植物生理学植物生长物质.ppt

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1、植物生理学植物生长物质现在学习的是第1页，共61页 （一）生长素类的发现和化学结构一）生长素类的发现和化学结构一）生长素类的发现和化学结构一）生长素类的发现和化学结构 生长素生长素生长素生长素“auxinauxin”是发现最早，研究最多的一类植物激素。是发现最早，研究最多的一类植物激素。是发现最早，研究最多的一类植物激素。是发现最早，研究最多的一类植物激素。Charles Charles Darwin(1880)Darwin(1880)父子的向光弯曲生长（父子的向光弯曲生长（父子的向光弯曲生长（父子的向光弯曲生长（向光性向光性向光性向光性现象）现象）现象）现象）实验：实验：实验：实验：正常完整

2、胚芽鞘，正常完整胚芽鞘，发生向光弯曲；发生向光弯曲；切去鞘尖切去鞘尖或或鞘尖戴不透明小帽，鞘尖戴不透明小帽，不发生向光弯曲；鞘尖戴透明小帽，不发生向光弯曲；鞘尖戴透明小帽，发生向光弯曲；发生向光弯曲；鞘尖单侧光照、下部遮光，鞘尖单侧光照、下部遮光，发生向光弯曲。发生向光弯曲。胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。生长速度不同。一一、生长素类、生长素类荷兰的荷兰的荷兰的荷兰的Went(1926)Went(1926)：来来来

3、来自自自自燕麦胚芽鞘燕麦胚芽鞘燕麦胚芽鞘燕麦胚芽鞘尖端输出的尖端输出的尖端输出的尖端输出的“生长物质生长物质生长物质生长物质”的量与胚芽鞘的的量与胚芽鞘的的量与胚芽鞘的的量与胚芽鞘的弯曲程度呈正相关。弯曲程度呈正相关。弯曲程度呈正相关。弯曲程度呈正相关。现在学习的是第2页，共61页荷兰的温特荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约薄片上，约1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于

4、暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲。如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖弯曲。如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为有关，温特将这种物质称为生长素生长素。根据这个原理，他创立了根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法植物激素的一种生物测定法燕麦试法燕麦试法(avena test)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度

5、与所用的生长一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。植物激素的研究。现在学习的是第3页，共61页天然生长素类天然生长素类天然生长素类天然生长素类Indole-3-aceticacid(Indole-3-aceticacid(IAAIAA)吲哚吲哚吲哚吲哚-3-3-乙酸乙酸乙酸乙酸4-4-chloroindole-3-aceticacid(IAA)chloroindole-3-aceticacid(IAA)4-4-氯吲哚氯吲哚氯吲哚氯吲哚-3-3-乙酸乙

6、酸乙酸乙酸Indole-3-butyricacid(IIndole-3-butyricacid(IB BA)A)吲哚吲哚吲哚吲哚-3-3-丁酸丁酸丁酸丁酸phenylaceticacid(PAA)phenylaceticacid(PAA)苯乙酸苯乙酸苯乙酸苯乙酸 19341934年，荷兰的科戈年，荷兰的科戈年，荷兰的科戈年，荷兰的科戈(F.Kogl)(F.Kogl)等人等人等人等人从人尿中提取出了从人尿中提取出了从人尿中提取出了从人尿中提取出了吲吲吲吲哚乙酸（哚乙酸（哚乙酸（哚乙酸（IAAIAA，C C1010HH9 9OO2 2NN，相对分子质量，相对分子质量，相对分子质量，相对分子质量=1

7、75.19)=175.19)。从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点：从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点：（1）具有一个芳香环；（）具有一个芳香环；（2）具有一个羧基侧链；（）具有一个羧基侧链；（3）芳香环和羧基侧链之间有）芳香环和羧基侧链之间有间隔间隔现在学习的是第4页，共61页人工合成生长素类人工合成生长素类人工合成生长素类人工合成生长素类Naphthaleneaceticacid(NAA)Naphthaleneaceticacid(NAA)萘乙酸萘乙酸萘乙酸萘乙酸2-2-methoxy-3,6-dichlorobenozicac

8、idmethoxy-3,6-dichlorobenozicacid(dicamba)(dicamba)2-2-甲基氧甲基氧甲基氧甲基氧-3,6-3,6-苯乙酸苯乙酸苯乙酸苯乙酸2,4-2,4-dichlorophenoaceticacid(2,4-D)dichlorophenoaceticacid(2,4-D)2,4-2,4-二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸2,4,5-2,4,5-trichlorophenoaceticacidtrichlorophenoaceticacid(2,4,5-T)(2,4,5-T)2,4,5-2,4,5-三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸三氯苯氧

9、乙酸现在学习的是第5页，共61页(二)生长素的分布、存在形式和运输：分布：幼嫩的、生长发育旺盛的部位含量较高，衰老的幼嫩的、生长发育旺盛的部位含量较高，衰老的部位含量较少。部位含量较少。存在形式：游离态和结合态存在形式：游离态和结合态束缚型（结合态）：不易被有机溶剂提取。储藏和运输束缚型（结合态）：不易被有机溶剂提取。储藏和运输形式。无活性。形式。无活性。自由型（游离态）：易被有机溶剂提取。有活性。自由型（游离态）：易被有机溶剂提取。有活性。束缚型生长素作用：束缚型生长素作用：1 1）作为贮藏形式）作为贮藏形式 吲哚乙酰葡萄糖吲哚乙酰葡萄糖2 2）作为运输形式）作为运输形式 吲哚乙酰肌醇吲哚乙

10、酰肌醇3 3）解毒作用）解毒作用 吲哚乙酰天门冬氨酸吲哚乙酰天门冬氨酸4 4）调节自由生长素含量）调节自由生长素含量5 5）防止氧化）防止氧化现在学习的是第6页，共61页生长素的运输：生长素的运输：n两种运输方式：极性运输和非极性运输两种运输方式：极性运输和非极性运输n极性运输：只能从植物形态学上端向形态学下端运输，而极性运输：只能从植物形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运输。只存在于胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细不能倒过来运输。只存在于胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间。距离短，速度慢，生长素特有。机制：主动运输胞之间。距离短，速度慢，生长素特有。机制：主动运输n非极性运输：叶片合成的：通过

11、韧皮部非极性运输：叶片合成的：通过韧皮部 根合成的：通过木质部根合成的：通过木质部 长距离，速度快长距离，速度快现在学习的是第7页，共61页三、生长素的生物合成和降解：n生物合成的前体物：色氨酸生物合成的前体物：色氨酸n生物合成的直接前体：生物合成的直接前体：吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛n n合成途径：合成途径：合成途径：合成途径：吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸途径途径途径途径(大多数植物大多数植物)色胺途径（少数）色胺途径（少数）色胺途径（少数）色胺途径（少数）吲哚乙腈吲哚乙腈途径途径途径途径(十字花科植物十字花科植物)吲哚乙酰胺途径（细菌途径，最终使寄吲哚乙酰胺途径（细菌途径，最终使寄吲哚乙酰胺

12、途径（细菌途径，最终使寄吲哚乙酰胺途径（细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变）生植物形态发生改变）生植物形态发生改变）生植物形态发生改变）吲哚乙醛吲哚乙醛途径（吲哚乙醇途径）途径（吲哚乙醇途径）途径（吲哚乙醇途径）途径（吲哚乙醇途径）nZnZn是色氨酸合成酶的活化剂，所以缺是色氨酸合成酶的活化剂，所以缺ZnZn患小叶病患小叶病现在学习的是第8页，共61页(色胺途径色胺途径色胺途径色胺途径)色氨酸脱羧酶色氨酸脱羧酶色氨酸脱羧酶色氨酸脱羧酶色胺色胺色胺色胺胺氧化酶胺氧化酶胺氧化酶胺氧化酶(吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径)(直接前体直接前体直接前体直接前体)色氨酸色氨酸色氨

13、酸色氨酸(合成前体合成前体)色氨酸色氨酸色氨酸色氨酸转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮吲哚丙酮吲哚丙酮吲哚丙酮酸脱羧酶酸脱羧酶酸脱羧酶酸脱羧酶吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙醛脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶吲哚乙酸吲哚乙酸吲哚乙酸吲哚乙酸(吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径)(十字花科等十字花科等十字花科等十字花科等)芸薹葡糖硫苷芸薹葡糖硫苷芸薹葡糖硫苷芸薹葡糖硫苷吲哚乙腈吲哚乙腈吲哚乙腈吲哚乙腈 腈水解酶腈水解酶腈水解酶腈水解酶 葡糖硫苷酶葡糖硫苷酶葡糖硫苷酶葡糖硫苷酶 吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醇氧化酶氧化酶氧

14、化酶氧化酶吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醇吲哚乙醇(吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径)合成途径合成途径：主主要有要有4条条吲哚乙醛还原为吲哚乙吲哚乙醛还原为吲哚乙醇（暂时贮藏），需要醇（暂时贮藏），需要时再氧化为吲哚乙酸时再氧化为吲哚乙酸（IAA）。）。现在学习的是第9页，共61页 生长素的降解：生长素的降解：n酶促降解酶促降解：IAA氧化酶氧化酶。其活性需要。其活性需要Mn2+和酚两个辅基。酚如香豆酸、阿魏酸等。和酚两个辅基。酚如香豆酸、阿魏酸等。这些这些酶不能降解人工合成的生长素类物质酶不能降解人工合成的生长素类物质，外施生理效果比外施生理效果比IAA好好。n光氧化降解：光氧化降解

15、：在配置在配置IAA溶液或提取植物溶液或提取植物中的中的IAA时要注意避光。时要注意避光。现在学习的是第10页，共61页四：生长素的生理作用：1 1、促进生长（促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长、促进生长（促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长最显著的效应），其原因主要是促进了细胞的伸长。最显著的效应），其原因主要是促进了细胞的伸长。生长素对生长的作用有三个特点：生长素对生长的作用有三个特点：n双重作用：较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制双重作用：较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长（促进乙烯的生成）。生长（促进乙烯的生成）。n不同器官对生长素的敏感程度不同：不同器官对生长素的敏感程度不同：根最为敏

16、感，其最适浓度大约为根最为敏感，其最适浓度大约为1010-10-10mol/Lmol/L，茎最，茎最不敏感，其最适浓度高达不敏感，其最适浓度高达210210-5-5mol/Lmol/L，而芽则处于根，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为与茎之间，其最适浓度约为1010-8-8mol/Lmol/L。n对离体器官和整株植物效应有别：对离体器官和整株植物效应有别：对离体器官效果明显，而对整株效果不明显。对离体器官效果明显，而对整株效果不明显。现在学习的是第11页，共61页2、促进插条不定根的形成、促进插条不定根的形成（促进侧根和不定根发生）促进侧根和不定根发生）其原因主要是其原因主要是剌激了剌激了插

17、条基部切口处插条基部切口处细胞的分裂与分化细胞的分裂与分化，诱导，诱导了根原基的形成。已在苗木的无性繁殖上广泛应用。了根原基的形成。已在苗木的无性繁殖上广泛应用。2，4D、NAA比比IAA效果更好。吲哚丁酸（效果更好。吲哚丁酸（IBA）常用（生根剂）。常用（生根剂）。3、引起顶端优势：、引起顶端优势：顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用。顶芽的存在对侧芽的生长有抑制作用。4、阻止器官脱落：、阻止器官脱落：棉花的保蕾保铃棉花的保蕾保铃5、促进菠萝开花：、促进菠萝开花：用生长素处理，可使菠萝在一年任何月份开花；已在生产上大量用生长素处理，可使菠萝在一年任何月份开花；已在生产上大量采用采用6、影响花的性

18、别：、影响花的性别：促进促进黄瓜雌花的形成，提高产量。黄瓜雌花的形成，提高产量。7、对养分的调运作用：、对养分的调运作用：生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。促进果实发育，诱导促进果实发育，诱导少数植物少数植物单性结实（单性结实（不通过授粉就能坐果的现不通过授粉就能坐果的现象）象），形成无籽果实。，形成无籽果实。8、促进维管系统的分化、促进维管系统的分化低浓度低浓度IAA促进韧皮部分化，高浓度促进韧皮部分化，高浓度IAA促进木质部分化。促进木质部分化。9、引起植物的向性、引起植物的向性与植物的向光性、向重力性等有关。与植物的向光性、向重力性等有关。现在学

19、习的是第12页，共61页n类生长素及其在农业生产上的应用类生长素及其在农业生产上的应用n（1）人工合成的类生长素）人工合成的类生长素n吲吲哚哚丁丁酸酸（IBA）、-萘萘乙乙酸酸（NAA）、2,4-二二氯氯苯苯氧氧乙乙酸酸（2,4-D）、2,4,5-三三氯氯苯苯氧氧乙乙酸酸（2,4,5-T）、4-碘苯氧乙酸（增产灵）碘苯氧乙酸（增产灵）n（2）应用）应用n促进扦插生根促进扦插生根n防止器官脱落防止器官脱落n促进结实促进结实n促菠萝开花促菠萝开花n疏花疏果疏花疏果n除除草草：高高浓浓度度的的2,4D溶溶液液在在禾禾本本科科作作物物田田间间喷喷施施，双双子叶杂草被杀死而对作物无害。子叶杂草被杀死而对

20、作物无害。现在学习的是第13页，共61页（五）生长素的作用机理：（五）生长素的作用机理：（1）酸生长学说（细胞壁酸化作用）酸生长学说（细胞壁酸化作用）Rayle 和和 Cleland(1970)质膜质膜上存在有非活化的质子泵（上存在有非活化的质子泵（H+ATP酶）；酶）；IAA作为泵的变构效应作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；剂，与泵蛋白结合后使其活化；活化活化了的了的质子泵质子泵消耗能量将消耗能量将细胞内的质子细胞内的质子（H+）泵到泵到细胞壁细胞壁中，导致中，导致细胞壁细胞壁基质溶液的基质溶液的pH下降下降；在酸性条件下，；在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸一方面使细胞壁中对

21、酸不稳定的键（如氢键）断裂不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要，另一方面（也是主要的方面）使的方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；细胞从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松弛；细胞壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积壁松弛后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。增大而发生不可逆增长。现在学习的是第14页，共61页（2）基基因因表表达达学学说说（核核酸酸和蛋白质的合成）和蛋白质的合成

22、）n生长素与细胞内受体结合，通生长素与细胞内受体结合，通过信号（过信号（IP3、Ca2+等）转导等）转导活化某些基因，促使细胞内活化某些基因，促使细胞内DNA复制、复制、RNA转录和蛋白质转录和蛋白质的合成，从而使细胞中原生质的的合成，从而使细胞中原生质的含量增加；含量增加；n 这些物质的进一步代谢又合这些物质的进一步代谢又合成了壁物质，对壁起补充作用。成了壁物质，对壁起补充作用。IAA+受体受体激活胞内第二信使激活胞内第二信使使处于抑制状态的基因解阻使处于抑制状态的基因解阻遏，遏，转录转录翻译，合成新翻译，合成新的的 mRNA和蛋白质和蛋白质细胞生长细胞生长基因活化学说基因活化学说现在学习的

23、是第15页，共61页总总之之，生生长长素素一一方方面面活活化化质质膜膜上上的的ATP酶酶，促促使使细细胞胞壁壁酸酸化化疏疏松松，可可塑塑性性增增强强，从从而而增增强强细细胞胞渗渗透透吸吸水水的的能能力力，液液泡泡不不断断增增大大，细细胞胞体体积积也也加加大大；另另一一方方面面生生长长素素促促进进RNA和和蛋蛋白白质质的的合合成成，为为原原生生质质和和细细胞胞壁壁的的合合成成提提供供原原料料，保保持持持持久性生长久性生长现在学习的是第16页，共61页二、赤霉素类：二、赤霉素类：（一）赤霉素（一）赤霉素（GA）的发现和化学结构）的发现和化学结构 赤霉素（赤霉素（GAs）是日本人黑泽英一（是日本人黑

24、泽英一（1926）研究）研究水稻水稻“恶苗病恶苗病”时时发现的。患水稻发现的。患水稻“恶苗病恶苗病”的植株发生的植株发生徒长徒长。这种徒长是由病菌。这种徒长是由病菌（赤霉菌赤霉菌）分泌出来的物质引起的）分泌出来的物质引起的。赤霉素的名称就由此而来赤霉素的名称就由此而来。1935年日本薮田成功地分离出这种物质，称为赤霉素。年日本薮田成功地分离出这种物质，称为赤霉素。GA是一大类物质，目前是一大类物质，目前已发现已发现已发现已发现12120 0（1 1）余种）余种）余种）余种。赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。赤霉素是一种赤霉素是一种双萜双萜，由，由四个异

25、戊二烯单位四个异戊二烯单位组成，有四个环，组成，有四个环，“赤霉赤霉烷环烷环”，根据其分子中碳原子数的不同，分为，根据其分子中碳原子数的不同，分为C19和和C20两两类赤霉素类赤霉素赤霉酸（赤霉酸（GA3）是市场销售的是市场销售的GA，活性最强活性最强现在学习的是第17页，共61页GAGA1 1GAGA3 3GAGA7 7GAGA2929(无活性无活性无活性无活性)GAGA2727(无活性无活性无活性无活性)内内内内-赤霉烷环赤霉烷环赤霉烷环赤霉烷环骨架骨架骨架骨架化学结构彼此非常近化学结构彼此非常近似，由似，由赤霉素烷环赤霉素烷环骨骨架衍生出来。架衍生出来。各类赤霉素各类赤霉素都含有羧基都含

26、有羧基，所以呈酸所以呈酸性性现在学习的是第18页，共61页（二）赤霉素的生物合成：（二）赤霉素的生物合成：合成合成前体：甲瓦龙酸前体：甲瓦龙酸（MVAMVA）（甲羟戊酸）（甲羟戊酸）合成部位：发育着的果实和种子、茎端和根合成部位：发育着的果实和种子、茎端和根n第一步：第一步：环化反应生成贝壳杉烯环化反应生成贝壳杉烯；一些植物生长延缓剂如；一些植物生长延缓剂如AMO1618、矮壮素和福斯方矮壮素和福斯方D都是赤霉素合成环化步骤的特都是赤霉素合成环化步骤的特异抑制剂。异抑制剂。n第二步：第二步：氧化反应生成氧化反应生成GA12醛醛；多效唑是该步的抑制剂。；多效唑是该步的抑制剂。n第三步：第三步：由

27、由GA12醛（各类赤霉素的前身）醛（各类赤霉素的前身）形成所有其它的形成所有其它的赤霉素赤霉素。通过抑制通过抑制GAs合成过程有关酶的活性来抑制合成过程有关酶的活性来抑制GAs的生物合成的生物合成-抗赤霉素类或植物生长延缓剂。抗赤霉素类或植物生长延缓剂。现在学习的是第19页，共61页（三）赤霉素的生理作用和应用：（三）赤霉素的生理作用和应用：1、促进茎的伸长生长：促进茎的伸长生长：赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能它能促进细胞的伸长促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：促进生长具有以下特点：（1）促进整株植物生长促进整株

28、植物生长 尤其是对矮生突变品种（尤其是对矮生突变品种（矮化植物矮化植物、莲莲座植物）座植物）的效果特别明显。但的效果特别明显。但GA对离体茎切段的伸长没有对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。离体茎切段的伸长有明显的促进作用。GA促进矮生植株伸长的原因是由于促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源矮生种内源GA的生物合成的生物合成受阻受阻，使得体内，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。含量比正常品种低的缘故。（2）促进节间的伸长促进节间的伸长而不是促进节数的增加。而不是促进节数

29、的增加。（3）不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用，即使浓度很高，仍可表，即使浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。浓度的情况显著不同。（4）不同植物种和品种对）不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异。的反应有很大的差异。现在学习的是第20页，共61页GA促进甘蓝茎的伸长：现在学习的是第21页，共61页2、促进抽薹和开花（、促进抽薹和开花（诱导开花诱导开花）GAsGAs可以可以代替长日照代替长日照诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开花。也诱导长日照植物在短日照条件下抽薹开花。也可以

30、可以代替低温代替低温促进二年生植物促进二年生植物(如胡萝卜、芹菜等如胡萝卜、芹菜等)在当年内开在当年内开花结实。花结实。3 3、打破休眠、打破休眠对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、李和苹果等的种子，草、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破可代替光照和低温打破种子的种子的休休眠，眠，在暗中萌发。在暗中萌发。这是因为这是因为GA可诱导可诱导-淀粉酶、蛋白酶和淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。的生长发育所需。4、促进雄花分化、促进雄花分化对于雌

31、雄异花同株的植物，用对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄处理，也会开出雄花。花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。在这方面的效应与生长素和乙烯相反。IAA促黄瓜雌花分促黄瓜雌花分化，化，GA促促黄瓜黄瓜雄花分化雄花分化5、其它效应、其它效应促进葡萄、番茄等单性结实（促进葡萄、番茄等单性结实（GA可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实）。成无籽果实）。延迟延迟叶子和柑桔果实的叶子和柑桔果实的衰老衰老。IAA/GA比值比值对对维管系统分化的影响维管系

32、统分化的影响维管系统分化的影响维管系统分化的影响 树木形成层树木形成层IAA/GA比值高，分化出木质部；比值低，分化出韧比值高，分化出木质部；比值低，分化出韧皮部皮部现在学习的是第22页，共61页证明证明GA诱导诱导-淀粉酶的淀粉酶的形成形成n诱诱导导-淀淀粉粉酶酶的的形形成成，促进种子萌发促进种子萌发大麦种子大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉-淀粉酶的作用下淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。水解为糖以供胚生长的需要。如种子如种子无胚无胚，则，则不能产生不能产生-淀粉酶淀粉酶，但，但外加外加GA可可代替胚的作用，代替胚的作用，诱诱导无胚种子产生导

33、无胚种子产生-淀粉酶淀粉酶。如。如既去胚又去糊粉层既去胚又去糊粉层，即使，即使用用GA处理，处理，淀粉仍不能水解淀粉仍不能水解，这，这证明糊粉层细胞是证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞作用的靶细胞。GA促进无胚大麦种子合成促进无胚大麦种子合成-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现已，现已用来作为用来作为GA的生物鉴定法的生物鉴定法，在一定浓度范围内，在一定浓度范围内，-淀粉酶的产生淀粉酶的产生与外源与外源GA的浓度成正比。的浓度成正比。现在学习的是第23页，共61页n赤霉素在生产上的应用赤霉素在生产上的应用n（1）提高以营养器官为栽培目的作物产量）提高以营养器官为栽培

34、目的作物产量n应用在蔬菜如芹菜、菠菜、莴笋和牧草等的生产中。应用在蔬菜如芹菜、菠菜、莴笋和牧草等的生产中。n（2）破除休眠，促进萌发）破除休眠，促进萌发n（3）促进抽薹开花）促进抽薹开花n（4）单性结实：）单性结实：无核葡萄生产无核葡萄生产n（5）啤酒生产：用）啤酒生产：用GA处理萌动而未发芽的大麦种处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。现在学习的是第24页，共61页（四）赤霉素的作用机理（四）赤霉素的作用机理nGAGA的的作作用用机机理理是是

35、在在转转录录水水平平上上诱诱导导酶酶的的合合成成以以及及调调节节生生长长素素水水平平而而对对生生长长起起促促进进作作用用的的。促进整株植物生长促进整株植物生长n（1）GA可可调调节节内内源源IAA水水平平，使使其其增高，增高，从而促进生长。从而促进生长。nGA促促进进蛋蛋白白酶酶的的活活性性，使使蛋蛋白白质质水水解，解，IAA的合成前体的合成前体(色氨酸色氨酸)增多。增多。nGA降低了降低了IAA氧化酶的活性氧化酶的活性；nGA还还促进束缚型促进束缚型IAA转变为游离型转变为游离型IAA。?GA与与IAA形成的关系形成的关系n所以，所以，GA和和IAA在促进生在促进生长、诱导单性结实和促进形长

36、、诱导单性结实和促进形成层活性等方面具有相似的成层活性等方面具有相似的效应。但效应。但GA具有许多自己具有许多自己独立的效应。例如，在打破独立的效应。例如，在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子类种子-淀粉酶的合成、促淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生整株物成花，以及促进矮生整株植株节间的伸长等方面，植株节间的伸长等方面，GA具有独特的效应，而具有独特的效应，而IAA就无就无这方面的功能。这方面的功能。现在学习的是第25页，共61页三、细胞分裂素类：三、细胞分裂素类：（一）细胞分裂素的发现和化学结构：（一）细胞分裂素的发现

37、和化学结构：n19131913年年，澳大利亚科学家发现：许多植物，澳大利亚科学家发现：许多植物维管组织维管组织中存在一种未中存在一种未知化合物能促进细胞分裂；知化合物能促进细胞分裂；1955年，Miller、Skoog Skoog（斯库（斯库格）格）等偶然发现偶然发现陈旧陈旧（鲱鱼精子）（鲱鱼精子）的的DNADNA样品能促进烟草髓组织样品能促进烟草髓组织的细胞分裂，但用新提取的的细胞分裂，但用新提取的DNADNA却无促进细胞分裂的活性，如却无促进细胞分裂的活性，如将其在将其在pHpH4 4的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进的条件下进行高压灭菌处理，则又可表现出促进细胞分裂的活性。他们分

38、离出了这种活性物质，并命名为细胞分裂的活性。他们分离出了这种活性物质，并命名为激激动素动素（Kinetin Kin or KTKinetin Kin or KT）。但是。但是植物体内并不存在植物体内并不存在KTKT，有类似的有类似的腺嘌呤衍生物腺嘌呤衍生物，它们都能促进细胞分裂，这类物质，它们都能促进细胞分裂，这类物质统称为统称为细胞分裂素细胞分裂素（cytokinins CTKcytokinins CTK）。）。现在学习的是第26页，共61页n1963年，莱撒姆年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命分离出了一种

39、类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为名为玉米素玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构，年确定其化学结构，分子式为分子式为C10H13N50，分子量为，分子量为129.7。n玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素，其生理活性远，其生理活性远强于激动素。强于激动素。n目前在高等植物中至少鉴定出了目前在高等植物中至少鉴定出了3030多种细胞分裂素多种细胞分裂素（CTKCTK）：如玉米素、玉米素核苷、双氢玉米素、异戊烯基：如玉米素、玉米素核苷、双氢玉米素、异戊烯基腺苷（腺苷（iPAiPA）；）；n细胞分裂素的结构均为：细胞分裂素的结构均为：腺嘌呤

40、的衍生物腺嘌呤的衍生物n人工合成的人工合成的CTKCTK有有6-呋喃氨基嘌呤呤（KinKin）和和6-6-苄基腺嘌苄基腺嘌呤呤（6-6-BABA或或BAPBAP）。n常用的是常用的是6-6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤现在学习的是第27页，共61页（二）细胞分裂素的生物合成、运输和代谢：（二）细胞分裂素的生物合成、运输和代谢：1 1、分布：富存于进行细胞分裂的组织器官，如根尖、分布：富存于进行细胞分裂的组织器官，如根尖、茎尖、发育着的果实、未成熟和萌发的种子。茎尖、发育着的果实、未成熟和萌发的种子。2 2、合成部位：主要是根尖。、合成部位：主要是根尖。3 3、合成途径：由、合成途径：由tRNAtRNA

41、水解（次要）和从头合成（主要）水解（次要）和从头合成（主要）。前体：甲羟戊酸前体：甲羟戊酸现在学习的是第28页，共61页细胞分裂素的降解细胞分裂素的降解：n细胞分裂素氧化酶，其活性可被高浓度的细胞分细胞分裂素氧化酶，其活性可被高浓度的细胞分裂素所诱导，是调节体内细胞分裂素活性的重要裂素所诱导，是调节体内细胞分裂素活性的重要途径。途径。n可与葡萄糖或丙氨酸等形成络合物可与葡萄糖或丙氨酸等形成络合物。与葡萄糖结合可能是细胞分裂素的与葡萄糖结合可能是细胞分裂素的贮藏或运输贮藏或运输形形式；而与丙氨酸形成的络合物使细胞分裂素不可式；而与丙氨酸形成的络合物使细胞分裂素不可逆的失活，以消除体内过量的活性细

42、胞分裂素。逆的失活，以消除体内过量的活性细胞分裂素。现在学习的是第29页，共61页（三）细胞分裂素的生理作用：（三）细胞分裂素的生理作用：n1、促进细胞分裂促进细胞分裂n 主要生理功能。生长素、赤霉素和细胞分裂素都主要生理功能。生长素、赤霉素和细胞分裂素都能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用不同。能促进细胞分裂，但它们各自所起的作用不同。生生长素促进长素促进核核的分裂的分裂，细胞分裂素主要是对细胞分裂素主要是对细胞质细胞质的的分裂起作用分裂起作用，而，而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的胞周期中的G1期和期和S期的时间，从而加速了细胞的分期的时间，从而加

43、速了细胞的分裂。裂。n2、促进细胞扩大、促进细胞扩大细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为萝卜的子叶或叶圆片扩大，这种扩大主要是因为促进了细胞的横向增粗。由于促进了细胞的横向增粗。由于生长素只促进细胞的生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没有显著效应，所所以以CTK这种对子叶扩大的效应可作为这种对子叶扩大的效应可作为CTK的一种生物的一种生物测定方法测定方法。现在学习的是第30页，共61页n3、促进（诱导）芽的分化促进（诱导）芽的分化n最重要的生理效应之一。最

44、重要的生理效应之一。1957年斯库格和米勒在进行烟草的组年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现，细胞分裂素织培养时发现，细胞分裂素(激动素激动素)和生长素的相互作用控制着和生长素的相互作用控制着愈伤组织根、芽的形成。当培养基中愈伤组织根、芽的形成。当培养基中CTK/IAA的比值的比值高时，愈伤组织形成芽；当高时，愈伤组织形成芽；当CTK/IAA的比值低时，愈的比值低时，愈伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；伤组织形成根；如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化；所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完整的植株。在组所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成

45、完整的植株。在组织培养中已得到广泛应用。织培养中已得到广泛应用。n4、拮抗（拮抗（消除）消除）顶端优势，促进侧芽生长顶端优势，促进侧芽生长n5 5、打破种子休眠、打破种子休眠n需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素需光种子，如莴苣和烟草等在黑暗中不能萌发，用细胞分裂素则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。则可代替光照打破这类种子的休眠，促进其萌发。现在学习的是第31页，共61页n6、抑制抑制（延缓）延缓）叶片叶片衰老衰老 是特有的作用是特有的作用。抑制衰老的主要原因：。抑制衰老的主要原因：（1）能）能阻止阻止超氧自由基和羟自由基的超氧自由基和羟自由基的产生产生和和加加速它

46、们的淬灭速它们的淬灭，防止生物膜中不饱和脂肪酸的氧化，防止生物膜中不饱和脂肪酸的氧化，保护了膜的完整性。保护了膜的完整性。（2）CTK能能阻止阻止核酸酶和蛋白酶等一些核酸酶和蛋白酶等一些水解酶的产生水解酶的产生，因而，因而保护核保护核酸、蛋白质和叶绿素等不被破坏酸、蛋白质和叶绿素等不被破坏；最重要的原因；最重要的原因 （3）CTK不仅不仅阻止营养物质向外流动阻止营养物质向外流动，而且可以，而且可以使营养物质使营养物质源源源源不断地不断地运向它所在的部位运向它所在的部位。（4）促进叶绿体发育和叶绿素形成。）促进叶绿体发育和叶绿素形成。细胞分裂素促进了某些叶绿细胞分裂素促进了某些叶绿体蛋白质的合成

47、，合成的蛋白质与叶绿素结合使后者变得较稳定。体蛋白质的合成，合成的蛋白质与叶绿素结合使后者变得较稳定。生产应用：生产应用：延长蔬菜（如芹菜、甘蓝等）储藏保鲜时间延长蔬菜（如芹菜、甘蓝等）储藏保鲜时间防止果实生理性落果防止果实生理性落果现在学习的是第32页，共61页（四）细胞分裂素的作用机理（四）细胞分裂素的作用机理n人人们们普普遍遍认认为为，细细胞胞分分裂裂素素在在靶靶细细胞胞中中首首先先与与受受体体蛋蛋白白结结合合引引起起一一个个原原初初反反应应，然然后后根根据据靶靶细细胞胞的的生生理理状状况况，这这个个原原初初反反应应可可能能引引起起一一系系列列的的次次级级反反应应，把把原原初初反反应应的

48、的信信号号放放大大，最最后后导致一系列的生理生化变化。导致一系列的生理生化变化。nCTK的受体蛋白的受体蛋白：在核糖体、线粒体、叶绿：在核糖体、线粒体、叶绿体、细胞质、细胞核中均有发现，但目前还体、细胞质、细胞核中均有发现，但目前还没有统一看法。没有统一看法。nCTK对转录和翻译的调控对转录和翻译的调控 n促进促进RNA，蛋白质合成，蛋白质合成n保护保护tRNA不被水解不被水解酵母丝氨酸酵母丝氨酸 tRNA的结构的结构 现在学习的是第33页，共61页四、乙烯四、乙烯 现在学习的是第34页，共61页（一）乙烯（一）乙烯(ethylene，ETH)的发现与化学结构的发现与化学结构 n早在早在19世

49、纪中叶世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到但到20世纪初世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才才首先首先证实是照明气中的证实是照明气中的乙烯在起作用，他还乙烯在起作用，他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。n第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是 Cousins（1910)，他，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉发现橘子产生的气体能催熟

50、同船混装的香蕉。n虽然虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年年 Gane才才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。n1959年，年，由于气相色谱的应用，由于气相色谱的应用，伯格伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。此后几年，在乙烯的生。此后几年，在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果，并证明高等植物的各个部位都能产生乙物化