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1、Good is good, but better carries it.精益求精，善益求善。奶牛的营养与饲养-第五章奶牛的营养与饲养一、消化道结构及其消化生理特点奶牛属反刍动物，其消化系统较单胃动物复杂，主要由口腔、食道、胃(瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃)、小肠、大肠、肛门和唾液腺、肝脏、胰腺、胆囊及肾脏等附属消化腺及器官组成。(一)消化道结构1口腔奶牛口腔中的唇、齿和舌是主要的摄食器官。奶牛没有上切齿，其功能被坚韧的齿板所代替。奶牛舌长灵活，舌面粗糙，适于卷食草料，并配合切齿和齿板的嚼合动作完成采食过程。奶牛的唇相对来说不很灵活，然而当采食鲜嫩的青草或小颗粒饲料(如谷物、面粉、颗粒饲料等)时，唇就
2、成为重要的摄食器官。奶牛具有发达的唾液腺，其包括腮腺、颌下腺、臼齿腺、舌下腺、颊腺等5个成对腺体以及腭腺、咽腺和唇腺等3个单一腺体。唾液就是上述腺体所分泌的混合液体，唾液对奶牛有着特殊重要的生理作用。2食道食道系自咽部至瘤胃之间的管道，成年奶牛长约1米，草料与唾液在口腔内混合后通过食道进入瘤胃，瘤胃食糜又有规律地通过逆呕经食道回到口腔，经细嚼后再行咽下。3复胃奶牛与其他反刍动物一样，有4个胃室，即瘤胃、网胃(又称蜂巢胃)、瓣胃(又称重瓣胃或百叶胃)及皱胃(又称真胃)。其中瘤、网、瓣3个胃称为前胃，皱胃由于有胃腺，能分泌消化液，故又称之为真胃。刚出生时，皱胃最大，这时犊牛的日粮类型与成年杂食动物
3、及肉食动物相似。随着月龄的增长，犊牛对植物性饲料的采食量逐渐增加，瘤胃和网胃很快发育，而皱胃容积相对变小，到69月龄时，初步具备成年牛的消化能力。(1)瘤胃奶牛胃的容积很大，成年牛胃总容积为151227升，其中瘤胃容积可容纳100120千克的饲料，占据整个腹部左半侧和右侧下半部。瘤胃是一个左右稍扁，前后伸长的大囊袋，柱状肌肉带将瘤胃分成上、下两部分，即背囊和腹囊。在柱状肌肉强而有力收缩与松弛作用下，瘤胃进行节律性蠕动。同时，瘤胃黏膜上有许多乳头状突起，尤其是背囊部“黏膜乳头”特别发达，其有助于营养物质的吸收。瘤胃是微生物发酵饲料的主要场所，有“发酵罐”之称，食人的纤维类饲料通常在瘤胃滞留204
4、8小时。(2)网胃位于膈顶后方，由网一瘤胃褶将其与瘤胃隔开。因网胃壁形状似蜂巢，故也称作蜂巢胃。瘤胃与网胃的内容物可自由混杂，功能相似，因而瘤胃与网胃亦合称为瘤网胃。同时，网胃还控制食糜颗粒流出瘤胃，只有当食糜颗粒小于12毫米，且密度大于12克毫升时，才能流入瓣胃。(3)瓣胃呈圆形，其体积大约为10升。瓣胃是一个连接瘤网胃与皱胃的过滤器官，其胃黏膜形成10(】多片瓣叶。其功能是磨碎较大食糜颗粒，进一步发酵纤维素(约20纤维素在瓣胃发酵)，吸收有机酸、水分及部分矿物质(如钠和磷)。(4)皱胃是奶牛等反刍动物的真胃，分为胃底和幽门两部。胃底腺分泌盐酸、胃蛋白酶及凝乳酶，幽门腺分泌黏液及少量胃蛋白酶
5、原。同时，皱胃黏膜折叠成许多纵向皱褶，其有助于防止皱胃内容物流回瓣胃。4肠道奶牛的肠道包括小肠、大肠、盲肠及直肠。小肠特别发达，成年牛小肠长约3540米，盲肠为075米，结肠为1011米，肠长与体长比例约为27：1。小肠是营养物质消化吸收的主要器官。胰腺分泌的胰液由导管进入十二指肠，其中含有的胰蛋白分解酶、胰脂肪酶和胰淀粉酶分解食物中的蛋白质、脂肪和糖，分解产物经小肠黏膜的上皮细胞吸收进入血液或淋巴系统。由于奶牛具有复胃和发达的肠道，食物在奶牛消化道内存留的时间较长，故奶牛对食物的消化率较高。(二)特殊的消化生理现象1反刍休息时，在瘤胃中经过浸泡的食团刺激瘤胃前庭和食管沟的感受器，兴奋传至中枢
6、，引起食道的逆蠕动，食团通过逆呕返送到口腔，经再咀嚼，混入唾液，再吞咽，这一生理过程称反刍。反刍是奶牛等所有反刍动物共有的行为特征。奶牛反刍行为的建立与瘤胃的发育有关，犊牛大约在3周龄时出现反刍。反刍通常在饲喂后051小时出现，每次反刍持续时间约1545分钟，每昼夜反刍916次，反刍时间达68小时，产生160180升唾液(如果没有反刍仅产生3050升)。唾液中的碳酸盐和磷酸盐等缓冲物质，中和了瘤胃微生物发酵产生的酸，以便维持一个利于纤维降解及瘤胃微生物生长的中性偏酸环境。反刍频率和反刍时间与奶牛的年龄及饲料物理性质有关。后备牛日反刍次数高于成年牛，采食粗劣牧草比幼嫩多汁饲料反刍时间长，采食精料
7、类型日粮反刍时间短、次数少。同时，许多因素会干扰或影响奶牛的反刍，如处于发情期的奶牛，反刍几乎消失，但不完全停止；任何引起疼痛的因素、饥饿、母性忧虑或疾病都能影响反刍活动。2嗳气奶牛食入的营养物质在瘤胃微生物的发酵过程中，每昼夜可产生6001300升的气体，其中5070为二氧化碳，2045为甲烷。此外，还有少量的氨气和硫化氢等。日粮组成、饲喂时间及饲料加工调制等均会影响气体的产生和组成。犊牛生后头几月，瘤胃气体以甲烷占优势，随着口粮中纤维素含量增加，二氧化碳量增多，到6月龄时达到成年牛的水平。正常奶牛瘤胃中二氧化碳量比甲烷多，当瘤胃臌气时或饥饿时则甲烷量大大超过二氧化碳。通常瘤胃内游离的气体，
8、处在背囊食糜的顶部，当瘤胃气体增多时，胃内压力升高，兴奋了瘤胃贲门区的牵张感受器及暖气中枢，瘤胃由后向前收缩，压迫气体移向瘤胃前庭，部分气体由食管进入口腔排出，这一过程称为嗳气。在反刍过程中常伴随着嗳气，所以一旦奶牛停止反刍，则会导致瘤胃臌胀。在嗳气过程中，部分气体在咽喉部通过开放的喉头转入气管和肺，进入肺的某些气体成分可被吸收进入血液。因此，嗳气可能影响奶的气味。奶牛平均每小时嗳气1720次。当奶牛采食大量幼嫩或带有露水的豆科牧草和富含淀粉的根茎类饲料时，瘤胃发酵作用急剧上升，所产生气体来不及排出时，就会出现瘤胃臌胀。3食管沟反射犊牛有食管沟，始于贲门，向下延伸至网胃一瓣胃口。食管沟实际上是
9、食道的延续，当犊牛吸吮乳头或哺乳器时，引进食道沟反射性收缩呈管状，使乳汁或其他液体食物越过瘤网胃，直接进入瓣胃和皱胃，有效地防止乳汁等液体食物进入瘤网胃而引起的细菌发酵和消化道疾病。有试验表明，食管沟的闭合反射是犊牛通过听觉与视觉识别牛奶或听到又看到饲养员操作的声音和动作所产生的条件反射。只有当犊牛自愿哺乳并处于哺乳期犊牛所特有的兴奋状态时，食管沟才能充分闭合。这种条件反射与犊牛摄取的液体食物的化学组成无关，也不受犊牛哺乳方式(无论从乳头、奶桶或哺乳器)影响。同时，研究发现，若强迫犊牛饮用液体，或犊牛摄取液体是为了解渴，则食管沟不闭合，摄入的液体进入瘤胃。为了强化食管沟的闭合反射，哺乳期犊牛的
10、细心管理至关重要。第一，要使犊牛铭记喂奶的方式(桶喂或壶喂)，以便使它能像从母牛乳房吸吮乳汁一样保持兴奋性；第二，避免犊牛饮液动机(犊牛饮液体有两个单独的动机，其一为幼年所特有的兴奋，另一个为止渴)发生混乱，若使用相同的饮液方式，水可自由饮用，奶或代乳品限量并以一定的间隔饲喂等。随着犊牛年龄的增长，食管沟闭合反射逐渐减弱以至消失。但如果一直连续用奶壶饲喂，则到成年阶段仍然可以保留食管沟反射。(三)瘤网胃微生物及其作用奶牛所采食的饲料中有7580的干物质，50以上的粗纤维是靠瘤胃微生物发酵分解的。瘤胃寄居的微生物主要有细菌、原虫和真菌三大类。每克瘤胃内容物中含有细菌1091010加、原虫1031
11、06。和真菌103105。饲料碳水化合物以及含氮物质的降解主要由细菌和原虫来完成，而在纤维性碳水化合物降解过程中，瘤胃厌氧真菌可能起重要作用。1微生物种类与共生(1)细菌以球菌和短杆菌居多。根据所利用底物或产生代谢产物的类型可分为纤维素分解菌、半纤维素分解菌、果胶分解菌、淀粉分解菌、糖利用菌、酸利用菌、蛋白质分解菌、氨产生菌：甲烷产生菌、脂类分解菌和维生素合成菌等。其中，纤维素分解菌数量最大，大约占瘤网胃内活菌的14。据报道，纤维分解菌的活性与蛋白质合成之间有内在联系，粗纤维饲料补加适量尿素，可使粗纤维的消化率显著提高。(2)纤毛虫瘤胃的纤毛虫分全毛和贫毛两类，均属严格厌氧。全毛虫主要分解淀粉
12、等糖类产生乳酸和少量挥发性脂肪酸，并合成支链淀粉储存于其体内；贫毛虫有的也是以分解淀粉为主，有的能发酵果胶、半纤维素和纤维素。纤毛虫还具有水解脂类、氢化不饱和脂肪酸、降解蛋白质及吞噬细菌的能力。瘤胃内纤毛虫的数量和种类明显受饲料的影响。当饲喂富含淀粉日粮时，全毛虫和其他利用淀粉的纤毛虫如内毛虫属较多；而当饲喂富含纤维素的日粮，则双毛虫明显增加；瘤胃pH也是一个重要影响因素，当pH降至55或更低时，纤毛虫的活力降低，数量减少或完全消失(如饲喂高水平淀粉或糖的日粮)。此外，日粮饲喂次数增加，则纤毛虫数量亦多。(3)厌氧真菌约占瘤胃微生物总量的8。瘤胃真菌含有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳糖醛酸酶
13、和蛋白酶等，对纤维素有强大的分解能力。喂含硫量丰富的饲草时，真菌的数量增加、消化率提高。(4)共生瘤胃内寄居的微生物不仅与宿主(奶牛)之间存在着共生关系，而且微生物之间彼此也存在着相互制约的共生关系。如纤毛虫必须依靠细菌的代谢产物生存，另一方面，纤毛虫具有增进瘤胃细菌降解纤维素能力的作用；瘤胃真菌与甲烷菌之间也存在密切的共生关系，两者混合培养时，纤维素降解率显著提高。2瘤胃微生物营养作用瘤胃微生物将植物性饲料分解成挥发性脂肪酸作为奶牛的能量来源，而发酵过程合成的微生物蛋白进入肠道消化吸收，作为奶牛的蛋白质来源。借助于瘤胃微生物的发酵作用，奶牛可以利用较低质的纤维性饲料维持生命活动。此外，瘤胃微
14、生物还能合成维生素B族和维生素K，氢化不饱和脂肪酸等。二、三大有机营养素及其代谢(一)碳水化合物1碳水化合物种类碳水化合物是奶牛日粮中能量的最重要来源，通常占日粮总能量的6070，并是牛奶中脂类和乳糖的最初前体物。碳水化合物可分为结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物。结构性碳水化合物主要为纤维素、半纤维素及木质素。纤维素是由许多B-葡萄糖以B一1，4一糖苷键相连而成的直链多糖，是构成植物细胞壁的主要成分，通常与木质素伴随存在或单一存在，粗饲料中纤维素含量为2540，消化率约为65；半纤维素主要由聚戊糖和聚己糖所组成，半纤维素也是植物细胞壁的主要构成成分之一，与木质素紧密联系，大量存在于植物的木
15、质化部分；木质素并非碳水化合物，它是苯丙烷衍生物的复杂聚合物，木质素常与半纤维素或纤维素伴随存在，共同作为植物细胞壁的结构物质，木质素不仅本身不被消化，而且还影响其他营养物的消化利用，植物愈老，木质素含量愈高。寄居在瘤胃中的微生物能将结构性碳水化合物(即纤维素和半纤维素)发酵产生挥发性脂肪酸，为奶牛提供能量。同时，对于奶牛等反刍动物来说，粗糙的纤维能促进反刍，提高唾液的分泌量。日粮中纤维的缺乏常引起乳脂含量降低和消化紊乱(例如皱胃移位及瘤胃酸中毒等)。非结构性碳水化合物可分为水溶性(包括单糖、双糖、低聚糖和一些多糖)和不溶于水的大分子多糖。可溶性非结构性碳水化合物，如单糖(葡萄糖和果糖)和双糖
16、(蔗糖和乳糖)，可在瘤胃中迅速发酵，并在某些饲料中占有相当比例(如糖蜜、糖用甜菜、高糖玉米粒以及乳清粉等)。不同种类的牧草含糖量不同。新鲜禾本科和豆科牧草含糖量差异较大，可达10(以干物质为基础)，而干草和青贮饲料则由于发酵和呼吸作用，糖含量较低。同时，不同饲料所含的水溶性非结构性碳水化合物种类亦不相同，如温带牧草贮存在茎、叶中水溶性非结构性碳水化合物为呋喃葡聚糖，而豆科植物则为半乳聚糖，fi-型葡聚糖已在大麦的糠麸中，燕麦及黑麦草的细胞壁中发现。淀粉是谷物饲料中碳水化合物的主要贮存形式。非结构性碳水化合物可在瘤胃中迅速降解，并可提高奶牛日粮的能量水平，增加瘤胃微生物蛋白产量。但是，非结构性碳
17、水化合物不能有效刺激反刍及唾液的产生，而|j|，过量的非结构性碳水化合物还可能影响纤维的发酵。据报道，日粮中性洗涤纤维含量超过4550或少于2530，均将影响产奶量。2挥发性脂肪酸的生成与吸收碳水化合物经瘤胃微生物(主要足细菌)发酵产生乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸、气体(甲烷，二氧化碳等)以及热量。其中挥发性脂肪酸大约75直接在瘤网胃壁被吸收，约20在瓣胃和皱胃吸收，只有约5随食糜进入小肠。挥发性脂肪酸的吸收是被动的，其吸收率和吸收速度取决于瘤胃液与血液中浓度差，即直接受渗透压的影响。此外，瘤胃的挥发性脂肪酸的吸收还受瘤胃液中pH的影响，当pH低时(如55)则吸收速度快；反之，则吸收速度减慢
18、。在pH相同的条件下，高精料日粮条件下的挥发性脂肪酸吸收速度又明显高于干草日粮。3肝脏葡萄糖生成在正常情况下，奶牛从消化道所获得的葡萄糖极少，体内的葡萄糖的来源主要靠肝脏和肾脏利用一些非糖物质通过葡萄糖异生作用来合成。作为葡萄糖异生的前体物主要有丙酸、甘油、氨基酸和乳酸。丙酸在瘤胃上皮吸收的过程中，约有25转变为乳酸，其余丙酸通过门静脉进入肝脏后被转化成葡萄糖，它是奶牛体内葡萄糖的最主要前体物。同时，肝脏呵利用生糖氨基酸合成葡萄糖，除赖氨酸和亮氨酸，几乎所有氨基酸均可生糖，奶牛体内葡萄糖大约有1525由氨基酸异生而来，它是另一个重要的生糖途径。乳酸虽然也是葡萄糖异生的重要前体物(大约占葡萄糖总
19、量的15)，但是，当奶牛进食过量的谷物或其他容易发酵的糖类饲料后，易引起高水平乳酸蓄积于瘤胃，造成瘤胃环境过酸，纤维发酵停止，进而导致奶牛停止采食，同时，大量乳酸进入血液，引起酸中毒。4乳腺中乳糖和脂的合成泌乳期间乳腺需要大量的葡萄糖，主要用以合成乳糖，高产奶牛合成乳糖耗用的葡萄糖占全身葡萄糖量的6085。由于牛奶中的乳糖含量相对比较稳定(48)，因此，乳腺生成的乳糖量与产奶量密切相关，也就是说产奶量极大地受制于葡萄糖生成量的影响。同时，乳腺还可利用葡萄糖转变为甘油，而甘油再与由乙酸和B-羟丁酸合成的脂肪酸相偶联形成乳脂。乳腺可合成短链饱和脂肪酸(14碳以下的脂肪酸和部分十六碳酸)，约有50的
20、乳脂是在乳腺合成的，另50则是来自日粮中的脂，包括少量18碳以上的不饱和脂肪酸。5日粮结构对瘤胃发酵和牛奶产量的影响奶牛日粮结构，尤其碳水化合物的类型影响瘤胃中挥发性脂肪酸的产量和比例。当日粮中含有较大比例粗饲料(即结构性碳水化合物)时，瘤胃微生物发酵产生的挥发性脂肪酸中，乙酸占65，丙酸为20，丁酸为12，其余为异丁酸、戊酸和异戊酸，这种日粮，虽然有足够的乙酸用于生成最高量的乳脂，但丙酸产量不足，制约了产奶潜力的发挥(特别是在泌乳早期)。当日粮为精料型时(谷物占70)，乙酸降至40，丙酸上升为37。非结构性碳水化合物利于丙酸的生成，而结构性碳水化合物则能增加乙酸产量。因此，在奶牛日粮中提高精
21、饲料比例，可增加挥发性脂肪酸产量，提高丙酸乙酸的比率，增加由丙酸转化而来的葡萄糖供应，提高产奶量，但同时也造成乳脂率降低(凶用以合成乳脂的乙酸供给短缺)。同时，过量的丙酸(相对于乙酸)将转化为脂肪沉积(增加体重)。可见，日粮中过多的精饲料将会导致奶牛肥胖，如若持续饲喂这种日粮对奶牛的健康极为有害，甚至可引发难产，脂肪肝或酮病。另一方面，日粮中缺乏足够的精饲料将限制能量的摄入，降低产奶量及乳蛋白含量。(二)脂类1脂的种类脂类按营养或营养辅助作用及组成结构可分为可皂化脂类和非皂化脂类，其中可皂化脂类又分为简单脂类和复合脂类。简单脂类是动物营养中最重要的脂类物质，包括甘油酯和蜡质。植物饲料中的复合脂
22、主要为糖脂和磷脂，糖脂主要存在于粗饲料(牧草和豆科植物)中，它与甘油三酯的结构相似，只是三个脂肪酸中有一个被糖分子(通常是乳糖)所取代；当甘油三酯中的三个脂肪酸中的一个被一磷酸分子所取代，这类脂又称磷脂，磷脂在饲料中含量很低，但在瘤胃细菌中含量很高。虽然奶牛日粮中仅含24的脂肪。然而，脂肪是奶牛日粮中的一个重要部分。首先脂肪能值含量高，为蛋白质和碳水化合物的225倍；同时，脂肪为奶牛提供体内所需的必需脂肪酸，促进脂溶性维生素和类胡萝卜素的吸收和利用，并为奶牛直接提供约50的乳脂。普通牧草脂肪含量较低，奶牛日粮的脂肪来源主要为种子、动物脂肪、动植物混合脂肪、颗粒状脂肪以及保护脂肪等。种子中富含不
23、饱和脂肪酸的甘油三酯，而动物性或动植混合脂含有甘油三酯、游离脂肪酸或两者兼而有之，不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比例大于或等于1：1。颗粒状脂肪属于经加工处理，在瘤胃呈惰性的脂肪，对瘤胃发酵影响极少，而保护脂肪是通过某种方式，对脂肪进行包被，通常也不影响瘤胃发酵。2瘤胃中脂的水解和氢化日粮脂肪进人瘤胃后，瘤胃细菌产生的脂肪酶将甘油酯分解成脂肪酸和甘油，甘油被迅速分解产生丙酸。瘤胃微生物脂解效率很高，未保护脂的8595可被脂解，日粮添加脂比不添加时脂解程度高，日粮中蛋白含量高时，脂解程度也较高，而以淀粉替代纤维素可降低脂解速度。脂解生成的脂肪酸是极性分子，产生后即黏附在饲料颗粒和微生物表面上，因而阻
24、碍了饲料的正常发酵，特别是结构性碳水化合物的发酵，而且，具有自由羧基的不饱和游离脂肪酸对微生物细胞膜还有毒害作用。因此，日粮中过量的油脂(大于8)对产奶量及乳脂含量均有副作用，其中不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸的副作用大。然而，脂肪酸若受到某种“保护”，则可减缓其水解速度，并在瘤胃中呈惰性，例如种子的外皮就可保护种子内的脂肪，与游离脂肪酸相比，这部分脂肪在瘤胃中水解较慢；再者，与皂化(脂肪酸的钙盐)有关的加工处理也可使脂肪酸在瘤胃中处于惰性状态。生物氢化是瘤胃脂肪消化代谢的另一重要特点。日粮中90以上的含多个双键的不饱和脂肪酸被氢化。在氢化过程中，微生物的异构酶和还原酶将不饱和脂肪酸中的双键还原成饱
25、和脂肪酸。例如，油酸经氢化后转变成硬脂酸。由于微生物异构酶只有在自由羧基存在的条件下才具有活性，因此不具有自由羧基的不饱和脂肪酸(如脂肪酸钙等)能避免瘤胃内氢化作用。从瘤胃中流出的脂有1015是微生物磷脂，另外8590是饱和的游离脂肪酸，这类脂肪酸主要以软脂酸和硬脂酸的形式与食糜及微生物有机体黏附在一起。3肠道中脂的吸收瘤胃中产生的短链脂肪酸主要通过瘤胃壁吸收，其余脂类由于经历瘤胃内的脂解和氢化作用，因此，进入小肠的脂类是未酯化的脂肪酸，而且是以高饱和性和非离子化形式结合成不溶于水的微粒复合体，并在胆汁和胰液作用下被吸收。其中，空肠前段主要吸收长链脂肪酸，空肠中后段吸收其他脂肪酸。脂肪酸的不饱
26、和度增加时，在小肠内的消化率提高，棕榈酸和硬脂酸消化率高于其他饱和脂肪酸，而油酸和亚油酸的消化率又高于棕榈酸和硬脂酸。日粮中油脂保护与否对于脂肪酸在小肠中的消化没有影响。脂肪酸通过小肠壁吸收，在小肠细胞中，大部分脂肪酸和甘油(来自血液)相结合并形成甘油三酯。甘油三酯、游离脂肪酸、胆固醇以及其他类脂类物质与载脂蛋白结合形成乳糜微粒或极低密度脂蛋白，然后进入淋巴管，并经胸导管进入血液。与被胃肠道吸收的大多数营养物质不同，被小肠吸收的脂，不必经过肝脏的预处理，可直接进入血液循环，并被全身组织所利用。4乳腺对日粮脂的利用在一般情况下，奶中约有一半的脂肪酸是由乙酸与p羟丁酸在乳腺内合成的，4045直接从
27、日粮中摄取，由体内脂肪组织提供的不足10。日粮中添加保护脂肪酸虽然能增加脂肪酸向乳腺的转运，但同时也抑制了乳腺组织中短链脂肪酸的合成。因此，单纯增加日粮脂的比例并不能完全补偿因低纤维饲料所致的低乳脂。5肝功能和脂肪动员处于泌乳早期的奶牛，尤其高产奶牛，由于食入能量未能满足泌乳需要，奶牛常常动用脂肪组织中的脂以满足其能量需求。脂肪酸从贮存在脂肪组织(主要存在于皮下，腹腔内及肾脏上方)内的甘油三酯中游离出，并释放到血液中，游离脂肪酸经肝脏吸收，并用作能量来源或转化成酮体释放到血液中，而酮体又可被许多其他组织用作能源。当肝脏无法合成和输出大量富含甘油三酯的脂蛋白时，过多的游离脂肪酸便以甘油三酯的形式
28、贮存在肝细胞中，肝中沉积过多的脂肪将导致脂肪肝。同时，过量的脂肪酸涌人肝脏，肝中脂肪酸浓度升高，p氧化作用增强(由于糖的缺乏，肝中a一磷酸甘油的产量受到限制)，产生大量酮体，超过肝外组织氧化酮体的能力，造成酮体的大量积存，血中酮体含量急剧上升，出现酮病。6奶牛日粮中脂肪的补充由于脂肪能值含量较高，热增耗较低，生产实践中在以下几种情况下町考虑添加脂肪。(1)增加日粮能量水平，特别是当日粮中含较高的粗饲料而限制能量摄入时。(2)可缓解泌乳早期奶牛对富含碳水化合物精饲料的需求量。(3)在炎热季节，脂肪还可减少泌乳牛的热应激。常用脂肪原料的最大添加量：(1)整粒生大豆227干克天。(2)整粒烤大豆22
29、7454千克天。(3)挤压大豆13618千克天。(4)整粒棉籽272318千克天。(5)整粒向日葵籽182227千克天。(6)粉碎向日葵籽09136千克天。H粮中的脂肪组成通常为：l3来自常规饲料源，13来自油籽或油脂，13来自过瘤胃脂肪。同时，饲喂添加脂肪的日粮，应将日粮中的钙含量升至1，镁含量升至0.3。因脂肪与钙的结合降低了钙与镁的利用率。(三)蛋白质从消化道吸收的蛋白质，为维持奶牛的生命活动、繁殖、生长和泌乳提供了所需的氨基酸。单胃动物的H粮必须包含氨基酸，而奶牛等反刍动物则可利用多种其他氮源，因为瘤胃中存在的微生物能够利用非蛋白质氮源合成氨基酸和蛋白质。此外反刍动物还具有回收氮的机制
30、，例如当日粮中含氮量很低时，大量的尿素(在正常情况下从尿中排出)返回瘤胃并被微生物所利用。研究表明，用非蛋白氮作为奶牛日粮的惟一氮源，每天可获得580克高质量的乳蛋白，并且在整个泌乳期也可获得4000千克的牛奶。1蛋白质的消化和吸收进入瘤胃的饲料蛋白质，一般有5070被细菌和原虫降解为肽和氨基酸，氨基酸在微生物脱氨基酶作用下，很快脱去氨基而生成氨、挥发性脂肪酸和二氧化碳。饲料中的非蛋白含氮物和经唾液或瘤胃壁再循环回到瘤胃中的尿素均可在细菌脲酶的作用下，分解产生氨和二氧化碳。所生成的氨亦可被细菌用于合成菌体蛋白质。在瘤胃微生物区系中，约有80的细菌可以将氨作为生长的惟一氮源，有55的细菌既可利用
31、氨亦可利用氨基酸作为其生长的氮源。近年研究表明：增加日粮碳水化合物水平能提高瘤胃微生物对各种氮源的利用率；在a一胺氮和氨氮同时存在时，瘤胃微生物优先利用。a一胺氮；增加氨的水平可提高氨基酸和肽的利用率。可见瘤胃微生物对氨和a一胺氮的利用率并不是恒定的，它受日粮可利用能、氨及a一胺氮浓度的影响。日粮中大约有3050的蛋白质未被瘤胃细菌和原虫降解。这部分能完整地通过瘤胃的日粮蛋白质，通常称之为“过瘤胃蛋白质”或“旁路蛋白质”。不同来源的饲料蛋白质瘤胃降解率差异很大，通常可分为三类：A过瘤胃值低的(在40以下)，如豆饼、花生饼等；B过瘤胃值中等的(4060)如棉籽饼、脱水苜蓿粉、玉米籽实等；C过瘤胃
32、值高的(60)以上，如肉粉、血粉、羽毛粉、豆粉等。通常粗饲料中蛋白质的降解率(6080)高于精饲料或工业副产品中蛋白质的降解率(2060)。此外，饲料蛋白质在瘤胃的降解率还受个体、饲料加工条件、微生物区系等的影响。过瘤胃蛋白质与瘤胃微生物蛋白质随食糜进入皱胃及十二指肠后，在皱胃分泌的盐酸、胃蛋白酶以及小肠液、胰液的蛋白酶的消化作用下，分解为肽和氨基酸，而后被吸收。通常经小肠吸收的氨基酸中大约有60来自微生物蛋白，另外40是未经瘤胃降解的日粮蛋白。无论日粮蛋白的组成如何，微生物蛋白的氨基酸组成相对比较恒定，且与乳腺合成牛奶所需氨基酸比例相当接近。因此，日粮蛋白转化为细菌蛋白质通常是有益的过程。例
33、外的是当饲喂高品质蛋白时，会使蛋白质品质下降，并且由于瘤胃微生物的降解，二次转化会造成损耗。2肝脏氨代谢和尿素再循环当日粮中缺乏可发酵的能量，或日粮中粗蛋白过量，或日粮中含高度易降解粗蛋白时，瘤胃中产生的氨不能完全地转化为微生物蛋白质，过剩的氨通过瘤胃壁吸收随血液循环进入肝脏，在肝脏转化为尿素并被释放到血液中。血液中的尿素有两条出路：通过唾液(以饲草作为日粮时，再循环总尿素量中1550以上是通过唾液分泌途径)或瘤胃壁(跨瘤胃壁扩散)重新回到瘤胃。据估测，有2392的血浆尿素回到瘤胃重新利用。再循环进入瘤胃的氮量等于每天采食的标准日粮中1015的含氮量(约为60克天)。由于氮的再循环，当日粮中含
34、蛋白质低于1315时，再循环氮可使十二指肠氮量超过日粮氮量，而日粮粗蛋白质含量高于1315时，进入十二指肠的氮量低于日粮氮量。经肾脏排人尿。排人尿中的尿素对动物而言是个损失，当日粮含较低的粗蛋白时，大部分尿素再循环回到瘤胃而很少从尿中丢失，然而，增加日粮的粗蛋白比例将减少氮的循环而增加尿氮丢失。肝脏将氨转化为尿素的能力是有一定限度的，当血液中氨浓度大于69毫克升时即会引起机体氨中毒，达到20毫克升动物就会死亡。3乳蛋白合成牛奶中除免疫球蛋白外，其余蛋白质包括酪蛋白、乳清蛋白均由乳腺分泌上皮合成，详见表51。表51正常牛奶中所含的主要蛋白质来源蛋白质浓度(克千克)来源类别名称酪r酪蛋白140重新
35、合成蛋p酪蛋白62重新合成r酪蛋白37重新合成白r酪蛋白12重新合成乳免疫球蛋白06从血液中来清蛋r乳清蛋白07重新合成白p乳球蛋白03重新合成4日粮中蛋白质和非蛋白氮通常干奶牛日粮粗蛋白含量仅需12即可，而泌乳早期的奶牛日粮应提高至18以上才能满足需求。同时，对于一头日产奶2025千克的奶牛，日粮粗蛋白含量大约需16，且仅需配制普通日粮基本能满足蛋白需求。然而，随着产奶量的增加，仅靠瘤胃合成的微生物蛋白和普通日粮所提供的数量极为有限的过瘤胃蛋白，难以满足需要。此时，一方面应提高日粮中的过瘤胃蛋白(或氨基酸)饲料比例，如：脱水苜蓿、啤酒糟，烧酒糟、玉米面筋粉、焙烤大豆制品、屠宰厂副产品、羽毛粉
36、(水解的)和鱼粉等；另一方面也可给奶牛饲喂过瘤胃保护蛋白质(或氨基酸)。同时，也可在奶牛日粮中添加非蛋白氮，特别是当日粮含粗蛋白低于1213时。其中，尿素是奶牛日粮配方中最常用的非蛋白氮，但应谨慎使用，因为过量的尿素将会引起氨中毒。最适合补充尿素的口粮结构为高能量，低蛋白、低非蛋白氮的饲料，这种类型的饲料包括谷物籽粒、糖蜜、甜菜渣、成熟的干草和玉米青贮。尿素禁与可被快速利用的含氮饲料一起使用，如饼粕类(如疆饼、菜籽饼)、豆科植物和嫩草，此外，尿素使用量为每头天不超过150180克，一般尿素仅能取代日粮蛋白质需要量的2530，并应与其他饲料充分混合以改善适口性。日粮中增加尿素时应渐进而行，使奶牛
37、有一个逐渐适应的过程，严禁将尿素直接掺入水中饲喂，以防中毒。三、常用饲料(一)干草青干草颜色青绿、质地柔软、有芳香味，适口性好，是奶牛的当家饲料之一，日饲喂量可达奶牛体重的1525。青干革如适期收割和适当调制、贮藏，不仅含能量高，蛋白质、钙和胡萝卜素含量丰富，尤其豆科干草如苜蓿粗蛋白质含量可达20以上，营养价值高。据研究，优质的青干草可满足奶牛维持和每天产奶91千克的营养需要，如果与适量的精料搭配，其产奶量可大幅度提高。但干草的营养价值与原料种类、收割时间及调制方法有关。人工干燥的优质豆科干草其营养价值接近于精料，而品质低劣的干草营养价值却与秸秆相似。(二)青贮饲料青贮饲料是以新鲜的全株玉米、
38、青绿饲料、牧草、野草及收获后的玉米秸和各种藤蔓等为原料，切碎后装入青贮窖或青贮塔内，经乳酸菌厌氧发酵作用制成的饲料。青贮饲料是奶牛的当家饲料，253千克青贮饲料大约可代替1千克青干草，其中以全株玉米青贮营养价值最高，奶牛每100千克体重可饲喂青贮饲料56干克。但由于玉米青贮的蛋白质、矿物质含量较低，所以饲喂玉米青贮时，需注意补充蛋白质和各种矿物质。(三)青绿饲料青绿饲料粗蛋白质含量一般占干物质的1020，粗脂肪45，粗纤维1830，粗灰分611。青绿饲料中的蛋白质营养价值较高，其蛋白质生物学价值可达80以上。同时，青绿饲料富含维生素和钙质，尤其是幼嫩的植物茎叶，营养丰富，适口性好，能促进消化液
39、分泌，增进食欲，是奶牛的理想饲料。但由于青绿饲料含水分较多，一般可达7080，能值较低，所以，对产奶量高的奶牛，应进行限量饲喂。同时，豆科青草过量饲喂，易引起瘤胃臌胀，故也应予以限量。野青草受污染现象日益严重，应防止中毒事件发生。此外，青绿饲料不同生长阶段，其营养价值差异颇大，容易使产奶量产生波动，因此，规模化奶牛场应随时根据青绿饲料的质量变化情况，及时调整日粮，以保持生产的稳定性。(四)农作物副产品农作物副产品包括各种农作物收获后所剩余的秸秆，如玉米秸、稻草、麦秸、甘蔗尾梢、花生壳、豆秸等。我国秸秆数量大，但其木质素含量较高，以小麦秸为例，干物质中约80是细胞壁，其中纤维素36、半纤维素25
40、、木质素18；粗蛋白含量低，大约为25；硅酸盐含量高，同时，容积大，适口性差。因此，秸秆不宜直接饲喂奶牛，应予以加工调制(如氨化)后，饲喂干奶牛、育成牛和初孕牛。(五)根茎瓜果类根茎瓜果类包括胡萝卜、甘薯、甜菜、芜菁、南瓜、马铃薯等。这类饲料的特点是含水量高，干物质含量仅1030，干物质中主要含淀粉和糖；粗纤维含量甚低，一般不足10；粗蛋白质含量亦低，仅为510；矿物质中钙、磷贫乏。某些根茎瓜果如胡萝卜、甘薯、南瓜含有丰富的胡萝卜素和维生素C。根茎瓜果类饲料适口性好，易消化，尤其胡萝卜是冬季奶牛不可缺少的维生素补充饲料。成母牛每头天喂量10千克，将有益于提高产奶量和繁殖性能。饲用甜菜对提高产奶
41、量极为有效，但牛奶乳脂率有所下降。南瓜含胡萝卜素丰富，可使奶牛产生黄色牛奶。(六)谷实类用于养奶牛的谷实饲料主要有玉米、高粱、大麦、燕麦等，其营养特点是淀粉含量高，是日粮能量的主要来源；粗蛋白质含量低，一般在10左右，且蛋白质品质不高；磷多、钙少，缺少维生素A和D(黄色玉米例外)，所以饲喂这类饲料应补充钙质。谷实类加工后，可提高其消化性，如喂前不加工，则有30左右的谷物不消化。但磨碎过细的谷物，不仅影响消化率和乳脂率，并将导致瘤胃酸中毒。1玉米玉米无氮浸出物含量丰富，而粗纤维含量却很低，故极易消化，是奶牛饲粮中占比例最高的一种谷实，俗称“饲料之王”。但玉米应与含蛋白质、矿物质和维生素丰富的饲料
42、进行合理搭配，否则营养不平衡，牛体也易肥胖。在国外，一般将玉米与玉米穗轴一起粉碎后饲喂，虽然这种饲料的能量含量较玉米约低10，然而纤维含量可达9，其有助于奶牛的健康和保持一定的乳脂率。2大麦大麦也是常用的一种奶牛饲料，它的蛋白质含量略高于玉米，品质也较玉米好，但脂肪含量较低，故其能值略低于玉米。大麦有一层坚实的外壳，喂前必须压扁，但不宜磨得过细。此外，大麦在谷类饲料中不宜超过40，否则可能导致乳脂变硬。3燕麦燕麦含有的外壳约占整个籽实的1513，故其粗纤维含量较高，而能值含量较低，仅相当于玉米的7580，但粗蛋白质含量高，且品质良好，是奶牛的良好饲料，可提高混合精料纤维含量和疏松性，并可维持瘤
43、胃的正常功能，对公牛能增强性欲。4高粱高粱的营养价值稍低于玉米，无氮浸出物为68，粗蛋白质含量稍高于玉米，但品质较差。高粱含有鞣酸，适口性较差，且过量饲喂易引起奶牛便秘，故应限量饲喂。(七)植物性蛋白质饲料1大豆、大豆饼(粕)大豆饼(粕)蛋白质含量高达4246，是奶牛最常用的一种蛋白质补充饲料。而大豆中蛋白质含量虽然略低于大豆饼，但含有1618的脂肪，是泌乳初期和夏季奶牛日粮良好的能量来源。但生大豆含有脲酶，不宜与尿素一起饲喂，同时，整粒生大豆的最大限量为每头每天227千克。2棉籽、棉籽(仁)饼棉籽去油后带壳的称棉籽饼，去壳的称棉仁饼。棉籽、棉籽(仁)饼的蛋白质含量虽然比大豆、大豆饼(粕)略低
44、，但价格较便宜，是奶牛低廉的蛋白质补充饲料。同时，棉籽脂肪含量较高，热增耗较低，是夏季奶牛良好的能量来源。但整粒棉籽应限量饲喂，最大限额为每头天272318千克，喂量过多，将引起便秘，并增大黄油硬度。此外，怀孕母牛应少喂。3花生饼及其他花生饼分带壳与去壳两种。去壳花生饼含蛋白质比带壳的高，与豆饼营养相似，花生饼与豆饼或其他饼类混合饲喂，效果较好。花生饼略带甜味，适口性好，也有通便作用，但饲喂量过多，易引起奶牛腹泻，或胴体中软脂肪酸的含量增高，用花生饼饲喂奶牛，牛奶煮沸时有臭味，还可导致黄油软化。此外，花生饼不易贮存，容易受潮变质，产生黄曲霉，引起奶牛中毒，并在牛奶中残留。在缺乏豆饼、棉籽(仁)
45、饼和花生饼地区，也可用菜籽饼、葵花籽饼、亚麻仁饼作为奶牛蛋白质补充饲料。菜籽饼味辛辣，适口性差，且含有硫氰酸毒素，可引起奶牛中毒，应限量饲喂(1015千克)，犊牛和怀孕母牛最好不喂。葵花籽饼的营养成分与棉籽饼相近。亚麻仁饼是亚麻纤维工业的一种副产品，饲喂亚麻仁饼，可增加奶牛被毛光泽。(八)糠麸类1小麦麸小麦麸是生产面粉的副产品，其成分主要是小麦种皮、胚及少量面粉。小麦麸蛋白质及纤维素含量均比谷实饲料多，而淀粉含量少，但蛋白质与碳水化合物比例较适当，磷和B族维生素含量较多，而含钙少，所以喂麸皮时，需注意补钙。麸皮中镁盐含量较高，故具有轻泻性，是重胎牛及产后母牛日粮必不可少的重要组成。2米糠米糠的
46、总营养价值高于小麦麸。蛋白质含量虽与小麦麸相似，但必需氨基酸含量却超过小麦麸。米糠中富含维生素B族，维生素E的含量也很丰富。由于米糠中含有较多的脂肪(可达127)，因此易酸败。(九)糟渣类奶牛常用的糟渣类饲料主要有酒糟、啤酒糟、豆腐渣、玉米淀粉渣和甜菜渣等，糟渣类含有较多能量和蛋白质，体积大，适口性好，但含水量高，易于霉败变质。1啤酒糟啤酒糟是酿制啤酒的副产品，其干物质中粗蛋白质含量一般可达2227，而粗纤维常低于18。但容重轻，有效能值低，故应控制其饲喂量，一般成母牛每天喂量以1215千克为宜。同时，啤酒糟在夏天易于变质，应新鲜饲喂。2甜菜渣甜菜渣是糖用甜菜经榨汁制糖后剩余的残渣，其含有相当
47、高的能量，可增加饲料中的纤维素含量，增进奶牛食欲，代替部分青贮饲料，但勿过量，更不要饲喂变质甜菜渣，以免引起腹泻。3玉米淀粉渣玉米淀粉渣含有较多蛋白质及少量的淀粉和粗纤维，但缺乏钙和维生素，在日粮中应与精料、青绿、粗饲料混合饲喂，日喂量为1015千克。4豆腐渣新鲜豆腐渣含水分80以上，含粗蛋白约34，而且适口性好，是奶牛的良好辅料，但含水量高，易酸败，且过量易拉稀，日喂量以255千克为宜。(十)糖蜜糖蜜是制糖工业的副产品，每千克含干物质700750克，其中可溶性碳水化合物为650克，以蔗糖为主。糖蜜含能量较高，主要用于提高日粮的适口性，与谷类混饲其用量限于57。(十一)矿物质饲料奶牛常用的矿物质饲料主要有食盐(氯化钠)、骨粉、磷酸氢钙、碳酸钙以及其他微量元素矿