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1、第一节第一节 病毒病毒2022-3-7 病毒（病毒（Virus）是在是在19世纪末才被世纪末才被发现的一类微小病原体。发现的一类微小病原体。2022-3-7一、病毒的发现和研究历史一、病毒的发现和研究历史 早在早在1566年就有了关于疯狗咬人致病，年就有了关于疯狗咬人致病，即即狂犬病狂犬病的记载并发现它能够传染给其它许的记载并发现它能够传染给其它许多动物。多动物。 另一种病毒病另一种病毒病软疣软疣的报告，这张的报告，这张1841年年的手绘图就是一个证据。的手绘图就是一个证据。2022-3-7 第一个记载的植物病毒病当属第一个记载的植物病毒病当属郁金香郁金香碎色花病碎色花病，至今荷兰阿姆斯特丹的
2、博物馆，至今荷兰阿姆斯特丹的博物馆还保存着一张还保存着一张1619年荷兰画家的一幅得病的年荷兰画家的一幅得病的郁金香静物画。郁金香静物画。 一枚得病的郁金香球茎竟能一枚得病的郁金香球茎竟能换来换来一头牛一头牛、一头猪或羊一头猪或羊，甚至，甚至成吨的成吨的谷物谷物或上千磅的或上千磅的奶酪奶酪。 2022-3-71886年，年，A. Mayer 发现具有传染性的发现具有传染性的烟草花叶病烟草花叶病1892年，年，D. Ivanovsky烟草花叶病病原体能通过细菌滤器：烟草花叶病病原体能通过细菌滤器： 一种能通过细菌滤器的一种能通过细菌滤器的”细菌毒素细菌毒素”或或极小的细菌极小的细菌2022-3-
3、71898年，年，M W BeijerinckM W Beijerinck对烟草花叶病病原体的研究结果：对烟草花叶病病原体的研究结果：t 能通过细菌滤器；能通过细菌滤器；t 可被乙醇沉淀而不失去其感染性，可被乙醇沉淀而不失去其感染性，t 能在琼脂凝胶中扩散；能在琼脂凝胶中扩散；t 用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活；用培养细菌的方法不能被培养出来，推测只能在植物活细胞中生活；2022-3-7 一百多年以来，烟草花叶病毒在病毒学发展史一百多年以来，烟草花叶病毒在病毒学发展史乃至遗传学、生物化学以及当代基因工程中起到了乃至遗传学、生物化学以及当代基因工程中起到了里程碑里程碑
4、的作用。的作用。斯坦利（斯坦利（1904-1971）美国著名）美国著名化学家，化学家，1935年提纯了烟草花年提纯了烟草花叶病毒，叶病毒，1946年获得诺贝尔奖年获得诺贝尔奖 烟草花叶病毒（烟草花叶病毒（TMV)的结的结晶以及化学本质的发现晶以及化学本质的发现2022-3-7极大地丰富了现代生物学极大地丰富了现代生物学（微生物学、分子生物学、（微生物学、分子生物学、分子遗传学）分子遗传学）的理论与技术；的理论与技术；病毒学病毒学（virulogy） 研究病毒（研究病毒（virus）的本质及其与宿主的相互作的本质及其与宿主的相互作用的科学，是微生物学的重要分支学科。用的科学，是微生物学的重要分支
5、学科。有效地控制和消灭人及有益生物的病毒病害；有效地控制和消灭人及有益生物的病毒病害；利用病毒对有害生物、特别是害虫进行生物防治；利用病毒对有害生物、特别是害虫进行生物防治；发展以基因工程为中心的生物高新技术产业；发展以基因工程为中心的生物高新技术产业；2022-3-7真病毒（真病毒（EuvirusEuvirus）非非细细胞胞生生物物至少含有核酸和蛋白质两种组分。至少含有核酸和蛋白质两种组分。亚病毒（亚病毒（subvirussubvirus）类病毒：只含具有独立侵染性的类病毒：只含具有独立侵染性的RNARNA组分组分拟病毒：只含不具独立侵染性的拟病毒：只含不具独立侵染性的RNARNA组分组分朊
6、病毒：只含单一蛋白质组分朊病毒：只含单一蛋白质组分2022-3-7二、病毒的特点和定义二、病毒的特点和定义1. 特特 点点1）不具有细胞结构，具有一般化学大分子的特征。）不具有细胞结构，具有一般化学大分子的特征。Eg. 一些简单的病毒仅由核酸和蛋白质外壳（一些简单的病毒仅由核酸和蛋白质外壳（coat）构成，故可把它们视为核蛋白分子。构成，故可把它们视为核蛋白分子。2）一种病毒的毒粒内只含有一种核酸，）一种病毒的毒粒内只含有一种核酸，DNA或者或者RNA。朊病毒甚至仅由蛋白质构成朊病毒甚至仅由蛋白质构成3）大部分病毒没有酶或酶系极不完全，不含催化能量）大部分病毒没有酶或酶系极不完全，不含催化能量
7、代谢的酶，不能进行独立的代谢作用。代谢的酶，不能进行独立的代谢作用。2022-3-74）严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖体，没有个）严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖体，没有个体生长，也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自体生长，也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自身的核酸复制，形成子代。身的核酸复制，形成子代。 病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由这些新合成的病毒组分装配（这些新合成的病毒组分装配（assembly）成成子代毒粒子
8、代毒粒，并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称并以一定方式释放到细胞外。病毒的这种特殊繁殖方式称做做复制复制（replication）。）。5）个体微小，在电子显微镜下才能看见。）个体微小，在电子显微镜下才能看见。6）对大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。）对大多数抗生素不敏感，对干扰素敏感。例如利福平可抑制痘病毒复制例如利福平可抑制痘病毒复制7）在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存）在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力。在，并可长期保持其侵染活力。8）有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，）有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性
9、感染。并诱发潜伏性感染。2022-3-7病毒（病毒（virus)virus)是一类由核酸和蛋白质等少数几种是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微成分组成的超显微“非细胞生物非细胞生物”，其本质是，其本质是一种只含一种只含DNADNA和和RNARNA的遗传因子。的遗传因子。超显微的什么是病毒？没有细胞结构的专性活细胞内寄生2. 定定 义义2022-3-7感染态感染态：活细胞内专性寄生（宿主体内）：活细胞内专性寄生（宿主体内）非感染态非感染态：以无生命的生物大分子状态长期：以无生命的生物大分子状态长期 存在，并可保持其侵染活性。存在，并可保持其侵染活性。 （离体条件下）（离体条件下）病病毒
10、毒的的两两种种存存在在状状态态2022-3-7病毒几乎可以感染所有的细胞生物，并具有宿主特异性病毒几乎可以感染所有的细胞生物，并具有宿主特异性噬菌体（噬菌体（phage）植物病毒（植物病毒（plant viruses）动物病毒（动物病毒（animal viruses）三、病毒的宿主范围三、病毒的宿主范围2022-3-7四、病毒的形态结构和大小四、病毒的形态结构和大小 （一）（一） 病毒的大小病毒的大小 绝大多数的病毒都是能通过细菌过滤器的微小颗绝大多数的病毒都是能通过细菌过滤器的微小颗粒，直径在粒，直径在20200nm的范围内，必须在电镜下观察。的范围内，必须在电镜下观察。最大病毒最大病毒d=
11、200nm的牛痘苗病毒（的牛痘苗病毒（smallpox）；）；最小病毒之一最小病毒之一d=28nm的脊髓灰质炎病毒（的脊髓灰质炎病毒（polio virus）；）；2022-3-7 病毒是一类非细胞生物，故称之为病毒是一类非细胞生物，故称之为病毒粒病毒粒或或病毒体病毒体（virion），），有时也称有时也称病毒颗粒病毒颗粒或或病毒粒子病毒粒子（virus particle），），专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。（二）（二） 病毒的形态结构病毒的形态结构2022-3-7球形颗粒球形颗粒(或称拟球形颗粒或称拟球形颗粒)杆状颗粒杆状颗粒复杂形状
12、颗粒（如蝌蚪状，卵形）复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）毒毒粒粒的的形形状状2022-3-72022-3-7采用各种电镜技术观察病毒粒的形态结构采用各种电镜技术观察病毒粒的形态结构Orf virus：口疮病毒口疮病毒(接触性脓疱皮炎病毒接触性脓疱皮炎病毒)（负染技术）负染技术）Ebola virus ：埃博埃博拉病毒（正染技术）拉病毒（正染技术）Vaccinia virus 痘苗病毒痘苗病毒（投影技术）（投影技术）2022-3-7食品学院 王丽各种毒粒的大小、形态差异很大各种毒粒的大小、形态差异很大烟草花叶病毒烟草花叶病毒细菌细菌M13噬菌体噬菌体细菌细菌T4噬菌体噬菌体大肠杆菌大肠杆菌细菌细菌f
13、2、MS2噬菌体噬菌体脊髓灰质炎病毒脊髓灰质炎病毒牛痘病毒牛痘病毒腺病毒腺病毒衣原体衣原体人血红细胞人血红细胞2022-3-7病毒长什么样子？病毒的基本结构衣壳（蛋白质外壳）核心（核酸）DNA：DNA病毒(如天花病毒、腺病毒等)RNA：RNA病毒(如HIV、脊髓灰质炎病毒等)只含有其中一种核酸核衣壳1. 典型病毒粒的构造典型病毒粒的构造2022-3-7核心（核心（core）或基因组或基因组（genome）位于病毒中心的核酸。位于病毒中心的核酸。衣壳（衣壳（capsid）：包围在核心包围在核心周围的蛋白质，由蛋白质亚基周围的蛋白质，由蛋白质亚基按对称的形式、有规律地排列按对称的形式、有规律地排列
14、而成，是病毒粒的主要支架结而成，是病毒粒的主要支架结构和抗原成分，有保护核酸等构和抗原成分，有保护核酸等作用。由许多在电镜下可辨别作用。由许多在电镜下可辨别的形态学亚单位的形态学亚单位衣壳粒衣壳粒（capsomere 或或 capsomer）所所构成。构成。有些较复杂的病毒（一般为有些较复杂的病毒（一般为动物病毒，如流感病毒、疱动物病毒，如流感病毒、疱疹病毒、狂犬病毒、水泡性疹病毒、狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒、以及小麦丛矮口膜炎病毒、以及小麦丛矮病毒等），其核衣壳外还被病毒等），其核衣壳外还被一层含蛋白质或糖蛋白的类一层含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖着，这层膜称脂双层膜覆盖着，这层膜称为为包
15、膜（囊膜包膜（囊膜envelope）。囊膜上还长有很多管状突囊膜上还长有很多管状突起物起物刺突（刺突（spike）等等附属物。附属物。2022-3-72022-3-7对对称称体体制制螺旋对称螺旋对称二十面体对称二十面体对称复合对称复合对称无包膜无包膜有包膜有包膜杆状：烟草花叶病毒（杆状：烟草花叶病毒（TMV）等等丝状：大肠杆菌的丝状：大肠杆菌的f1、fd、M13等等卷曲状：正粘病毒（流感病毒）等卷曲状：正粘病毒（流感病毒）等弹状：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等弹状：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等无包膜无包膜有包膜：有包膜：疱疹病毒疱疹病毒大型：腺病毒等大型：腺病毒等小型：脊髓灰质炎病毒，小型：脊髓
16、灰质炎病毒， X174噬菌体等噬菌体等无包膜：无包膜：大肠杆菌的大肠杆菌的T偶数噬菌体（蝌蚪状）等偶数噬菌体（蝌蚪状）等有包膜：有包膜：痘病毒（砖块状）痘病毒（砖块状）2. 病毒粒的对称体制病毒粒的对称体制2022-3-7 病毒粒大量聚集并使宿主细胞发生病变时，就病毒粒大量聚集并使宿主细胞发生病变时，就形成了具有一定形态、构造并能用光镜加以观察和形成了具有一定形态、构造并能用光镜加以观察和识别的特殊识别的特殊“群体群体”，称之为，称之为包涵体包涵体（inclusion body） 。3. 病毒的群体形态病毒的群体形态（1 1）包涵体（）包涵体（inclusion bodyinclusion b
17、ody） 2022-3-7也有在细胞质和细胞核内都存在的类型。也有在细胞质和细胞核内都存在的类型。包包涵涵体体多数位于细胞质内，具嗜酸性；多数位于细胞质内，具嗜酸性；少数位于细胞核内，具嗜碱性；少数位于细胞核内，具嗜碱性；2022-3-7（2 2）噬菌斑（）噬菌斑（plaqueplaque） 将少量的噬菌体与大量的宿主细胞的混合液与将少量的噬菌体与大量的宿主细胞的混合液与45左右的琼脂培养基在培养皿中充分混匀，铺平后左右的琼脂培养基在培养皿中充分混匀，铺平后培养培养10小时左右，肉眼可见一个个透亮不长菌的小圆小时左右，肉眼可见一个个透亮不长菌的小圆斑，即为斑，即为噬菌斑噬菌斑（plaque），
18、），是由噬菌体在菌苔上是由噬菌体在菌苔上形成的形成的“负菌落负菌落”。2022-3-7（3 3）空斑）空斑（plaque） 由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成一由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成一个与噬菌斑类似的肉眼可见的局部病损区域，称个与噬菌斑类似的肉眼可见的局部病损区域，称之为之为蚀斑蚀斑或称或称空斑空斑（plaque）。）。 Dulbecco和和Vogt于于1953年发明了单层动物细年发明了单层动物细胞上的病毒空斑计数法，可进行有活性的动物病胞上的病毒空斑计数法，可进行有活性的动物病毒粒子的计数。毒粒子的计数。2022-3-7 由植物病毒在植物叶片上形成的局部坏死由植物病毒在植物叶
19、片上形成的局部坏死斑，称之为斑，称之为枯斑枯斑（lesion，病斑）。病斑）。（4 4）枯斑）枯斑（ lesion ）2022-3-7（三）（三） 噬菌体的形态噬菌体的形态2022-3-7噬菌体的六种主要形态噬菌体的六种主要形态A型型dsDNA蝌蚪状蝌蚪状收缩性尾收缩性尾B型型dsDNA蝌蚪状蝌蚪状非收缩性长尾非收缩性长尾C型型dsDNA蝌蚪状蝌蚪状非收缩性短尾非收缩性短尾D型型ssDNA球状球状无尾无尾大顶衣壳粒大顶衣壳粒E型型ssRNA球状球状无尾无尾小顶衣壳粒小顶衣壳粒F型型ssDNA丝状丝状无头尾无头尾2022-3-7五、五、3类典型形态的病毒及其代表类典型形态的病毒及其代表1. 螺旋
20、对称的代表螺旋对称的代表烟草花叶病毒烟草花叶病毒 烟草花叶病毒烟草花叶病毒简称简称TMV（tobaco mosaic virus），是一种植物病毒，在病毒学发展史上有其是一种植物病毒，在病毒学发展史上有其独特的地位。它是发现最早、研究最深入和了解最独特的地位。它是发现最早、研究最深入和了解最清楚的一种病毒。清楚的一种病毒。2022-3-7直接影响烤烟的产量和质量直接影响烤烟的产量和质量感病植物症状：感病植物症状： 花叶、叶片轻度扭曲，花叶、叶片轻度扭曲，当天气干燥和炎热的当天气干燥和炎热的时候，下部叶容易受到花叶烧伤时候，下部叶容易受到花叶烧伤。早期感病植株。早期感病植株还表同矮化症状。还表同
21、矮化症状。2022-3-7 由由6390个核苷酸构成，每个核苷酸构成，每3个核苷酸与一个蛋白质亚基相个核苷酸与一个蛋白质亚基相结合结合衣壳含衣壳含2130个皮鞋状的蛋白亚基个皮鞋状的蛋白亚基5 ssRNA95衣壳蛋白衣壳蛋白烟草花叶病毒的形态和结构烟草花叶病毒的形态和结构2022-3-72. 二十面体对称的代表二十面体对称的代表腺病毒腺病毒 腺病毒腺病毒（Adenovirus）是一类动物病毒，是一类动物病毒，于于1953年首次从手术切除的小儿扁桃体中分离年首次从手术切除的小儿扁桃体中分离到。到。 主要侵染呼吸道、眼结膜和淋巴组织，是急主要侵染呼吸道、眼结膜和淋巴组织，是急性咽炎、咽结膜炎、流行
22、性角膜结膜炎和病毒性性咽炎、咽结膜炎、流行性角膜结膜炎和病毒性肺炎等的病原体。肺炎等的病原体。2022-3-7有有12个角、个角、20个面、个面、30条棱。条棱。衣壳由衣壳由252个个衣壳粒衣壳粒组成，包括组成，包括核心核心是由是由36500bp（碱基对）的碱基对）的线状双链线状双链DNA（dsDNA）构成。构成。六邻体（六邻体（hexon）的衣壳粒的衣壳粒240个个（均匀分布在（均匀分布在20个面上）；个面上）；五邻体（五邻体（penton）的衣壳粒的衣壳粒12个个（分布在（分布在12个顶角上）；每个五邻个顶角上）；每个五邻体上突出一根末端带有顶球的蛋白体上突出一根末端带有顶球的蛋白纤维，称
23、为纤维，称为刺突（刺突（spike）2022-3-7食品学院 王丽有有12个角、个角、20个面、个面、30条棱。条棱。衣壳由衣壳由252个个衣壳粒衣壳粒组成，包括组成，包括核心核心是由是由36500bp（碱基对）的碱基对）的线状双链线状双链DNA（dsDNA）构成。构成。六邻体（六邻体（hexon）的衣壳粒的衣壳粒240个（均匀个（均匀分布在分布在20个面上）；个面上）；五邻体（五邻体（penton）的衣壳粒的衣壳粒12个（分布个（分布在在12个顶角上）；每个五邻体上突出一个顶角上）；每个五邻体上突出一根末端带有顶球的蛋白纤维，称为根末端带有顶球的蛋白纤维，称为刺突刺突（spike）。2022
24、-3-7食品学院 王丽有有12个角、个角、20个面、个面、30条棱。条棱。衣壳由衣壳由252个个衣壳粒衣壳粒组成，包括组成，包括核心核心是由是由36500bp（碱基对）的碱基对）的线状双链线状双链DNA（dsDNA）构成。构成。六邻体（六邻体（hexon）的衣壳粒的衣壳粒240个（均匀个（均匀分布在分布在20个面上）；个面上）；五邻体（五邻体（penton）的衣壳粒的衣壳粒12个（分布个（分布在在12个顶角上）；每个五邻体上突出一个顶角上）；每个五邻体上突出一根末端带有顶球的蛋白纤维，称为根末端带有顶球的蛋白纤维，称为刺突刺突（spike）。2022-3-7 腺病毒只能培养在人的组织细胞（腺病
25、毒只能培养在人的组织细胞（羊膜、羊膜、HeLaHeLa或或Hep-2Hep-2细胞株等细胞株等），尤其适合长在），尤其适合长在人胎肾组织细胞人胎肾组织细胞上，并能在宿主的细胞核中进行增殖和装配，并能使上，并能在宿主的细胞核中进行增殖和装配，并能使宿主细胞形成包涵体。宿主细胞形成包涵体。2022-3-72022-3-73. 复合对称的代表复合对称的代表T偶数噬菌体偶数噬菌体 E.coli 的的T偶数偶数（even type）噬菌体噬菌体共有共有3种，即种，即T2、T4和和T6。它们是病毒学和分子遗传它们是病毒学和分子遗传学基础理论研究中的极好材料。学基础理论研究中的极好材料。2022-3-7T4
26、噬菌体由椭圆形的二十面体头部、噬菌体由椭圆形的二十面体头部、颈部和螺旋对称的尾部三个部分构颈部和螺旋对称的尾部三个部分构成，是病毒中复合对称的代表。成，是病毒中复合对称的代表。头部内的核心是头部内的核心是dsDNA头部与尾部相连处有一构造简单的头部与尾部相连处有一构造简单的颈部，由颈环和颈须构成。颈部，由颈环和颈须构成。尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝五部分组成。尾丝五部分组成。2022-3-7 T4通过尾丝吸附于宿主通过尾丝吸附于宿主E.coli 表面。吸附后，由于基板受到构表面。吸附后，由于基板受到构象上的刺激，中央孔开口，释放溶菌酶并水解部分细胞壁，接着尾
27、象上的刺激，中央孔开口，释放溶菌酶并水解部分细胞壁，接着尾鞘蛋白收缩，把尾管插入宿主细胞中。鞘蛋白收缩，把尾管插入宿主细胞中。2022-3-7六、病毒的核酸六、病毒的核酸 核酸构成了病毒的核酸构成了病毒的基因组（基因组（genome），是病毒是病毒粒中最重要的成分，具有遗传信息的粒中最重要的成分，具有遗传信息的载体和传递体载体和传递体的作用。的作用。2022-3-7是是DNA还是还是RNA；是单链（是单链（ss，single strand）结构还是双链（结构还是双链（ds，double strand）结构；结构；呈线状还是环状；呈线状还是环状；是闭环还是缺口环；是闭环还是缺口环；基因组是单分子
28、、双分子、三分子还是多分子。基因组是单分子、双分子、三分子还是多分子。核酸的碱基（核酸的碱基（b b，basebase）或碱基对（或碱基对（base pairbase pair，bpbp）数，以及核苷酸序列等。数，以及核苷酸序列等。病毒核酸的类型可从以下几点来区分：病毒核酸的类型可从以下几点来区分：病毒核酸的种类是病毒系统分类中病毒核酸的种类是病毒系统分类中最可靠的分子基础最可靠的分子基础2022-3-72022-3-7下节课再见了下节课再见了2022-3-7皮鞋状的亚基有规律皮鞋状的亚基有规律地沿着中心轴地沿着中心轴（RNA）呈螺旋排列，进而形呈螺旋排列，进而形成高度有序、对称的成高度有序、
29、对称的稳定结构。稳定结构。螺旋对称壳体：螺旋对称壳体：2022-3-7裸露的螺旋毒粒裸露的螺旋毒粒有包膜的螺旋毒粒有包膜的螺旋毒粒衣壳衣壳核酸核酸核酸核酸衣壳粒衣壳粒衣壳粒衣壳粒包膜包膜刺突刺突2022-3-7是蛋白质亚基围绕具立方对称的是蛋白质亚基围绕具立方对称的正多面体的角或边排列，进而形正多面体的角或边排列，进而形成一个封闭的蛋白质的鞘。成一个封闭的蛋白质的鞘。二十面体对称壳体：二十面体对称壳体：2022-3-7裸露的二十面体毒粒裸露的二十面体毒粒有包膜的二十面体毒粒有包膜的二十面体毒粒衣壳衣壳核酸核酸包膜包膜刺突刺突2022-3-7食品学院 王丽若以一定数目的亚若以一定数目的亚基排列成
30、具有一定基排列成具有一定表面积的立方对称表面积的立方对称实体，实体，以二十面体以二十面体容积为最大容积为最大，能包，能包装更多的病毒核酸，装更多的病毒核酸，所以病毒壳体多取所以病毒壳体多取二十面体对称二十面体对称（icosahedral symmetry）结构。结构。2022-3-7具有双对称结构的典型例子是有尾噬菌体（具有双对称结构的典型例子是有尾噬菌体（tailed phage）,其壳体由头部和尾部组成。包装有病毒核酸的其壳体由头部和尾部组成。包装有病毒核酸的头部头部通常呈通常呈二十面体对称二十面体对称，尾部尾部呈呈螺旋对称螺旋对称。头部头部尾管尾管刺突刺突基板基板尾丝尾丝尾鞘尾鞘颈环颈环复合对称壳体：复合对称壳体：2022-3-7Vaccinia virus 痘苗病毒痘苗病毒（有包膜）（有包膜）在病毒中体积最大，在光学显微镜在病毒中体积最大，在光学显微镜下勉强可见。下勉强可见。有尾噬菌体（无包膜）有尾噬菌体（无包膜）