层和中柱三部分组成。和中柱三部分组成。不同之处：不同之处：u单子叶植物无次生生长，双子叶植物多进行次生生长。单子叶植物无次生生长，双子叶植物多进行次生生长。u单子叶植物内皮层细胞五面加厚，双子叶四面加厚。单子叶植物内皮层细胞五面加厚，双子叶四面加厚。u单子叶植物初生木质部束为多原型，双子叶为单子叶植物初生木质部束为多原型，双子叶为2 2原、原、3 3原或原或4 4原。原。u单子叶植物根的中部有髓或髓腔，双子叶植物无髓结构。单子叶植物根的中部有髓或髓腔，双子叶植
37、物无髓结构。u单子叶植物的表皮和皮层一直存在，双子叶植物由于次生生长，单子叶植物的表皮和皮层一直存在，双子叶植物由于次生生长，根的表皮和皮层脱落。根的表皮和皮层脱落。3.1.4 3.1.4 根瘤与菌根根瘤与菌根3.1.4.1 3.1.4.1 3.1.4.1 3.1.4.1 根瘤根瘤根瘤根瘤3.1.4.2 3.1.4.2 3.1.4.2 3.1.4.2 菌根菌根菌根菌根3.1.4.1 3.1.4.1 根瘤根瘤 根瘤：根瘤：是根瘤细菌与根形成的一种共生结构，是根瘤细菌与根形成的一种共生结构，为地下部分的瘤状突起。常见于豆科植物等。为地下部分的瘤状突起。常见于豆科植物等。功能：共生固氮。功能：共生固
38、氮。豆科植物根瘤豆科植物根瘤大大豆豆根根瘤瘤豆科植物根瘤的外形及根瘤菌的侵染过程豆科植物根瘤的外形及根瘤菌的侵染过程u豆科植物根分泌一些物质吸引豆科植物根分泌一些物质吸引根瘤菌到根毛附近，随后根瘤根瘤菌到根毛附近，随后根瘤菌产生分泌物使根毛卷曲、膨菌产生分泌物使根毛卷曲、膨胀，并使根毛顶端细胞壁胀，并使根毛顶端细胞壁 溶溶解，根瘤菌经此处侵入根毛，解，根瘤菌经此处侵入根毛，并在根毛中滋生，聚集成带，并在根毛中滋生，聚集成带，其外被黏液所包，同时根毛细其外被黏液所包，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和黏液胞分泌纤维素包在菌带和黏液外方形成管状侵入线。根瘤菌外方形成管状侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入沿侵
39、入线侵入 根的皮层，并根的皮层，并迅速在该处繁殖，促使皮层细迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂，形成根瘤。胞迅速分裂，形成根瘤。菌菌根根:是是高高等等植植物物的的根根与与土土壤壤中中的的某某些些真真菌菌共共生生而而形形成的共生体。成的共生体。功能：功能：1.1.扩大了根与土壤水分、无机盐的接触面积，加强了扩大了根与土壤水分、无机盐的接触面积，加强了根的吸收根的吸收 能力；能力；2.2.产生生长活跃物质，刺激根系发育。产生生长活跃物质，刺激根系发育。3.3.菌丝代替根毛其呼吸作用。真菌还可产生植物激素菌丝代替根毛其呼吸作用。真菌还可产生植物激素和固氮。和固氮。根据菌丝在根中存在的部位不同，可把
40、菌根分为：根据菌丝在根中存在的部位不同，可把菌根分为：外生菌根、内生菌根、内外生菌根三种类型。外生菌根、内生菌根、内外生菌根三种类型。3.1.4.2 3.1.4.2 3.1.4.2 3.1.4.2 菌根菌根菌根菌根 1 1.外生菌根：外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中，但成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞的原生质中。具有外生菌根的根，其不侵入细胞的原生质中。具有外生菌根的根，其 根毛不发达根毛不发达或没有根毛，菌丝在根尖外面代替根毛的作用。许多木本植或没有根毛，菌丝在根尖
41、外面代替根毛的作用。许多木本植物如松、水杉、山毛榉有外生菌根。物如松、水杉、山毛榉有外生菌根。2.2.内生菌根内生菌根：真菌的菌真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。内生菌根主要盘旋扭结。内生菌根主要有促进根内的物质运输、有促进根内的物质运输、加强根的吸收机能，如兰加强根的吸收机能，如兰科、桑属、银杏有这种菌科、桑属、银杏有这种菌根。根。3.3.内外生菌根内外生菌根：植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝存在，如柳属、苹果等植物有这种菌根。菌丝存在，如柳属、苹果等植物有这种菌根。3.1.5
42、 3.1.5 根的生理功能和经济利用根的生理功能和经济利用 根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的根是植物适应陆上生活在进化中逐渐形成的器官，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和器官，它具有吸收、固着、输导、合成、储藏和繁殖等功能。繁殖等功能。3.1.6 3.1.6 根的变态根的变态u变态：变态：有些植物的营养器官在长期发展过程中，其有些植物的营养器官在长期发展过程中，其形态及功能发生了变化，并成为该种植物的遗传特形态及功能发生了变化，并成为该种植物的遗传特性，这种现象称为器官的变态。性，这种现象称为器官的变态。贮藏根贮藏根气生根气生根肉质直根（萝卜）肉质直根（萝卜）块根（甘薯）块根（甘薯）支
43、柱根（玉米）支柱根（玉米）呼吸根（红树）呼吸根（红树）攀援根（常春藤）攀援根（常春藤）根的变态根的变态寄生根（菟丝子）寄生根（菟丝子）3.1.6.1 3.1.6.1 贮藏根贮藏根 主要功能：贮藏大量营养物质。主要功能：贮藏大量营养物质。主要特征：根常肉质化。主要特征：根常肉质化。（一）、肉质直根：萝卜、胡萝卜、甜菜、人参（一）、肉质直根：萝卜、胡萝卜、甜菜、人参 （二）、块根：甘薯、木薯（二）、块根：甘薯、木薯 肉质直根肉质直根：由下胚轴和主根发育而来，植物的：由下胚轴和主根发育而来，植物的营养物质贮藏在根内以供抽茎开花时用。营养物质贮藏在根内以供抽茎开花时用。根的增粗根的增粗主要是在次生生长
44、以后，木质部或韧皮部的薄壁细主要是在次生生长以后，木质部或韧皮部的薄壁细胞恢复分裂能力成为副形成层，由副形成层产生三胞恢复分裂能力成为副形成层，由副形成层产生三生木质部和三生韧皮部之故。生木质部和三生韧皮部之故。块根：块根：甘薯甘薯3.1.6.2 3.1.6.2 气生根气生根（一）支柱根：玉米、高梁、甘蔗、榕树等（一）支柱根：玉米、高梁、甘蔗、榕树等（二）攀援根：常春藤、络石、凌霄等（二）攀援根：常春藤、络石、凌霄等（三）呼吸根：红树、水龙、水松（三）呼吸根：红树、水龙、水松 等等玉玉米米支支柱柱根根攀攀攀攀援援援援根根根根呼呼呼呼吸吸吸吸根根根根红红红红树树树树3.1.6.3 3.1.6.3
45、 寄生根寄生根 有些寄生植物的茎缠有些寄生植物的茎缠绕在寄主茎上，它们的绕在寄主茎上，它们的不定根形成吸器，侵入不定根形成吸器，侵入寄主体内，吸收水分和寄主体内，吸收水分和无机养料，这种吸器称无机养料，这种吸器称为寄生根。为寄生根。菟菟丝丝子子寄生植物寄生植物-槲寄生的吸根槲寄生的吸根,寄主是柏树寄主是柏树柏树木材柏树木材部位部位吸根吸根 在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及术处理，以及DNADNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在分生区前端有一个由分裂活动弱甚至不遍
46、存在的现象，即在分生区前端有一个由分裂活动弱甚至不分裂的细胞形成的分裂的细胞形成的不活动中心不活动中心（quiescent centre）或称）或称静静止中心。止中心。不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系，即在不活动中心体积的变化显著地和根的大小有联系，即在大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动大的根中存在也较大，在小的根中就较小或不存在。不活动中心也并不意味着它永远没有作用，在用辐射或手术处理使中心也并不意味着它永远没有作用，在用辐射或手术处理使根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都根受损伤、除去根冠或冷冻诱导引起休眠后，再恢复时，都能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原能使这部分重新进行细胞分裂。不活动中心在根中出现的原因，有多种解释，尚未取得一致的意见。因，有多种解释，尚未取得一致的意见。根 尖 原 始 细 胞或 原分 生组织初生分生组织初生结构次生结构根冠原根冠原表皮表皮基本分生组织皮层外皮层皮层薄柱细胞外皮层原形成层中柱中柱鞘侧根、不定根、不定芽木栓层木栓形成层周皮树皮初生韧皮部（原生、后生）薄壁组织栓内层次生韧皮部维管形成层次生射线次生木质部初生木质部原生木质部后生木质部髓（有或无）双子双子叶植叶植物根物根的组的组织分织分化发化发育顺育顺序表序表解解