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1、关于植物的成熟与衰老(2)第1页，讲稿共38张，创作于星期二第十章第十章 植物的生殖与衰老植物的生殖与衰老第一节第一节 授粉与授精授粉与授精(自学自学)第二节第二节 种子和果实成熟时的生理变化种子和果实成熟时的生理变化(自学自学)第三节第三节 休眠休眠第四节第四节 衰老与脱落衰老与脱落第2页，讲稿共38张，创作于星期二本章重点本章重点1.1.种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控2.2.衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控3.3.脱落的细胞学和生物学过程及影响因素脱落的细胞学和生物学过程及影响因素第3页，讲稿共3
2、8张，创作于星期二一、植物的休眠一、植物的休眠 植物的休眠植物的休眠:指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。（一）休眠的器官（一）休眠的器官种子休眠种子休眠芽休眠芽休眠变态地下器官休眠变态地下器官休眠器官器官第三节第三节 休眠休眠第4页，讲稿共38张，创作于星期二（二）休眠的生理类型（二）休眠的生理类型1.1.真
3、正休眠真正休眠：又叫深休眠又叫深休眠,生理休眠（生理休眠（physiological dormancyphysiological dormancy）是一种自发性的休眠。是一种自发性的休眠。在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。2.2.强迫休眠强迫休眠：又叫：又叫相对休眠相对休眠。当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长件又开始萌发生长。第
4、5页，讲稿共38张，创作于星期二种子休眠：种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。二、种子休眠的原因和破除二、种子休眠的原因和破除(一一)种皮限制种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡(二二)种子未完成后熟种子未完成后熟后熟后熟:种子在休眠期内发生的生理生化过程。种子在休眠期内发生的生理生化过程。可用层积处理的方法破除休眠。可用层积处理的方法破除休眠。第6页，讲稿共38张，创作于星期二(三三)胚未完全发育胚
5、未完全发育(四四)抑制物质的存在抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。第7页，讲稿共38张，创作于星期二三、芽休眠的原因三、芽休眠的原因 多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现止抽出，并出现“芽鳞片芽鳞片”等保护结构，以便度过等保护结构，以便度过低温与干旱环境。低温与干旱环境。原因：原因：1 1）日照长度）日照长度 长日照长日照-生长；短日照生长；短日照-休眠休眠 2 2）休眠促进物）休眠促进物 ABA-ABA-
6、增加增加 休眠芽恢复生长休眠芽恢复生长-CTK-CTK 增加增加 第8页，讲稿共38张，创作于星期二四、变态地下器官休眠四、变态地下器官休眠 多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。等，进入休眠。五、休眠的延长五、休眠的延长生产实践中适当的延长休眠，可延长某些植物的贮生产实践中适当的延长休眠，可延长某些植物的贮藏时间，但经过人工处理的器官，不易做种用。藏时间，但经过人工处理的器官，不易做种用。方法：方法：适当的生长调节剂处理；适当的生长调节剂处理；需光种子用遮光
7、处理；需光种子用遮光处理；不清洗抑制物等不清洗抑制物等第9页，讲稿共38张，创作于星期二第四节植物的衰老生理第四节植物的衰老生理一、植物的衰老一、植物的衰老（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程系列老化过程.基本特征：基本特征：生活力下降生活力下降。生理上表现：生理上表现：促进衰老与成熟的激素促进衰老与成熟的激素增多增多（ABA,ETH）；）；抑制衰老、促进生长的激素抑制衰老、促进生长的激素减少；减少；合成代谢降低，合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。分解代谢加强，
8、物质外运。外观上表现：外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。第10页，讲稿共38张，创作于星期二（二）植物衰老类型（二）植物衰老类型1.整株衰老（整株衰老（overall senescence）：）：一一年年生生和和二二年年生生植植物物（如如玉玉米米、花花生生、冬冬小小麦麦），通通常常在在开开花花结实后出现整株衰老死亡。结实后出现整株衰老死亡。2.地上部分衰老地上部分衰老(top senescence)：多年生草本植物。多年生草本植物。3.渐近衰老渐近衰老(progressive senescence)：常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。常绿乔木，叶片分批轮换衰
9、老脱落。4.脱落衰老（脱落衰老（deciduous sennescence）：）：如如 果实、花的衰老。果实、花的衰老。（三）衰老的生物学意义（三）衰老的生物学意义 增强繁殖能力；增强繁殖能力；抵抗逆境。抵抗逆境。第11页，讲稿共38张，创作于星期二1.自由基损伤学说自由基损伤学说 衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SODSOD）活性）活性降低和降低和脂氧合酶活性升高脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOXLOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），），导致生物体内自由基产生与消导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏
10、，以致积累除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基过量的自由基，对细胞膜及生物大分对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、加速乙烯的产生、引起引起DNADNA的损伤、的损伤、改变酶的性质等，改变酶的性质等，进而引起衰老二、植物衰老的机理二、植物衰老的机理（四）植物衰老的原因（四）植物衰老的原因第12页，讲稿共38张，创作于星期二（1）生物自由基）生物自由基（Free Radical Free Radical）的概念的概念 生物自由基（生物自由基（Free RadicalFree Radical
11、）是指生物体代谢产生的自由基。）是指生物体代谢产生的自由基。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。（2）生物自由基种类）生物自由基种类生物自由基生物自由基 氧自由基氧自由基（oxygen free radical）（主要的生物自由基）（主要的生物自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CH3.、（、（C6H5）3C无机氧自由基无机氧自由基，如超氧自由基（如超氧自由基（O2.-）、羟）、羟基自由基（基自由基（.OH）；）；有机氧自由基有机氧自由基，如过氧化物自由基如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（）、烷氧自由基
12、（RO.）和多元）和多元不饱和脂肪酸自由基（不饱和脂肪酸自由基（PUFA.）。含氧非自由基含氧非自由基(1O2,H2O2)活性氧活性氧第13页，讲稿共38张，创作于星期二自由基的特点：自由基的特点：不稳定，寿命短；不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。能持续进行链式反应。活性氧（活性氧（active oxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内活性氧生物体内活性氧 -氧自由基、单线态氧和氧自由基、单线态氧和H H2 2O O2 2、NONO、NONO2 2等。等。它们能氧化生物大
13、分子，破坏细胞膜的结构与功能，它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中其中O O2 2.-.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括DNADNA，引起细胞死亡。，引起细胞死亡。第14页，讲稿共38张，创作于星期二（3）自由基的产生）自由基的产生产生部位：产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：产生途径：单电子的氧化还原；单电子的氧化还原；共价键的断裂；共价键的断裂；高能辐射；高能辐射；光分解；光分解；逆境条件逆境条件 A.单线态氧（单线态氧（1O2）的产生）的产生B.超氧
14、自由基的产生超氧自由基的产生C.羟基自由基的产生羟基自由基的产生第15页，讲稿共38张，创作于星期二（4）自由基对植物的损伤）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。对对核酸核酸的伤害：的伤害：通过通过加成加成和和夺氢反应夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致产生，导致碱基缺失碱基缺失或者使或者使主链断裂主链断裂。对对脂类脂类的伤害的伤害:主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系
15、列自由基反应。引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型有序排列和膜酶的空间构型,而且使而且使膜膜的透性增大的透性增大,细胞内的物质外渗细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（脂质过氧化产生的过氧化物（ROOHROOH）可以分解为丙二醛（）可以分解为丙二醛（MDAMDA），），并进一步形成脂褐素。并进一步形成脂褐素。第16页，讲稿共38张，创作于星期二对对蛋白质蛋白质的伤害的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RORO.、ROOROO.）能引发膜蛋白）
16、能引发膜蛋白（包括膜酶）发生（包括膜酶）发生聚合聚合和和交联交联,是自由基对蛋白质损伤的主要形式。是自由基对蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。丙二醛对蛋白质的交联作用。脂质过氧化的最终产物丙二醛（脂质过氧化的最终产物丙二醛（MADMAD）能与蛋白质等生物大分）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。子产生交联反应。由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内分子内进行，也可在蛋白进行，也可在蛋白质质分子间分子间进行。进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（叫脂褐素（LPFLPF）。）。第17页，讲稿
17、共38张，创作于星期二2.激素调控学说激素调控学说 植物体内各种植物激素植物体内各种植物激素相对水平的不平衡相对水平的不平衡是引起衰老的原因。是引起衰老的原因。抑抑制制衰衰老老的的激激素素（如如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）与与促促进进衰衰老老的的激激素素（ETHETH、ABAABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。）之间可相互作用、协同调控衰老过程。茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA）茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJmethyl jasmonate,MJ）死亡激素死亡激素 不仅抑制植物生长不仅抑制植物生长,且能
18、促进植物衰老。且能促进植物衰老。加快叶片中叶绿素降解加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性活性,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。它促进植物衰老的作用它促进植物衰老的作用比比ABAABA还强还强ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素第18页，讲稿共38张，创作于星期二生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实第19页，讲稿共38张，创作于星期二外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，造成对
19、乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落第20页，讲稿共38张，创作于星期二 乙烯诱导衰老乙烯诱导衰老未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。第21页，讲稿共38张，创作于星期二烟草烟草CTK合成酶基因表达的自动合成酶基因表达的自动 调节导致转基因植株衰老延迟。调节导致转基因植株衰老延迟。异戊烯基转移酶异戊烯基转移酶第22页，讲稿共38张，创作于星期二3.营养亏缺学说营养亏缺学说 许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。原因原因 主要是营养物质的主要是营养物质
20、的征调征调和同化物的和同化物的再分配与再利用再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。摘即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。摘除果实可以延缓衰老。除果实可以延缓衰老。存在问题：存在问题：1）供给已开花结实植株供给已开花结实植株充分养料充分养料，无法免除其衰老无法免除其衰老 2）雌雄异株雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡开花后并未结实，雄株仍然死亡。如菠菜和大麻。如菠菜和大麻 第23页，讲稿共38张，创作于星期二植物衰老受多种内外因素的调控。植物衰老受多种内外因素的调控。（二）（二）植物衰老的调节植物衰老的调节1.环境因素的调控环境因素的调控（1）
21、温度）温度 低温和高温能诱发自由基的产生低温和高温能诱发自由基的产生,导致生物膜相导致生物膜相变变,使植物衰老。使植物衰老。（2）光照）光照光下能延缓植物衰老光下能延缓植物衰老,暗中加速衰老。暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除红光的作用。远红光消除红光的作用。第24页，讲稿共38张，创作于星期二（3 3）气体）气体 O O2 2浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。力引起衰老。（4 4）水分）水分 在水分胁
22、迫下能促进在水分胁迫下能促进ETHETH和和ABAABA形成，加速植物的衰老。形成，加速植物的衰老。（5 5）矿质）矿质如施如施N N可延缓衰老。可延缓衰老。第25页，讲稿共38张，创作于星期二2植物自身对衰老的调节（内部因素）植物自身对衰老的调节（内部因素）（1）自身保护调控）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，活性氧的产生正常情况下，活性氧的产生 清除系统清除系统衰老过程中，活性氧的产生衰老过程中，活性氧的产生 清除能力。清除能力。植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关
23、系密切。衰老和抗性关系密切。植物自身可以从植物自身可以从活性氧清除活性氧清除和和激素调节激素调节两个方面，对衰老过两个方面，对衰老过程进行调控。程进行调控。第26页，讲稿共38张，创作于星期二植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的自由基活性氧清除系统 凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为质统称为自由基活性氧清除剂自由基活性氧清除剂。植物体内的活性植物体内的活性氧清除体系氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化物质抗氧化物质如如 锌、硒、硫
24、氢化合物（如谷胱甘肽锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半胱氨酸等）、半胱氨酸等）、CytfCytf、质蓝素（、质蓝素（PCPC）、类胡萝卜素（）、类胡萝卜素（CarCar）、维生素）、维生素A A、维生素维生素C C、维生素、维生素E E、辅酶、辅酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗抗氧氧化化剂剂天然天然人工合成人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,62,6二叔丁基对羟基甲苯、二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。第27页，讲稿共38张，创作于星期二抗氧化酶类抗氧化酶类超氧物歧化酶（超氧
25、物歧化酶（SODSOD）过氧化物酶（过氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）过氧化氢酶（过氧化氢酶（catalasecatalase，CATCAT）抗坏血酸过氧化物酶（抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbutic acid peroxidase antiscorbutic acid peroxidase，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）谷光甘肽过氧化物酶谷光甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽还原酶（谷光甘肽还原酶（glutathione reduct
26、aseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要细胞内保护酶主要有：细胞内保护酶主要有：第28页，讲稿共38张，创作于星期二SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：是一种含金属的酶，可分为三种类型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的线粒体线粒体中，是一种中，是一种诱导酶诱导酶。分子量为分子量为40KD40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。，由两个分子量相等的亚单位组成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。结构酶。Cu-Zn
27、SODCu-Zn SOD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体细胞质及叶绿体中是高等植中是高等植物主要的物主要的SODSOD。SOD主要清除主要清除O2.-，其作用机理是使，其作用机理是使O2-发生歧化反应，生成无毒的发生歧化反应，生成无毒的O和和HO，后者被过氧化氢酶进一步分解为，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和和O。O2.-+O2.-+2H+O2+H2O2SOD第29页，讲稿共38张，创作于星期二（2）生长调节物质对衰老的调控）生长调节物质对衰老的调控CTKCTK、低浓度生长素、低浓度生长素、GAGA、油菜素内脂、多胺、油菜素内脂、多胺ABAABA、乙烯、茉莉酸、高
28、浓度生长素、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素 衰老可能与植物体内多种激素的衰老可能与植物体内多种激素的综合作用综合作用有关。有关。早期早期-认为在转录与翻译水平上起作用。认为在转录与翻译水平上起作用。近年近年-认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。能延缓植物衰老能延缓植物衰老促进植物衰老促进植物衰老激素延缓与加速衰老机理激素延缓与加速衰老机理第30页，讲稿共38张，创作于星期二二、器官的脱落二、器官的脱落植物器官自然离开母体的现象称为脱落（植物器官自然离开母体的现象称为脱落（abscission）。）。三种三种类型类型正常脱落：衰老或成熟引起的脱落正常脱
29、落：衰老或成熟引起的脱落-种子和果实。种子和果实。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。（二）器官脱落的机理（二）器官脱落的机理1.离层与脱落离层与脱落 叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。增强，中层分解，叶片脱落。（一）脱落的概念（一）脱落的概念第31页，讲稿共38张，创作于星期二第32页，讲稿共38张，创作于星期二第33页，讲稿共38张，创作于星期二第34页，讲稿共38
30、张，创作于星期二2.激素与脱落激素与脱落（1）IAA脱落的生长素梯度学说脱落的生长素梯度学说(Addiccott,1955)：器官的脱落与离层两端器官的脱落与离层两端IAAIAA的浓度梯度有关。的浓度梯度有关。当远轴端当远轴端/近轴端近轴端IAAIAA比值比值低低时，加速离层的形成，时，加速离层的形成，促进脱落。促进脱落。当远轴端当远轴端/近轴端近轴端IAAIAA比值比值高高时，抑制或延缓离层形时，抑制或延缓离层形成，抑制脱落；成，抑制脱落；（2）ETH 诱导果胶酶和纤维素酶合成，提高酶活性，促进离层分解，加诱导果胶酶和纤维素酶合成，提高酶活性，促进离层分解，加速脱落。速脱落。第35页，讲稿共
31、38张，创作于星期二第36页，讲稿共38张，创作于星期二（3）ABA 促进脱落机理促进脱落机理-可能与其抑制叶柄内可能与其抑制叶柄内IAAIAA的传导和促进分解细的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。胞壁酶类的分泌有关。3.营养与脱落营养与脱落 碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是花果脱落的主要原因之一。4.影响器官脱落的环境因素影响器官脱落的环境因素（1）光照）光照强光抑制脱落强光抑制脱落弱光促进脱落弱光促进脱落 长日照抑制脱落长日照抑制脱落短日照促进脱落短日照促进脱落光强光强光质光质第37页，讲稿共38张，创作于星期二感谢大家观看第38页，讲稿共38张，创作于星期二