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1、嗅觉学习对橘小实蝇寄主气味选择行为的影响 于金鑫;方超;周佳怡;姚园园;曾鑫年;刘家莉【摘 要】基于嗅觉学习的行为可塑性可以提高昆虫搜寻寄主的效率.橘小实蝇已被证实有较强的嗅觉学习能力,为进一步探究嗅觉学习对橘小实蝇(Bactrocera dorsalis Hendel)成虫寄主选择行为的影响,本研究运用经典性嗅觉条件训练法在室内对橘小实蝇雄成虫进行气味与食物的联合学习训练,即 10蔗糖溶液和甜橙精油联合的奖赏性训练,以伸喙反射行为作为学习与否的判定标准,并测定学习后橘小实蝇的选择行为和趋向行为.结果发现:橘小实蝇可联系性学习甜橙精油,表现为橘小实蝇成虫对甜橙精油的伸喙反射率可从 5 次训练前
2、的 8.1增加至训练后的 75.7,训练形成的记忆可保持至少 6 h;Y 型管选择性试验发现学习可提高其对甜橙精油的选择率,可由 5 次训练前的 35.3增加至训练后的 63.7;在趋性试验测定中也发现学习可显著提高橘小实蝇对甜橙精油的趋性,可由训练前的 8.3增加至 52.5.研究结果表明:橘小实蝇对甜橙精油有较强的联系性嗅觉学习能力,且学习后更趋向于选择经训练的甜橙气味,这可能与寄主搜寻行为有关.本结果可为今后橘小实蝇的行为调控研究提供重要参考.【期刊名称】浙江大学学报（农业与生命科学版）【年(卷),期】2019(045)002【总页数】8 页(P181-188)【关键词】橘小实蝇;寄主选
3、择行为;经典性条件反射;奖赏训练;伸喙反射【作 者】于金鑫;方超;周佳怡;姚园园;曾鑫年;刘家莉【作者单位】华南农业大学农学院/广东省昆虫行为调控工程技术研究中心,广州 510642;华南农业大学农学院/广东省昆虫行为调控工程技术研究中心,广州 510642;华南农业大学农学院/广东省昆虫行为调控工程技术研究中心,广州 510642;华南农业大学农学院/广东省昆虫行为调控工程技术研究中心,广州 510642;华南农业大学农学院/广东省昆虫行为调控工程技术研究中心,广州 510642;华南农业大学农学院/广东省昆虫行为调控工程技术研究中心,广州 510642【正文语种】中 文【中图分类】Q965
4、 学习是生物体获取信息的一个重要手段1。在对昆虫学习能力的研究中已发现，其可通过嗅觉2、视觉3等的学习去寻找和定位寄主4。昆虫的嗅觉系统具有高度专一和极其灵敏的特性，是昆虫识别和感知环境的重要感觉器，因此，有关昆虫嗅觉学习的研究也较深入且主要集中在联系性嗅觉学习上。西方蜜蜂（Apis mellifera）5可将花朵的气味与花蜜或花粉联系，从而提高搜寻蜜源植物的效率；德国小蠊（Blattella germanica）6和双斑蟋（Gryllus bimaculatus）7通过联系学习薄荷精油和蔗糖溶液而变得更趋向于薄荷精油；沙漠蝗（Schistocerca gregaria）8学习气味刺激和食物间
5、的联系进而更偏好选择学习的气味；寄生蜂（Parasitoids）9也可通过过往的经历来提高对学习寄主的选择率。由上述研究可知，联系性嗅觉学习在昆虫的寄主选择中扮演着重要的角色。经典性条件反射（classical conditioning）因其可精确化控制条件刺激（conditioned stimuli,CS）和非条件刺激（unconditioned stimuli,US）的作用时间和频率而被广泛应用于联系性嗅觉学习的研究中，昆虫的条件性伸喙反射则是其中的一种经典模式，多被应用于蜜蜂、果蝇、实蝇等具有长喙的昆虫研究中。在训练昆虫学习时，将条件刺激和非条件刺激重叠给予，若试虫成功进行联系性学习，则
6、其对非条件刺激的伸喙反射行为也可由条件刺激激发，结果表现为对条件刺激的伸喙反射率升高10。然而，经典性条件反射中的伸喙反射行为并不能完全反应自由活动状态下昆虫的行为反应，因此，在学习后的记忆持续性测试中，观察昆虫对学习后气味的行为反应将更有利于反映学习对昆虫嗅觉偏好的影响。橘小实蝇（Bactracera dorsalis）又名柑橘小实蝇、东方果实蝇、黄苍蝇、果蛆等，属双翅目（Diptera）、实蝇科（Tephritidae）、寡鬃实蝇亚科（Dacinae）、果实蝇属（Bactrocera），寄主遍及 250 多种果蔬，是一种重要的检疫性害虫11。我们在前期研究中采用伸喙反射的经典性条件训练法已
7、发现橘小实蝇具有较强的联系性嗅觉学习能力，可将薄荷精油与蔗糖溶液联合，学习后对薄荷精油的伸喙反射率显著升高。甜橙是橘小实蝇的寄主之一，其对甜橙挥发物的学习能力及学习后的行为变化目前尚不十分清楚。本研究拟采用甜橙精油为条件刺激，运用伸喙反射的经典性条件训练法调查橘小实蝇对甜橙精油的学习能力，并进一步探索学习后橘小实蝇对甜橙精油的选择偏好性是否发生变化，以明确嗅觉学习对其寄主选择的影响。1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 供试虫源 供试橘小实蝇为广东省昆虫行为调控工程技术研究中心 2010 年建立的室内种群，在光周期为 14 h 光照10 h 黑暗、温度 2628、湿度 60%80%的实验室
8、条件下饲养。将人工产卵器12内壁涂抹果汁，放入饲养笼内供成虫产卵，收集到的卵置于人工饲料（含香蕉、酵母、玉米粉、蔗糖、纤维、苯甲酸钠、盐酸、蒸馏水）中饲养，待幼虫老熟后，转到含水量为 60%的细沙中待其化蛹。羽化后的成虫放入 30 cm30 cm30 cm 的饲养笼内饲养，笼内放入人工饲料m（酵母）m（蔗糖）=13和水供成虫取食，将羽化后 23 d 的雄虫从笼内隔离出单独饲养，选用 1619 d 的未交配雄性成虫作为供试虫源。试虫前处理：从实验种群中随机挑选 2030 头雄成虫，置于 30 cm30 cm30 cm 的饲养笼内饥饿 12 h（仅提供水，不提供饲料），以提高其对蔗糖溶液的嗜好性。
9、试验当天，供试昆虫被固定于一塑料管（长 3.5 cm，直径 8 mm）中，并保证其头和前足可在管外自由活动12。试验 30 min 前使用蔗糖溶液测试，仅选用对蔗糖溶液有伸喙反应的个体继续试验，每头试虫仅用 1 次。据报道，橘小实蝇成虫每天活跃最高峰在 8：0011：00 a.m.13-14，所以所有试验的时间固定为每日 9：0011：00 a.m.。在训练过程中死亡的个体被剔除（死亡率低于5%）。1.1.2 供试药品 薄荷精油、甜橙精油（广州嘉媚乐天然用品连锁公司）；蔗糖（分析纯，天津市大茂化学试剂厂）；甲醇（一级色谱纯，天津四友精细化学品有限公司）；正己烷（分析纯，上海润捷化学试剂有限公司
10、）。1.1.3 供试仪器 气泵（RESUNAIR-2000）、烧瓶、通风罩等。1.1.4 气味刺激装置 由气泵产生的气流经活性炭除杂后再经过装有蒸馏水的烧瓶，使气流保持一定的湿度，气流速率由流量计调节，调节后的气流（2 L/min）通过装有气味源的烧瓶，以使气味混入气流中来提供气味刺激。刺激时气流末端对准试虫触角并保持 1 cm的距离（图 1）。此外，在训练位置后设有一个排气罩，不仅用于稳定气流且可及时将训练产生的气味排出室内12。图 1 嗅觉学习气味刺激装置 Fig.1 Odor delivery system 将 50 L 甜橙精油滴于“W”型滤纸（4 cm4 cm）上，滤纸置于锡箔纸上，
11、随后放置在通风橱内干燥 10 min 后备用。1.2 试验方法 1.2.1 橘小实蝇的联系性嗅觉学习 1.2.1.1 经典性嗅觉条件训练法 本试验参考陈小燕等12所用的经典性嗅觉条件反射方法，选用甜橙精油作为条件刺激，因甜橙为橘小实蝇的寄主之一，用 10%蔗糖溶液作为非条件刺激，联合对橘小实蝇进行奖赏性的嗅觉学习训练。训练时，首先将橘小实蝇放置于训练位置适应 10 s，然后先给予气味刺激 3 s，并记录其是否伸喙，接下来的3 s 同时给予条件刺激和非条件刺激。给予非条件刺激时使用蘸取蔗糖水的牙签碰触橘小实蝇的喙，待橘小实蝇伸喙后使其取食 3 s。每头试虫训练 5 次，训练的时间间隔为 10 m
12、in，分别记录 5 次训练时试虫对甜橙精油的伸喙反射率。接受此训练法的实验组即为对称组。1.2.1.2 非对称性训练对照组 在非对称训练组中，橘小实蝇共接受 9 次训练，即 5 次气味单独刺激和 4 次食物单独刺激（训练所用气味刺激为 50 L 甜橙精油原液，食物刺激为 10%蔗糖溶液），2 种刺激以每 5 min 的间隔交替刺激试虫。在气味刺激训练时，给予气味6 s 并记录气味释放前 3 s 时试虫对气味产生的伸喙反射；在食物刺激时，给予食物3 s。2 种刺激间隔 5 min 是为了保证测定气味刺激诱导的伸喙反射间隔与实验组嗅觉训练的时间间隔一致，即为 10 min。1.2.1.3 气味刺激
13、试验组与食物刺激试验组 试验中用于条件刺激和非条件刺激的嗅觉和味觉刺激也可能通过习惯性反应、敏感性反应或是其他非联系性学习来影响橘小实蝇的伸喙反射。为了明确非联系性学习的影响，设置了气味刺激试验组和食物刺激试验组。在气味刺激试验组中，仅用甜橙精油刺激橘小实蝇 6 s，刺激前 3 s 时测试试虫对气味的伸喙反应，每头试虫刺激 5 次，每次间隔 10 min。在食物刺激试验组中，喂食 10%蔗糖溶液 5 次，喂食时间间隔设为 10 min，最后一次喂食 10 min 后测试试虫对甜橙精油的伸喙反应。1.2.1.4 记忆时长的测定 橘小实蝇接受 5 次联系性嗅觉训练，每次间隔 10 min，训练方法
14、同 1.2.1.1。3 组试虫分别在最后一次训练结束后的 10 min、3 h 和 6 h 后被测定对条件刺激甜橙精油的伸喙反应。1.2.2 嗅觉学习对橘小实蝇选择偏好性的影响 1.2.2.1 橘小实蝇气味选择性测定 本试验选用 Y 型嗅觉仪（图 2）测定橘小实蝇对气味的选择偏好性。Y 型管主臂长20 cm，两臂长 20 cm，两臂夹角为 60。在 Y 型管前端 10 cm 处放置光源（76 lx），并罩白纸以减弱光的强度，利用趋光性来提高橘小实蝇的出管选择率。由气泵产生的气流经流量计调节流量（500 mL/min）后，再经活性炭除杂，蒸馏水加湿后进入放有气味源的烧瓶，最后载有气味的气流进入Y
15、 型管来测试橘小实蝇对两臂气味的选择性。试验时，在 Y 型管直臂接入一定量的试虫数，10 min 后观察进入两臂 2/3 处的试虫数。试虫仅测试一次，每次测试后更换滤纸，调换气味源方向，更换 Y 型管。测试后的 Y 型管用甲醇清洁干净后备用。本试验选用的气味源 A 为甜橙精油，气味源 B 为薄荷精油，测试时，吸取各精油 50 L 滴于 4 cm4 cm 的滤纸上，晾置 10 min 后置于气味源烧瓶中。图 2 Y 型嗅觉仪 Fig.2 Y-type olfactometer 1.2.2.2 嗅觉学习训练前后橘小实蝇的气味选择偏好性测定 将未经训练的试虫固定于塑料管内，固定时间与5 次训练所需时
16、间一致，固定时间结束后，试虫从管内被释放至一干净养虫笼内，10 min 后用于选择性测试。测试总虫数不低于 30 头，测定后计算选择率。试虫在接受联系性训练（方法见1.2.1.1）、非对称训练（方法见 1.2.1.2）、气味单独刺激和食物单独刺激（方法见 1.2.1.3）后由固定管中释放出来，置于干净养虫笼内 10 min 后用于测试，测试所用方法见 1.2.2.1。1.2.3 嗅觉学习对橘小实蝇化学趋风性（chemoanemotaxis）的影响 1.2.3.1 橘小实蝇化学趋风性测定 本试验选用自制微型风洞（图 3），长 50 cm，直径 3 cm，由气泵产生的气流经流量计调节流量（500
17、mL/min）后，再经活性炭除杂，蒸馏水加湿后进入放有气味源的烧瓶（气味源为滴于 4 cm4 cm 的滤纸上的甜橙精油）中，最后载有气味的气流进入风洞以测试橘小实蝇的化学趋风性。每次测试 1 头，每头试虫仅测试 1次，每次测试后更换滤纸，并用甲醇清洁风洞，每次测试时间 5 min，统计记录到达风洞气味源的试虫数。图 3 微型风洞装置 Fig.3 Mini wind tunnel equipment 1.2.3.2 训练前后橘小实蝇对甜橙精油化学趋风性的影响 将未经训练的橘小实蝇固定于试管内，固定时间与5 次训练所需时间一致，固定时间结束后，试虫从管内被释放至一干净养虫笼内，10 min 后测试
18、其对甜橙精油的趋性，测试总虫数不低于 30 头，测定后计算趋性率。试虫在接受联系性训练、非对称训练、气味单独刺激和食物单独刺激后由固定管中释放出来，10 min 后测试其对甜橙精油的趋性，测试总虫数不低于 30 头，测定后计算趋性率。1.2.4 数据记录与统计分析 学习后条件反射率（conditioned response）：统计每次训练中进行伸喙反射的橘小实蝇个体占比（发生伸喙反射的个体占总测试虫数的百分率）。用科克伦试验（Q）Cochrans test（Q）分析 5 次连续训练对伸喙反射的影响。用列联表 G检验分析某一训练次数下不同训练组间伸喙反射率的差异。多组间伸喙反射率差异采用 2 多
19、重比较，显著性经 Brunden 矫正，矫正=/2（k1），k 为样本数。学习表现力（learning performance）：统计每头试虫在 5 次训练中总的伸喙次数（05 次）。用 Kruskal-Wallis（KW）和 Scheff 事后多重比较（post hoc tests）分析多组间橘小实蝇的学习表现力，用 Mann-Whitney U 检验比较 2 组间橘小实蝇的学习表现力15。Y 型管选择率：对条件气味甜橙精油的选择率=（进入甜橙精油气味管臂试虫数/做出选择的试虫数）100%。化学趋风性：对甜橙精油的趋向率=（到达气味源的试虫数/供试虫数）100%。各试验组间选择率和趋向率的比
20、较采用 2 多重比较法，统计分析所使用软件为SPSS 9.0。2 结果与分析 2.1 甜橙精油作为条件刺激的嗅觉学习 2.1.1 对称性与非对称性训练下的嗅觉学习 橘小实蝇对甜橙气味的伸喙反射率随 5 次连续训练显著增加（Cochran 试验，Q=299.28，df=4，P0.001；图 4），由第 1 次的 8.1%增加至第 5 次的 75.7%。在所有训练试虫中，仅有 11.9%的试虫在所有 5 次训练中均未伸喙。当以甜橙精油和蔗糖溶液交替刺激试虫各 5 次时，伸喙反射率随训练次数增加无显著变化（Q=1.62，df=4，P=0.81）。对称组与非对称组在第 2 次训练中所测得的伸喙反射率已
21、存在显著差异（G=33.54，df=1，P0.01）。在随后的训练次数中仍保持着差异（第 3 次训练，G=62；第 4 次训练，G=68.4；第 5 次训练，G=63.6；所有 df=1，P0.01）。对称组与非对称组间的学习表现力也存在显著差异（Mann-Whitney 试验，U=2 245，P0.001）。2.1.2 气味或食物单独刺激对嗅觉学习的影响 在气味刺激试验组（n=57）中，橘小实蝇在第 1 次训练中的伸喙反射率即自发伸喙反射率为 6.3%。经随后 4 次刺激后，伸喙反射率无明显增加（Q=1，df=4，P=0.91），仅有 1 头伸喙 4 次，4 头伸喙 1 次，伸喙率保持为 1
22、.5%3.0%。在食物刺激试验组（n=60）中，取食过蔗糖溶液 5 次后的橘小实蝇伸喙反射率为11.6%，并与自发伸喙反射率（4.3%）进行比较表明，两者间无显著差异（2=2.47，df=1，P=0.12）。2.1.3 橘小实蝇记忆时长测定结果 分别于训练后的 10 min、3 h 和 6 h 测定橘小实蝇对甜橙精油的伸喙反射率。经不同时间后，橘小实蝇的伸喙反射率仍显著高于训练前（10min，G=89.9；3 h，G=61.55；6 h，G=47.69；df=1，P0.01；图 5）。对比不同时间段的伸喙反射率发现，随训练后时间的推移，伸喙反射率逐渐降低（G=9.63，df=2，P0.01）。
23、6 h 后的伸喙反射率显著低于 10 min 后的伸喙反射率（10 min 与 6 h：2=9.54，df=1，=0.012 5，P0.05），而 10 min 和 3 h 及 3 h 和 6 h 的伸喙反射率间无差异（10 min 与 3 h，2=1.73；3 h 与 6 h，2=2.94；df=1，=0.012 5，P0.05）。图 4 橘小实蝇对甜橙精油的伸喙反射率 Fig.4 Proboscis extension reflex of B.dorsalis to sweet orange essential oil 2.2 橘小实蝇嗅觉学习对甜橙精油选择性的影响 未经训练的试虫经 Y
24、型管测试，其对甜橙精油的选择率为 35.3%，经 5 次对称训练后其对甜橙精油的选择率为 63.7%，极显著高于训练前的选择率（2=6.9，P0.01；图 6）。橘小实蝇经 5 次非对称训练后其对甜橙精油的选择率为 13.7%，显著低于经 5 次对称训练后其对甜橙精油的选择率（2=25.1，P0.01；图 6）。橘小实蝇经 5 次甜橙精油气味单独刺激后，其对甜橙精油的选择率为 16.4%，经5 次蔗糖溶液单独喂食后，其对甜橙精油的选择率为 24.5%，2 组对甜橙精油的选择率均显著低于对称组训练后对甜橙精油的选择率（气味刺激组与对称组，2=17.3，df=1，=0.012 5，P0.05；食物
25、刺激组与对称组，2=11.8，df=1，=0.012 5，P0.05）。2.3 橘小实蝇嗅觉学习对甜橙精油趋性的影响 将未经训练的橘小实蝇放入微型风洞，仅有 8.3%的试虫表现为正相趋风性（positive anemotaxis），即趋向于气味源甜橙精油。经 5 次对称训练后的橘小实蝇放入微型风洞后，有 52.5%的橘小实蝇趋向于气味源，趋向率显著高于训练前的橘小实蝇（2=14.47，P0.01）。经 5 次非对称训练后，仅有 10%的橘小实蝇趋向于气味源，趋向率显著低于对称训练后的橘小实蝇（2=16.8，P0.01）。橘小实蝇经甜橙精油单独刺激 5 次后，其对甜橙精油的趋向率为 24.3%，
26、显著低于对称训练后的橘小实蝇（2=6.4，P0.05）；而喂食蔗糖溶液 5 次后，其对甜橙精油的趋向率为 12.8%，也显著低于对称训练后的橘小实蝇（2=14.1，P0.01）（图 7）。图 5 橘小实蝇对甜橙精油的记忆时长 Fig.5 Retention of olfactory memory of B.dorsalis to sweet orange essential oil 图 6 橘小实蝇 Y 型管选择率测定 Fig.6 Y-tube selection rate test in B.dorsalis 图 7 橘小实蝇训练前后的化学趋风性 Fig.7 Chemo-anemotaxis
27、 of B.dorsalis before and after training 3 讨论 3.1 橘小实蝇的奖赏性嗅觉学习 通过经典性嗅觉条件训练法可成功训练被固定于试管中的橘小实蝇联合甜橙精油与蔗糖溶液，学习后的橘小实蝇对甜橙气味的伸喙反射率显著提高，这一结果表明甜橙气味经学习后已成为一种信号，这一信号预示了食物的存在。通过对比对称训练组和非对称训练组可知，条件刺激的气味和非条件刺激的食物的短暂联合是学习形成的必要条件，即两者同时刺激时，时间上的交错是引起伸喙反射率增加的原因，而若时间上无交叉则不能引起伸喙反射率的增加。这种因条件刺激和非条件刺激的对称性联合而产生的学习行为在很多昆虫中均有
28、证明，如西方蜜蜂5、烟芽夜蛾（Heliothis virescens）16、沙漠蝗8等。在对称训练时，训练的结果极有可能受条件刺激或非条件刺激产生的习惯性反应或敏感性反应的影响，因此，本文也测定了气味单独刺激及食物单独喂食后是否对橘小实蝇的伸喙反射率产生影响。结果表明，气味或食物的单独多次刺激并不使橘小实蝇对训练气味的伸喙反射率产生任何影响。但在我们的前期研究中曾发现橘小实蝇取食过蔗糖溶液后，其对薄荷精油的伸喙反射率有轻微升高，这种升高有可能由敏感性反应所引起12。因取食蔗糖而引起的敏感性反应在西方蜜蜂中亦有发现：西方蜜蜂在取食一次蔗糖溶液后，其对气味的伸喙反射率可迅速增加 2 倍，并在 2
29、min 内降回至最初的水平1。3.2 奖赏性嗅觉学习对橘小实蝇气味偏好性的影响 在经典性条件训练法中获得对条件刺激的条件反射并不能明确反应嗅觉学习对昆虫选择行为的影响，因此，嗅觉学习训练后选择合适的行为测试可研究嗅觉学习对昆虫行为的影响。在对黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）17、昆士兰果实蝇（Bactrocera tryoni）18、西 方 蜜 蜂19、美 国 大 蠊（Periplaneta Americana）20、德国小蠊6（Blattella germanica）、双斑蟋（Gryllus bimaculatus）7及沙漠蝗8的研究中均发现嗅觉学习可引起昆虫随后对
30、气味偏好性的改变。在本试验中也发现嗅觉学习可引起橘小实蝇气味偏好性改变，经奖赏性训练后，橘小实蝇对学习过的甜橙精油的选择率相较于训练前明显增加，且通过与非对称组及气味刺激和食物刺激组比较可知，此选择率的增加是联系性的奖赏性嗅觉训练所引起的，这一结果表明橘小实蝇可能更倾向于选择曾经有过取食经历的寄主，同时，研究结果也表明橘小实蝇可将学习后对甜橙精油的条件反应转化为选择行为。3.3 橘小实蝇对学习气味的定位机制 在大多爬行或飞行昆虫中，橘小实蝇对气味源的定位机制已被证实为由气味改变的趋风性，即化学趋风性21-24。VET 等25和 PAPAJ 等9曾通过使用昆虫运动轨迹记录仪研究了一种寄生蜂 Le
31、ptopilina heteroma 的产卵经历对其搜寻定位行为的影响，发现在某一寄主产卵后的寄生蜂对该寄主的趋性增强，这一趋性表现为化学趋风性的增强，即风上移动时间缩短，移动轨迹更趋于一致。嗅觉学习对趋性强度的影响还表现在趋化性上，在研究秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）26的学习中发现，厌恶性学习可降低线虫的趋化性，从而影响其对食物的选择。本研究的微型风洞结果显示，经联合对称训练后向风上方向移动趋向于气味源的橘小实蝇显著增多，表现为正向趋风性的增强。而这一趋性的增强仅由对称性训练引起，而非单一刺激和非对称训练，表明了联合性学习是引起橘小实蝇定位气味源的必要条件。在
32、复杂的生境中，为了快速高效搜寻到取食寄主，橘小实蝇可能通过学习以记忆食物资源的气味，在今后的搜寻中可对记忆的气味快速反应并趋向定位到气味源。而学习后橘小实蝇是否因嗅觉反应变化从而导致行为发生变化尚不明确，这也将是未来研究的一部分。4 结论 由本文的实验结果可知，橘小实蝇具有较强的联系性嗅觉学习能力，经与蔗糖溶液联合训练可学习甜橙精油的气味，学习后其对甜橙精油的伸喙反射率明显升高，且这种升高的必要条件为对称性训练而非非对称训练引起的敏感性反应和习惯性反应。经对称训练后，其对甜橙精油的伸喙反应可转移为行为上的选择偏好性和趋向性，表现为在选择性试验中，与训练前相比，试虫更倾向于选择学习过的甜橙精油；
33、在趋性试验中，与训练前相比，试虫对学习过的甜橙精油的趋性增加。参考文献(References):【相关文献】1MENZEL R.Learning,memory,and cognition:animal perspectives.GALIZIA C,LLEDO P M.Neurosciencesfrom Molecule to Behavior:a university textbook.Berlin,Germany:springer spektrum,2013:629-653.2CONCHOU L,ANDERSON P,BIRGERSSON G.Host plantspecies differ
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