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1、 植物的抗旱机理及提高抗旱性的途径 班级：硕士九班班级：硕士九班 学号：学号：30601033060103 在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的地面积的地面积的地面积的30%30%30%30%以上；在中国，干旱和半干旱地区以上；在中国，干旱和半干旱地区以上；在中国，干旱和半干旱地区以上；在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的约占国土面积的约占国土面积的约占国土面积的50%50%50%50%左右，大部分分布在北方，左右，大部分分布在北方，左右，大部分分布在北方，左右
2、，大部分分布在北方，西北地区，因此，干旱是制约这一地区农业生产西北地区，因此，干旱是制约这一地区农业生产西北地区，因此，干旱是制约这一地区农业生产西北地区，因此，干旱是制约这一地区农业生产的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的的主要限制因素。如果再加上其它非干旱地区的地区季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响地区季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响地区季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响地区季节性干旱的影响，干旱对农业生产的影响就更加严重。因此，从植物角度，如何提高植物就更加严重。因此，从植物角度，如何
3、提高植物就更加严重。因此，从植物角度，如何提高植物就更加严重。因此，从植物角度，如何提高植物的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要的抗旱性，就成为未来发展旱地农业的一个重要研究课题。研究课题。研究课题。研究课题。l l旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成的伤害。旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成的伤害。旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成的伤害。旱害：由于干旱导致植物水分亏缺所造成的伤害。l l干旱是一种因长期缺雨或少雨使土壤水分缺乏，干旱是一种因长期缺雨或少雨使土壤水分缺乏，干旱是一种因长期缺雨或少雨使
4、土壤水分缺乏，干旱是一种因长期缺雨或少雨使土壤水分缺乏，空气干燥的气候现象。空气干燥的气候现象。空气干燥的气候现象。空气干燥的气候现象。l l在抗旱生理上，干旱就是土壤可用水缺乏或空气在抗旱生理上，干旱就是土壤可用水缺乏或空气在抗旱生理上，干旱就是土壤可用水缺乏或空气在抗旱生理上，干旱就是土壤可用水缺乏或空气干燥的土壤或气候现象。干燥的土壤或气候现象。干燥的土壤或气候现象。干燥的土壤或气候现象。l l干旱在气象学上有两种含义，一是干旱气候，即干旱在气象学上有两种含义，一是干旱气候，即干旱在气象学上有两种含义，一是干旱气候，即干旱在气象学上有两种含义，一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情
5、况；二是气候异干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。常，某段时间降水量大大少于多年平均值。常，某段时间降水量大大少于多年平均值。常，某段时间降水量大大少于多年平均值。l l作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在水减少或
6、蒸腾过多都可引起水分亏缺。因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可将干旱胁迫为三种类型：原因，可将干旱胁迫为三种类型：原因，可将干旱胁迫为三种类型：原因，可将干旱胁迫为三种类型：l l土壤干旱土壤干旱土壤干旱土壤干旱l l大气干旱大气干旱大气干旱大气干旱l l生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植物吸水生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植物吸水生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植物吸水生理干旱：由于不利的土壤环境条件使植物吸水困难，导致体内缺水的现象。困
7、难，导致体内缺水的现象。困难，导致体内缺水的现象。困难，导致体内缺水的现象。一、旱害的机理一、旱害的机理Mechanisms for drought injury 在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致在重度水分亏缺下，干旱抑制生长和干旱致死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复死都与膜损伤有关，特别是在快速脱水或突然复水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机制有三水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机制有三水时，会导致植物体死亡，干旱致死
8、的机制有三水时，会导致植物体死亡，干旱致死的机制有三种学说：种学说：种学说：种学说：1.1.机械伤害学说机械伤害学说l l当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或膨胀的程度和速度不同，当细胞过度失水膨胀的程度和速度不同，当细胞过度失水时，原生质收缩超过细胞壁的收缩能力，时，原生质收缩超过细胞壁的收缩能力，原生质收缩，由于原生质与胞壁某些部分原生质收缩，由于原生质与胞壁某些部分具有粘连，原生质体可能被撕破，即使原具有粘连，原生质体可能被撕破，即使原生质体与细胞壁没有粘连，原生质体收缩生质体与细
9、胞壁没有粘连，原生质体收缩程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于缺乏亲水物质的保护而使膜破裂。缺乏亲水物质的保护而使膜破裂。l l当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会将原生质体拉破。将原生质体拉破。将原生质体拉破。将原生质体拉破。2.膜构形变化l l与细胞膜紧密结合的水分与
10、细胞膜紧密结合的水分与细胞膜紧密结合的水分与细胞膜紧密结合的水分子层细胞膜稳定的重要因子层细胞膜稳定的重要因子层细胞膜稳定的重要因子层细胞膜稳定的重要因素，因此，当干旱引起极素，因此，当干旱引起极素，因此，当干旱引起极素，因此，当干旱引起极度脱水时，细胞膜失去水度脱水时，细胞膜失去水度脱水时，细胞膜失去水度脱水时，细胞膜失去水层，使膜脂分子的排列发层，使膜脂分子的排列发层，使膜脂分子的排列发层，使膜脂分子的排列发生改变，从双层结构改变生改变，从双层结构改变生改变，从双层结构改变生改变，从双层结构改变为六方品型，或微团结构，为六方品型，或微团结构，为六方品型，或微团结构，为六方品型，或微团结构，
11、使膜上出现亲水腔道和裂使膜上出现亲水腔道和裂使膜上出现亲水腔道和裂使膜上出现亲水腔道和裂缝，使内含物向外渗漏，缝，使内含物向外渗漏，缝，使内含物向外渗漏，缝，使内含物向外渗漏，同时由于细胞膜失水和膜同时由于细胞膜失水和膜同时由于细胞膜失水和膜同时由于细胞膜失水和膜脂分子排列的改变，使膜脂分子排列的改变，使膜脂分子排列的改变，使膜脂分子排列的改变，使膜在膜上的位置和构形发生在膜上的位置和构形发生在膜上的位置和构形发生在膜上的位置和构形发生改变，丧失生物活性改变，丧失生物活性改变，丧失生物活性改变，丧失生物活性。3 3、自由基伤害、自由基伤害 自由基伤害学说认为，失水胁迫会打破活性自由基伤害学说认
12、为，失水胁迫会打破活性自由基伤害学说认为，失水胁迫会打破活性自由基伤害学说认为，失水胁迫会打破活性氧原有的代谢平衡，诱发氧化胁迫，致使细胞氧原有的代谢平衡，诱发氧化胁迫，致使细胞氧原有的代谢平衡，诱发氧化胁迫，致使细胞氧原有的代谢平衡，诱发氧化胁迫，致使细胞生理代谢紊乱。生理代谢紊乱。生理代谢紊乱。生理代谢紊乱。其中，其中，其中，其中，OOOO2-2-2-2-与植物干旱胁迫耐性密切相关，是引与植物干旱胁迫耐性密切相关，是引与植物干旱胁迫耐性密切相关，是引与植物干旱胁迫耐性密切相关，是引起植物耐性极限崩溃的主要原因。而超氧化物起植物耐性极限崩溃的主要原因。而超氧化物起植物耐性极限崩溃的主要原因。
13、而超氧化物起植物耐性极限崩溃的主要原因。而超氧化物歧化酶（歧化酶（歧化酶（歧化酶（superoxidesuperoxidesuperoxidesuperoxide dismutasedismutasedismutasedismutase，SODSODSODSOD）是迄）是迄）是迄）是迄今为止发现的惟一以今为止发现的惟一以今为止发现的惟一以今为止发现的惟一以OOOO2-2-2-2-为底物的酶。为底物的酶。为底物的酶。为底物的酶。在该酶作用下，在该酶作用下，在该酶作用下，在该酶作用下，OOOO2-2-2-2-发生岐化反应：发生岐化反应：发生岐化反应：发生岐化反应：2 O2 O2 O2 O2-2-2
14、-2-+2+2+2+2+H H H H2 2 2 2OOOO2 2 2 2+O+O+O+O2 2 2 2 将将将将OOOO2-2-2-2-歧化为过氧化氢（歧化为过氧化氢（歧化为过氧化氢（歧化为过氧化氢（H HH H2 2 2 2OOOO2 2 2 2）和氧气（）和氧气（）和氧气（）和氧气（OOOO2 2 2 2），其），其），其），其中的中的中的中的H HH H2 2 2 2OOOO2 2 2 2又被又被又被又被APXAPXAPXAPX和和和和CATCATCATCAT分解为分解为分解为分解为H HH H2 2 2 2OOOO和和和和OOOO2 2 2 2 ，从而解，从而解，从而解，从而解除除除
15、除OOOO2-2-2-2-造成的氧化胁迫。作为植物抗氧化系统的第一道造成的氧化胁迫。作为植物抗氧化系统的第一道造成的氧化胁迫。作为植物抗氧化系统的第一道造成的氧化胁迫。作为植物抗氧化系统的第一道防线，防线，防线，防线，SODSODSODSOD在维持植物体内在维持植物体内在维持植物体内在维持植物体内OOOO2-2-2-2-的动态代谢平衡中起着的动态代谢平衡中起着的动态代谢平衡中起着的动态代谢平衡中起着极其重要的作用。极其重要的作用。极其重要的作用。极其重要的作用。二、植物的抗旱及二、植物的抗旱及提高抗旱性的途提高抗旱性的途径径 l l抗旱植物应具有下抗旱植物应具有下抗旱植物应具有下抗旱植物应具有
16、下列特征：列特征：列特征：列特征：（1 1 1 1）发达的根系：）发达的根系：）发达的根系：）发达的根系：如根深，可吸收土如根深，可吸收土如根深，可吸收土如根深，可吸收土壤深层的水分，在壤深层的水分，在壤深层的水分，在壤深层的水分，在干旱时保证充足的干旱时保证充足的干旱时保证充足的干旱时保证充足的水分供应。水分供应。水分供应。水分供应。（2 2 2 2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。孔内陷
17、，发达的角质层，减少蒸腾失水。孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。（3 3 3 3）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。一种沙漠植物，
18、主要依靠叶片从雾中吸收水分一种沙漠植物，主要依靠叶片从雾中吸收水分一种沙漠植物，主要依靠叶片从雾中吸收水分一种沙漠植物，主要依靠叶片从雾中吸收水分（4 4 4 4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。（5 5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤。）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤。（6 6）细胞原生质含有较多的保护性物质。如活性氧）细胞原生质含有较多的保护性物质。如活性氧清除能力等。清除能力等。提高植物抗旱的途径提高植物抗旱的途径 提高植物抗旱根本途径是进行抗旱育种，
19、培育抗提高植物抗旱根本途径是进行抗旱育种，培育抗提高植物抗旱根本途径是进行抗旱育种，培育抗提高植物抗旱根本途径是进行抗旱育种，培育抗旱品种。但从能量守恒定律来看，不可能育出在旱品种。但从能量守恒定律来看，不可能育出在旱品种。但从能量守恒定律来看，不可能育出在旱品种。但从能量守恒定律来看，不可能育出在正常条件下高产，在干旱条件下抗旱而且具有较正常条件下高产，在干旱条件下抗旱而且具有较正常条件下高产，在干旱条件下抗旱而且具有较正常条件下高产，在干旱条件下抗旱而且具有较高产量的品种。所以干旱发生时间的预测非常重高产量的品种。所以干旱发生时间的预测非常重高产量的品种。所以干旱发生时间的预测非常重高产量
20、的品种。所以干旱发生时间的预测非常重要。要。要。要。对于难于预测的干旱，应用采用其它措施来提高对于难于预测的干旱，应用采用其它措施来提高对于难于预测的干旱，应用采用其它措施来提高对于难于预测的干旱，应用采用其它措施来提高抗旱性，措施有：抗旱性，措施有：抗旱性，措施有：抗旱性，措施有：（1 1 1 1）抗旱锻炼）抗旱锻炼）抗旱锻炼）抗旱锻炼 人为创造不同程度的干旱条件，提人为创造不同程度的干旱条件，提人为创造不同程度的干旱条件，提人为创造不同程度的干旱条件，提高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系高植物的抗旱
21、性，对干旱的适应能力。促进根系发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增强抗脱水能力。强抗脱水能力。强抗脱水能力。强抗脱水能力。（2 2 2 2）蹲苗）蹲苗）蹲苗）蹲苗 在苗期时适当干旱，促进根系向深处发在苗期时适当干旱，促进根系向深处发在苗期时适当干旱，促进根系向深处发在苗期时适当干旱，促进根系向深处发展。展。展。展。（3 3 3 3）搁苗）搁苗）搁苗）搁苗 移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透移栽前将
22、幼苗放置一段时间，增强渗透调节能力和吸氧能力。调节能力和吸氧能力。调节能力和吸氧能力。调节能力和吸氧能力。（4 4 4 4）播前种子抗旱锻炼）播前种子抗旱锻炼）播前种子抗旱锻炼）播前种子抗旱锻炼 种子萌动露出胚根时，在种子萌动露出胚根时，在种子萌动露出胚根时，在种子萌动露出胚根时，在阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后播种，增强原生质的亲水性。播种，增强原生质的亲水性。播种，增强原生质的亲水性。播种，增强原生质的亲水性。（5 5 5 5）合理施肥）合理施肥）合理施
23、肥）合理施肥 多施多施多施多施P P P P、K K K K肥。肥。肥。肥。P P P P素促进蛋白质的合素促进蛋白质的合素促进蛋白质的合素促进蛋白质的合成，增大原生质的水合度，成，增大原生质的水合度，成，增大原生质的水合度，成，增大原生质的水合度，K K K K做为渗透物质和促进做为渗透物质和促进做为渗透物质和促进做为渗透物质和促进碳水化合物运输，降低渗透势。碳水化合物运输，降低渗透势。碳水化合物运输，降低渗透势。碳水化合物运输，降低渗透势。（6 6 6 6）化学调控）化学调控）化学调控）化学调控 植物生长调节剂植物生长调节剂植物生长调节剂植物生长调节剂 ABAABAABAABA、PPPPP
24、PPP333333333333、S S S S3307 3307 3307 3307。抗蒸腾剂。抗蒸腾剂。抗蒸腾剂。抗蒸腾剂 黄腐酸，高岭土等黄腐酸，高岭土等黄腐酸，高岭土等黄腐酸，高岭土等 甜菜碱在植物的渗透调节中具有重要作用甜菜碱在植物的渗透调节中具有重要作用甜菜碱在植物的渗透调节中具有重要作用甜菜碱在植物的渗透调节中具有重要作用,它它它它有很强的溶解度有很强的溶解度有很强的溶解度有很强的溶解度,与脯氨酸一样称为细胞质渗透物与脯氨酸一样称为细胞质渗透物与脯氨酸一样称为细胞质渗透物与脯氨酸一样称为细胞质渗透物质。质。质。质。因此在研究植物抗旱时因此在研究植物抗旱时因此在研究植物抗旱时因此在研
25、究植物抗旱时,经常将在干旱胁迫下经常将在干旱胁迫下经常将在干旱胁迫下经常将在干旱胁迫下,植植植植物的物的物的物的有机溶质脯氨酸有机溶质脯氨酸有机溶质脯氨酸有机溶质脯氨酸、可溶性糖可溶性糖可溶性糖可溶性糖、无机离子无机离子无机离子无机离子K+K+K+K+、Na+Na+Na+Na+、甜菜碱甜菜碱甜菜碱甜菜碱的含量作为衡量抗旱性强弱的生化的含量作为衡量抗旱性强弱的生化的含量作为衡量抗旱性强弱的生化的含量作为衡量抗旱性强弱的生化指标。指标。指标。指标。水资源短缺是中国乃至整个世界普遍关注的问水资源短缺是中国乃至整个世界普遍关注的问水资源短缺是中国乃至整个世界普遍关注的问水资源短缺是中国乃至整个世界普遍
26、关注的问题题题题,研究植物的抗旱机理与筛选，培育抗旱性强的研究植物的抗旱机理与筛选，培育抗旱性强的研究植物的抗旱机理与筛选，培育抗旱性强的研究植物的抗旱机理与筛选，培育抗旱性强的优良植物品种优良植物品种优良植物品种优良植物品种,一直以来是中外学者共同努力的方一直以来是中外学者共同努力的方一直以来是中外学者共同努力的方一直以来是中外学者共同努力的方向。到目前为止向。到目前为止向。到目前为止向。到目前为止,植物的抗旱机理已经在分子水平植物的抗旱机理已经在分子水平植物的抗旱机理已经在分子水平植物的抗旱机理已经在分子水平上取得了较大的进展上取得了较大的进展上取得了较大的进展上取得了较大的进展,并能够被认可与接受，在抗并能够被认可与接受，在抗并能够被认可与接受，在抗并能够被认可与接受，在抗旱指标鉴定上研究的也相当多。旱指标鉴定上研究的也相当多。旱指标鉴定上研究的也相当多。旱指标鉴定上研究的也相当多。