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1、关于微生物代谢的调节关于微生物代谢的调节第1页，讲稿共60张，创作于星期日第2页，讲稿共60张，创作于星期日n n二主要内容二主要内容n n1微生物细胞内产生的代谢产物的种类和主要功微生物细胞内产生的代谢产物的种类和主要功能。能。n n2微生物代谢调节的方式，以及在生产实践中如微生物代谢调节的方式，以及在生产实践中如何人工控制微生物的代谢。何人工控制微生物的代谢。n n3发酵的概念和种类。发酵的概念和种类。n n三重点和难点三重点和难点n n1教学重点教学重点n n(1)微生物代谢的调节。微生物代谢的调节。n n(2)微生物代谢的人工控制。微生物代谢的人工控制。n n2教学难点教学难点n n在
2、生产实践中如何人工控制微生物的代谢活动。在生产实践中如何人工控制微生物的代谢活动。第3页，讲稿共60张，创作于星期日一、微生物的代谢一、微生物的代谢n n微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈新陈代谢代谢。第4页，讲稿共60张，创作于星期日（一）微生物的酶（一）微生物的酶n n生物体内的化学反应几乎都要依
3、靠酶的催化才能生物体内的化学反应几乎都要依靠酶的催化才能进行。进行。酶是由生物细胞合成的，以蛋白质为主酶是由生物细胞合成的，以蛋白质为主要成分的生物化学反应催化剂要成分的生物化学反应催化剂。n n从化学组成来看，可分为简单蛋白和结合蛋白从化学组成来看，可分为简单蛋白和结合蛋白两种酶。两种酶。n n根据酶在细胞中的活动部位，也可将酶分为胞根据酶在细胞中的活动部位，也可将酶分为胞外酶和胞内酶两种。外酶和胞内酶两种。第5页，讲稿共60张，创作于星期日n n酶作为生化反应的催化剂和其他的催化剂一样，酶作为生化反应的催化剂和其他的催化剂一样，能显著改变反应的速度，但不能改变反应的平能显著改变反应的速度，
4、但不能改变反应的平衡点。衡点。n n酶有以下几个特点：酶有以下几个特点：催化反应的效率高、具有催化反应的效率高、具有高度的专一性、容易失活、活性受调节控制高度的专一性、容易失活、活性受调节控制等。等。第6页，讲稿共60张，创作于星期日（二）微生物的能量代谢（二）微生物的能量代谢n n在生物体内，在生物体内，吸能反应所需要的能量是由放吸能反应所需要的能量是由放能反应来供给的能反应来供给的，两者是偶联进行的。其中，两者是偶联进行的。其中的的能量载体主要是能量载体主要是ATP。第7页，讲稿共60张，创作于星期日ATP在能量代谢中的作用在能量代谢中的作用n nATP主要用于供应合成细胞物质（包括贮藏物
5、主要用于供应合成细胞物质（包括贮藏物质）所需的能量。此外，细胞对营养物质的吸质）所需的能量。此外，细胞对营养物质的吸收，鞭毛菌的运动，发光细菌的发光等所消耗收，鞭毛菌的运动，发光细菌的发光等所消耗的能量也要由的能量也要由ATP供给。组成细胞的物质主要是供给。组成细胞的物质主要是蛋白质、核酸、类脂和多糖，合成这些物质都需蛋白质、核酸、类脂和多糖，合成这些物质都需要要ATP。第8页，讲稿共60张，创作于星期日n nATP是腺嘌呤核甘三磷酸（简称腺三磷）的是腺嘌呤核甘三磷酸（简称腺三磷）的缩写，缩写，ATP的生成和利用是微生物能量代谢的生成和利用是微生物能量代谢的核心。在生物体内，的核心。在生物体内
6、，ATP主要由主要由ADP的磷酸的磷酸化生成。化生成。生成生成ATP的的过程需要供应能量，过程需要供应能量，能量能量来自光能或化能来自光能或化能。第9页，讲稿共60张，创作于星期日光合磷酸化作用和氧化磷酸化作用光合磷酸化作用和氧化磷酸化作用n n以光能生成以光能生成ATP的过程称为的过程称为光合磷酸化作用光合磷酸化作用，这种转变需要光和色素作媒介。这种转变需要光和色素作媒介。n n利用化合物氧化过程中释放的能量进行磷酸化利用化合物氧化过程中释放的能量进行磷酸化生成生成ATP的过程称为的过程称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用，它为一，它为一切生物所共有，微生物的氧化作用可根据最终切生物所共有，微生
7、物的氧化作用可根据最终电子受体的性质不同而分为：有氧呼吸作用、电子受体的性质不同而分为：有氧呼吸作用、无氧呼吸作用和发酵作用。无氧呼吸作用和发酵作用。第10页，讲稿共60张，创作于星期日n n有氧呼吸作用：以有氧呼吸作用：以氧分子氧分子作为电子（或氢）受作为电子（或氢）受体的生物氧化过程。体的生物氧化过程。n n无氧呼吸作用：以无氧呼吸作用：以无机氧化物无机氧化物（个别为有机氧（个别为有机氧化物）作为呼吸链末端氢和电子受体的生物氧化物）作为呼吸链末端氢和电子受体的生物氧化过程。化过程。n n发酵作用：在厌氧条件下，以有机物为基质并发酵作用：在厌氧条件下，以有机物为基质并以其以其中间降解产物中间
8、降解产物为氢和电子受体的氧化过程。为氢和电子受体的氧化过程。第11页，讲稿共60张，创作于星期日（三）微生物的物质代谢（三）微生物的物质代谢n n1 1微生物的分解代谢：微生物的分解代谢：微生物的分解代谢：微生物的分解代谢：n n微生物在生命活动中，能微生物在生命活动中，能将复杂的大分子物质分将复杂的大分子物质分将复杂的大分子物质分将复杂的大分子物质分解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程，这种物，这种物，这种物，这种物质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质转变
9、称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质，少数微生物能分解脂类。质，少数微生物能分解脂类。质，少数微生物能分解脂类。质，少数微生物能分解脂类。n n2微生物的合成代谢微生物的合成代谢n n微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合物需化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合物需化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合物需化合物
10、和类脂等组成。合成这些大分子有机化合物需要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解，至于要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解，至于要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解，至于要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解，至于原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合物，但原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合物，但原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合物，但原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合物，但更多的是更多的是更多的是更多的是从营养物质分解中获得从营养物质分解中获得。微生物种类很多，。微生物种类很多，合成途径也比较复杂和多种多样。下一页合成途径也比较复杂和多种多样。下一页第12页，讲
11、稿共60张，创作于星期日糖的分解糖的分解n n糖类是异养微生物的主要碳素来源和能量糖类是异养微生物的主要碳素来源和能量来源，包括各种多糖、双糖和单糖。多糖必须来源，包括各种多糖、双糖和单糖。多糖必须在细胞外由相应的胞外酶水解，才能被吸收利在细胞外由相应的胞外酶水解，才能被吸收利用；双糖和单糖被微生物吸收后，立即进入分用；双糖和单糖被微生物吸收后，立即进入分解途径，被降解成简单的含碳化合物，同时释解途径，被降解成简单的含碳化合物，同时释放能量，供应细胞合成所需的碳源和能源。放能量，供应细胞合成所需的碳源和能源。第13页，讲稿共60张，创作于星期日蛋白质及氨基酸的分解蛋白质及氨基酸的分解n n细菌
12、分解蛋白质的酶有两类，一类为细菌分解蛋白质的酶有两类，一类为细菌分解蛋白质的酶有两类，一类为细菌分解蛋白质的酶有两类，一类为蛋白酶蛋白酶，另一类，另一类，另一类，另一类为为为为肽酶肽酶，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为多肽和二肽。，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为多肽和二肽。，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为多肽和二肽。，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为多肽和二肽。肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞内酶，将进入细胞内肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞内酶，将进入细胞内肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞内酶，将进入细胞内肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞内酶，将进入细胞内的肽水解为游离的氨基酸，供菌体利用。的肽
13、水解为游离的氨基酸，供菌体利用。的肽水解为游离的氨基酸，供菌体利用。的肽水解为游离的氨基酸，供菌体利用。n n微生物对氨基酸的分解方式很多，主要为微生物对氨基酸的分解方式很多，主要为脱氨作用脱氨作用脱氨作用脱氨作用和和和和脱羧作用脱羧作用脱羧作用脱羧作用。不同细菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，。不同细菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，。不同细菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，。不同细菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，还有其他物质产生。如大肠杆菌、枯草杆菌水解含硫氨基还有其他物质产生。如大肠杆菌、枯草杆菌水解含硫氨基还有其他物质产生。如大肠杆菌、枯草杆菌水解含硫氨基还有其他物质产生。如大肠杆菌、枯草杆
14、菌水解含硫氨基酸有酸有酸有酸有H2S产生；大肠杆菌、变形杆菌水解色氨酸，可形成产生；大肠杆菌、变形杆菌水解色氨酸，可形成产生；大肠杆菌、变形杆菌水解色氨酸，可形成产生；大肠杆菌、变形杆菌水解色氨酸，可形成吲哚。有些细菌则不能，因此这些特性可用于细菌的鉴定。吲哚。有些细菌则不能，因此这些特性可用于细菌的鉴定。吲哚。有些细菌则不能，因此这些特性可用于细菌的鉴定。吲哚。有些细菌则不能，因此这些特性可用于细菌的鉴定。第14页，讲稿共60张，创作于星期日脂肪的分解脂肪的分解n n脂肪是脂肪酸和甘油的结合物。某些微生脂肪是脂肪酸和甘油的结合物。某些微生物能产生脂肪酶，将物能产生脂肪酶，将脂肪水解为甘油和脂
15、肪酸脂肪水解为甘油和脂肪酸。甘油和脂肪酸可被微生物摄入细胞内，进行甘油和脂肪酸可被微生物摄入细胞内，进行代谢。代谢。第15页，讲稿共60张，创作于星期日分解代谢产物和相关的生化反应分解代谢产物和相关的生化反应n n1、单糖发酵试验、单糖发酵试验n n2、甲基红试验（、甲基红试验（M）n n3、VP试验（试验（V）n n4、枸橼酸盐利用试验（、枸橼酸盐利用试验（C）n n5、吲哚试验（、吲哚试验（I）n n6、硫化氢试验、硫化氢试验 返回返回IMViCIMViC试验试验试验试验第16页，讲稿共60张，创作于星期日初级代谢与次级代谢初级代谢与次级代谢（Primary and secondary m
16、etabolism)n n初级代谢：初级代谢：普遍存在于一切生物中，是与生物遍存在于一切生物中，是与生物生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类型；生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类型；n n次级代谢：某些生物为避免在初级代谢过程中次级代谢：某些生物为避免在初级代谢过程中某些中间产物积累所造成不利作用而产生的一某些中间产物积累所造成不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。类有利于生存的代谢类型。第17页，讲稿共60张，创作于星期日次级代谢产物次级代谢产物n n热原质热原质n n毒素与侵袭性酶毒素与侵袭性酶n n细菌素细菌素n n色素色素n n抗生素抗生素n n维生素维生素第18页，讲稿共60张
17、，创作于星期日热原质n n能引起机体发热的物质。能引起机体发热的物质。n n分为内源性热原质（机体自身产生）和外源分为内源性热原质（机体自身产生）和外源性热原质（内毒素、外毒素、性热原质（内毒素、外毒素、G-的外膜成分的外膜成分等）。等）。n n在在250下作用下作用30min或或180 下作用下作用4hr，或强，或强酸强碱强氧化剂酸强碱强氧化剂30min才能破坏热原质或使其致才能破坏热原质或使其致热效应消失。热效应消失。n n注射液、生物制品、抗生素以及输液用的蒸馏水注射液、生物制品、抗生素以及输液用的蒸馏水均不能含有热原质。均不能含有热原质。第19页，讲稿共60张，创作于星期日外毒素与内毒
18、素外毒素与内毒素n n外毒素（外毒素（toxin）：由致病性细菌产生的可以）：由致病性细菌产生的可以分泌到胞外的毒素，其化学成分为蛋白质，分泌到胞外的毒素，其化学成分为蛋白质，毒性强。毒性强。n n内毒素（内毒素（endotoxin）：为细菌（通常是）：为细菌（通常是G-）细）细胞壁的结构物质，如脂多糖中的类脂胞壁的结构物质，如脂多糖中的类脂A。这类。这类毒素不能向胞外分泌，只有在细菌死亡或裂解毒素不能向胞外分泌，只有在细菌死亡或裂解后才能释放出来。后才能释放出来。第20页，讲稿共60张，创作于星期日细菌素细菌素n n由某些细菌合成的一种具有杀菌作用的蛋白质由某些细菌合成的一种具有杀菌作用的蛋
19、白质物质。其作用范围窄，仅对产生菌亲缘关系较物质。其作用范围窄，仅对产生菌亲缘关系较近的细菌有杀伤作用。近的细菌有杀伤作用。第21页，讲稿共60张，创作于星期日细菌素和抗生素的区别细菌素和抗生素的区别 返回返回第22页，讲稿共60张，创作于星期日二、微生物代谢的调节二、微生物代谢的调节 n n代谢调节分为三类代谢调节分为三类:酶的调节酶的调节激素的调节激素的调节神经调节神经调节其中酶的调节是最基本的调节方式，是一切调节其中酶的调节是最基本的调节方式，是一切调节的基础。的基础。第23页，讲稿共60张，创作于星期日酶的调节酶的调节n n由于代谢过程中几乎所有的生化反应都是通过由于代谢过程中几乎所有
20、的生化反应都是通过酶的催化实现的，因此代谢调节实际是酶的催化实现的，因此代谢调节实际是控制酶控制酶的数量和活性的变化的数量和活性的变化。n n酶数量的控制主要是通过对酶合成途径的调酶数量的控制主要是通过对酶合成途径的调控系统来实现。有诱导和阻遏两种调控方式，控系统来实现。有诱导和阻遏两种调控方式，前者诱发酶的合成，后者阻止酶的合成。前者诱发酶的合成，后者阻止酶的合成。第24页，讲稿共60张，创作于星期日酶的激活与抑制酶的激活与抑制n n酶活性的调节是通过改变酶结构本身的构象酶活性的调节是通过改变酶结构本身的构象来实现的。调节方式有激活和抑制两种。来实现的。调节方式有激活和抑制两种。n n激活作
21、用常见于激活作用常见于分解代谢分解代谢途径中前体对参与后途径中前体对参与后面反应的酶进行激活，促使它们反应速度加快。面反应的酶进行激活，促使它们反应速度加快。n n抑制作用常见于抑制作用常见于合成代谢合成代谢的末端产物对合成反应的末端产物对合成反应的关键酶进行反馈抑制，以减慢或中止生物合成。的关键酶进行反馈抑制，以减慢或中止生物合成。第25页，讲稿共60张，创作于星期日关键酶（关键酶（Key enzyme）往往是代谢途径的第一步反应的酶（往往是代谢途径的第一步反应的酶（a）或是分支代谢途）或是分支代谢途径中分支点上的酶（径中分支点上的酶（b、c、f）或整个代谢途径中的限速酶或）或整个代谢途径中
22、的限速酶或催化不可逆反应的酶（催化不可逆反应的酶（c）ABCDEFGabcdfg第26页，讲稿共60张，创作于星期日 许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶、同工许多关键酶都是调节酶如别构酶、共价修饰酶、同工酶、多功能酶等。酶、多功能酶等。酶的调节主要是通过控制关键酶的浓酶的调节主要是通过控制关键酶的浓度和活性来调节。度和活性来调节。通过控制酶浓度的调节通过控制酶浓度的调节要牵涉到基因、要牵涉到基因、mRNA、蛋白、蛋白质的生物合成，所以这种调节是一种慢调节，在几小时或质的生物合成，所以这种调节是一种慢调节，在几小时或几天内才能完成。几天内才能完成。另一种另一种通过调节酶活性通过调节酶活性，
23、这是快速调节，在几，这是快速调节，在几分钟到几十分钟内完成。分钟到几十分钟内完成。第27页，讲稿共60张，创作于星期日酶浓度的调节酶浓度的调节 诱导诱导阻遏阻遏终产物的阻遏终产物的阻遏分解代谢产物阻遏分解代谢产物阻遏（一）（一）酶浓度的调节酶浓度的调节第28页，讲稿共60张，创作于星期日诱导作用（诱导作用（induction）：）：指用诱导物（指用诱导物（inducer）来促进酶的合成，这种作用称诱导作用。）来促进酶的合成，这种作用称诱导作用。阻遏作用（阻遏作用（repression）：）：指用阻遏物（指用阻遏物（repressor）阻止或降低酶的合成，这种作用称阻遏作）阻止或降低酶的合成，这
24、种作用称阻遏作用。用。第29页，讲稿共60张，创作于星期日1、酶合成的诱导作用、酶合成的诱导作用 在细菌中普通存在，如大肠杆菌可利用多种糖作为碳源，当在细菌中普通存在，如大肠杆菌可利用多种糖作为碳源，当用乳糖作为唯一碳源时，开始细菌不能利用乳糖，但用乳糖作为唯一碳源时，开始细菌不能利用乳糖，但2 23 3分钟后分钟后就合成了与乳糖代谢有关的三种酶就合成了与乳糖代谢有关的三种酶 （1）半乳糖苷酶：水解乳糖的酶，使乳糖水解成半乳糖苷酶：水解乳糖的酶，使乳糖水解成 半乳半乳糖和葡萄糖糖和葡萄糖（2）-半乳糖透性酶：促使乳糖通过细胞膜。半乳糖透性酶：促使乳糖通过细胞膜。（3）-半乳糖苷转乙酰基酶（硫代
25、半乳糖苷转乙半乳糖苷转乙酰基酶（硫代半乳糖苷转乙 酰基酶）：这酶的功能不清，可能是将不能酰基酶）：这酶的功能不清，可能是将不能 代谢的乳糖类似物乙酰化，并将它们排出体代谢的乳糖类似物乙酰化，并将它们排出体 外。外。第30页，讲稿共60张，创作于星期日乳糖究竟如何诱导了这三种酶的合成呢？乳糖究竟如何诱导了这三种酶的合成呢？1961年法国年法国Monod和和Jacob提出了著名的提出了著名的乳糖操乳糖操纵子纵子(lactose operon）模型）模型，这模型的提出犹如当年，这模型的提出犹如当年Watson和和Crick发现发现DNA双螺旋模型一样，受到人们双螺旋模型一样，受到人们的重视，人们把它
26、看作生物学的第二个里程碑。的重视，人们把它看作生物学的第二个里程碑。第31页，讲稿共60张，创作于星期日乳糖操纵子模型的基本要点乳糖操纵子模型的基本要点 调节基因调节基因启动子启动子操纵基因操纵基因结构基因结构基因A操纵子（操纵子（operon）BC一群功能相关的结构基因相邻，并且共同受同一个操纵基因和启动子所控制。一群功能相关的结构基因相邻，并且共同受同一个操纵基因和启动子所控制。一群功能相关的结构基因（一群功能相关的结构基因（structural gene）和操纵基因（）和操纵基因（operator）、）、启动子（启动子（promoter）组成了一个操纵子）组成了一个操纵子(operon)
27、。为什么称它们为一个操纵子呢？因为它们又共同受一个调节基为什么称它们为一个操纵子呢？因为它们又共同受一个调节基 因（因（regulator gene）所调节。）所调节。第32页，讲稿共60张，创作于星期日结构基因：决定酶蛋白或蛋白质的基因。结构基因：决定酶蛋白或蛋白质的基因。操纵基因：转录的开关，可打开或关闭结构基因的转录。操纵基因：转录的开关，可打开或关闭结构基因的转录。启动子：专管转录起始，上面有启动子：专管转录起始，上面有RNA聚合酶的结合位点。聚合酶的结合位点。调节基因：为阻遏蛋白编码。调节基因：为阻遏蛋白编码。第33页，讲稿共60张，创作于星期日 酶合成的诱导（下一页）酶合成的诱导（
28、下一页）诱导物：乳糖或乳糖类似物诱导物：乳糖或乳糖类似物IPTGIPTG（异丙基（异丙基-D-D-硫代半乳糖苷）硫代半乳糖苷）第34页，讲稿共60张，创作于星期日返回返回返回返回第35页，讲稿共60张，创作于星期日 现在知道乳糖操纵子除需诱导物外，还需现在知道乳糖操纵子除需诱导物外，还需cAMP和和cAMP受受体蛋白（体蛋白（CRP），当），当cAMP与与CRP结合成复合物时，这复合物能结结合成复合物时，这复合物能结合到启动子上，促使转录的起始。合到启动子上，促使转录的起始。结构基因结构基因操纵基因操纵基因启动子启动子RNA聚合酶聚合酶CRPcAMP复合物复合物CRP cAMP第36页，讲稿共
29、60张，创作于星期日乳糖操纵子中酶合成代谢小结乳糖操纵子中酶合成代谢小结n n当缺乏乳糖时，就会生产少量的酶（操纵基当缺乏乳糖时，就会生产少量的酶（操纵基因与因与LacI结合）。结合）。n n当存有乳糖，而同时亦有其他首选的碳源当存有乳糖，而同时亦有其他首选的碳源（如葡萄糖）时，就会生产少量的酶（如葡萄糖）时，就会生产少量的酶（LacI没有与操纵基因结合）。没有与操纵基因结合）。n n当乳糖是首选的碳源时，当乳糖是首选的碳源时，cAMP-CAP会与启动会与启动子结合，而子结合，而Lac酶的生产会最大化。酶的生产会最大化。第37页，讲稿共60张，创作于星期日（2）酶合成的阻遏作用）酶合成的阻遏作
30、用 最终产物的阻遏：最终产物的阻遏：以以E.Coli Trp操纵子为例，操纵子为例，Trp操纵子含有操纵子含有5个结构个结构基因，它们编码的酶蛋白催化分支酸转变为基因，它们编码的酶蛋白催化分支酸转变为Trp，Trp是辅助遏物（是辅助遏物（corepressor）。）。第38页，讲稿共60张，创作于星期日酶合成的阻遏作用酶合成的阻遏作用第39页，讲稿共60张，创作于星期日 利用操纵子模型解释酶合成的诱导和阻遏，但要利用操纵子模型解释酶合成的诱导和阻遏，但要注意操纵子仅仅存在于原核细胞注意操纵子仅仅存在于原核细胞，操纵子的调控，操纵子的调控是原核细胞转录水平的调控。真核细胞中没有是原核细胞转录水平
31、的调控。真核细胞中没有操纵子，即真核细胞中功能上彼此有关的基因操纵子，即真核细胞中功能上彼此有关的基因往往分布在不同染色体上，它们并不组成一个往往分布在不同染色体上，它们并不组成一个操纵子。操纵子。第40页，讲稿共60张，创作于星期日 分解代谢产物的阻遏：分解代谢产物的阻遏：E.Coli以乳糖为唯一碳源时，乳糖可诱导与乳糖有关的三种以乳糖为唯一碳源时，乳糖可诱导与乳糖有关的三种酶的合成，但如果培养基中既含葡萄糖，又含乳糖时，则优先酶的合成，但如果培养基中既含葡萄糖，又含乳糖时，则优先利用利用Glc，等，等Glc耗尽后才能利用乳糖，也就是说在大量耗尽后才能利用乳糖，也就是说在大量Glc时，时，乳
32、糖操纵子还是关闭，乳糖操纵子还是关闭，Glc阻遏了乳糖代谢有关的三种酶的合阻遏了乳糖代谢有关的三种酶的合成，这种现象过去称为成，这种现象过去称为葡萄糖效应葡萄糖效应（glucose effect）。）。后来知道这是由于后来知道这是由于Glc分解代谢产物引起的，因此又称为分解代谢产物引起的，因此又称为分解代谢产物阻遏（分解代谢产物阻遏（catabolite repression）。）。第41页，讲稿共60张，创作于星期日GCATPcAMP5-AMP腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶磷酸二酯酶磷酸二酯酶CRPcAMPCRP复合物复合物结构基因结构基因分分解解代代谢谢产产物物启动子启动子操纵基因操纵基因分解代
33、谢产物阻遏，分解代谢产物阻遏，即葡萄糖效应的机制：即葡萄糖效应的机制：第42页，讲稿共60张，创作于星期日2酶活性的调节：酶活性的调节：v 反馈抑制反馈抑制v 共价修饰共价修饰 第43页，讲稿共60张，创作于星期日（1）反馈抑制（）反馈抑制（feedback inhibition）：）：也称负反馈，这是生物体普遍存在的一种调节机制，也称负反馈，这是生物体普遍存在的一种调节机制，反馈抑制是指反应终产物对自身合成途径中的酶活力起反馈抑制是指反应终产物对自身合成途径中的酶活力起抑制作用，大多是对第一个酶的活力起抑制作用。抑制作用，大多是对第一个酶的活力起抑制作用。第44页，讲稿共60张，创作于星期日
34、 反馈抑制在代谢中见了很多，特别是在氨基酸和核反馈抑制在代谢中见了很多，特别是在氨基酸和核苷酸的生物合成中，这类例子更多。苷酸的生物合成中，这类例子更多。第45页，讲稿共60张，创作于星期日（）共价修饰（）共价修饰（covalent modification）：）：亦称化学修饰，就是在调节酶分子上以共价键连上与或脱下亦称化学修饰，就是在调节酶分子上以共价键连上与或脱下某种特殊的化学基团，从而引起酶活性的改变，这类酶称共价修某种特殊的化学基团，从而引起酶活性的改变，这类酶称共价修饰酶。饰酶。自从自从1955年年Krebs和和Sutherland等有关糖原磷酸化酶的研等有关糖原磷酸化酶的研究以来，
35、到目前已经知道的有究以来，到目前已经知道的有100多种酶在它被翻译后进行共多种酶在它被翻译后进行共价修饰。价修饰。第46页，讲稿共60张，创作于星期日目前已知有目前已知有6种类型的共价修饰酶种类型的共价修饰酶 磷酸化磷酸化/脱磷酸化脱磷酸化 腺苷酰化腺苷酰化/脱腺苷酰化脱腺苷酰化 乙酰化乙酰化/脱乙酰化脱乙酰化 尿苷酰化尿苷酰化/脱尿苷酰化脱尿苷酰化 甲基化甲基化/脱甲基化脱甲基化 S-S/SH相互转变相互转变 第47页，讲稿共60张，创作于星期日磷酸化磷酸化/脱磷酸化与酶活性的调节：脱磷酸化与酶活性的调节：磷酸化的共价修饰可用一个通式来表示磷酸化的共价修饰可用一个通式来表示:第48页，讲稿共
36、60张，创作于星期日第49页，讲稿共60张，创作于星期日第50页，讲稿共60张，创作于星期日2.操纵子模型操纵子模型 JacobJacob和和和和MonodMonod认为诱导认为诱导认为诱导认为诱导酶（他们当时称为适应酶（他们当时称为适应酶（他们当时称为适应酶（他们当时称为适应酶）现象是个基因调控酶）现象是个基因调控酶）现象是个基因调控酶）现象是个基因调控问题，可以用实验方法问题，可以用实验方法问题，可以用实验方法问题，可以用实验方法进行研究，因此选为突进行研究，因此选为突进行研究，因此选为突进行研究，因此选为突破口，终于通过大量实破口，终于通过大量实破口，终于通过大量实破口，终于通过大量实验
37、及分析，建立了该操验及分析，建立了该操验及分析，建立了该操验及分析，建立了该操纵子的控制模型。纵子的控制模型。纵子的控制模型。纵子的控制模型。第51页，讲稿共60张，创作于星期日4.葡萄糖对葡萄糖对lac操纵子的影响操纵子的影响-代谢物阻遏效应代谢物阻遏效应 研究表明，葡萄糖对研究表明，葡萄糖对lac操纵子表达的抑制作用操纵子表达的抑制作用是间接的，因为存在一种大肠杆菌突变株，它是间接的，因为存在一种大肠杆菌突变株，它正常的糖酵解过程受阻，葡萄糖正常的糖酵解过程受阻，葡萄糖-6-磷酸不能转磷酸不能转化为下一步代谢中间物，该菌株能在有葡萄糖化为下一步代谢中间物，该菌株能在有葡萄糖存在的情况下被诱导合成存在的情况下被诱导合成lac mRNA。第52页，讲稿共60张，创作于星期日5.cAMP与代谢物激活蛋白与代谢物激活蛋白 第53页，讲稿共60张，创作于星期日第54页，讲稿共60张，创作于星期日莫诺的二次生长曲线莫诺的二次生长曲线 第55页，讲稿共60张，创作于星期日第56页，讲稿共60张，创作于星期日第57页，讲稿共60张，创作于星期日第58页，讲稿共60张，创作于星期日第59页，讲稿共60张，创作于星期日感谢大家观看第60页，讲稿共60张，创作于星期日