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1、关于生物氧化 第1页，讲稿共59张，创作于星期二2教学内容概述概述1呼吸链呼吸链2生物氧化与能量代谢生物氧化与能量代谢3线粒体外线粒体外NADHNADH氧化氧化4第2页，讲稿共59张，创作于星期二3第一节 概述第3页，讲稿共59张，创作于星期二4热能热能糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP一、一、生物氧化生物氧化(biological oxidation)的概念的概念 生物氧化的意义生物氧化的意义：提供生命所需的能量。：提供生命所需的能量。生物氧化的生物氧化的本质本质:加氧，脱氢，失电子加氧，脱氢，失电子又称细胞呼吸或组织呼吸又称细胞呼吸或组织呼吸.终
2、产物：终产物：第4页，讲稿共59张，创作于星期二5二、生二、生 物物 氧氧 化化 特特 点点生物氧化体外燃烧反应条件在近中性、37C的水溶液中进行，需酶催化高温燃烧，不需酶催化CO2产生方式有机酸经脱羧C与O2直接反应H2O产生方式H与O2间接反应H与O2直接反应释能形式逐步放能，很大部分用于形成高能化合物 以光和热的形式瞬间放出第5页，讲稿共59张，创作于星期二三、生物氧化方式6（一）（一）CO2的生成的生成-单纯脱羧单纯脱羧-单纯脱羧单纯脱羧第6页，讲稿共59张，创作于星期二7-氧化脱羧氧化脱羧-氧化脱羧氧化脱羧第7页，讲稿共59张，创作于星期二8（二）（二）H H2 2OO的生成的生成A
3、H2 2H12H2O酶和辅酶O2 呼吸链第8页，讲稿共59张，创作于星期二9糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 三、生物氧化的一般过程三、生物氧化的一般过程第一阶段第一阶段第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段第三阶段第三阶段第9页，讲稿共59张，创作于星期二10第二节 线粒体生成ATP的氧化磷酸化体系第10页，讲稿共59张，创作于星期二12一、氧化呼吸链(oxidation respiratory
4、 chain)概念：概念：由位于由位于真核生物线粒体内膜上真核生物线粒体内膜上（原核生物细胞膜上）（原核生物细胞膜上）的一组排列有序的的一组排列有序的递氢体递氢体和和递电子体递电子体（酶与辅酶酶与辅酶）构成，构成，其功能是将营养物质氧化其功能是将营养物质氧化脱下的氢原子脱下的氢原子（2H）及）及释放的电释放的电子传递给子传递给O2生成水。生成水。第12页，讲稿共59张，创作于星期二13氧化呼吸链(oxidation respiratory chain)递氢过程递氢过程2H 2H+2e 也称电子传递链。也称电子传递链。(electron transport（tranfer）chain)。呼吸链电
5、子传递过程中，同时产生大量能量，储存在呼吸链电子传递过程中，同时产生大量能量，储存在ATP分子中。分子中。第13页，讲稿共59张，创作于星期二14呼吸链构成第14页，讲稿共59张，创作于星期二15*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第15页，讲稿共59张，创作于星期二16（一）参与呼吸链氢与电子传递的主要成分及作用1.烟酰胺脱氢酶及其辅酶（烟酰胺脱氢酶及其辅酶（NAD+、NADP+）2.黄素蛋白酶类及其辅基黄素蛋白酶类及其辅基 （FMN、FAD）3.铁硫蛋白铁硫蛋白 （Fe-S）4.泛醌泛醌 （CoQ）5
6、.细胞色素类细胞色素类 （Cyt）第16页，讲稿共59张，创作于星期二17NAD+和和NADP+的结构的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+1、烟酰胺脱氢酶类及其辅酶辅酶辅酶 NAD+NADP+作用：递氢体作用：递氢体第17页，讲稿共59张，创作于星期二18递氢机制递氢机制NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。第18页，讲稿共59张，创作于星期二19 呼吸链呼吸链 2H +NAD+NADH+H+传递给传递给 FMN大部分代谢物脱下的大部分代谢物脱下的2H交给交给N
7、AD+生成生成NADH+H+后，通常进入后，通常进入NADH氧化呼吸链，将氢传氧化呼吸链，将氢传递给后续成分递给后续成分黄素蛋白的辅基黄素蛋白的辅基FMN；NADPH所传递电子用于所传递电子用于合成代谢合成代谢（如脂酸、胆（如脂酸、胆固醇等），往往不送入呼吸链。固醇等），往往不送入呼吸链。第19页，讲稿共59张，创作于星期二202、黄素蛋白酶类及其辅基 FMN NADH脱氢酶脱氢酶的辅基的辅基 （NADH-泛醌还原酶）泛醌还原酶）FAD 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶的辅基的辅基 （琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶）泛醌还原酶）作用：递氢体作用：递氢体辅基：辅基：第20页，讲稿共59张，创作于星期二21 N
8、ADH+H+FMNH2 均可传递给均可传递给CoQ 琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢 FADH2呼吸链呼吸链（Fe-S）1 10递氢机制递氢机制第21页，讲稿共59张，创作于星期二22铁硫蛋白中铁硫蛋白中Fe-S含有等量铁原子和硫原子，故命之。含有等量铁原子和硫原子，故命之。3、铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）作用作用 递电子体递电子体辅基：辅基：铁硫簇铁硫簇(Fe-S)（4Fe-4S）型型（2Fe-2S）型型SS无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第22页，讲稿共59张，创作于星期二23递电子机制递电子机制Fe2+Fe3+e-呼吸链中，铁硫蛋白与不同的递氢体和递电子体结呼吸链中，铁硫蛋白与不同的递氢体和递电子体
9、结合成复合物而存在。合成复合物而存在。第23页，讲稿共59张，创作于星期二24作用作用递氢体递氢体递氢机制递氢机制4、泛醌（人体内：CoQ10）泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q,CoQ,Q），因广泛存在于生物界，并具有），因广泛存在于生物界，并具有醌结构，故名。由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（醌结构，故名。由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。第24页，讲稿共59张，创作于星期二25 FMNH2 CoQ2H2e 2H+传递给一系列传递给一系列Cyt类进一步传递类进一步传递在呼吸链中在呼吸链中:（F
10、e-S）FADH2（Fe-S）（Fe-S）释入线粒体基质内释入线粒体基质内第25页，讲稿共59张，创作于星期二265、细胞色素类、细胞色素类(Cytochromes,Cyt.)细胞色素是一类以细胞色素是一类以铁卟啉铁卟啉为辅基的催化电子传递为辅基的催化电子传递的酶类。的酶类。Cytb（Cytb560、Cytb562、Cytb566）、Cytc1、Cytc、Cytaa3组成呼吸链的细胞色素组成呼吸链的细胞色素:根据吸收光谱特征不同，根据吸收光谱特征不同，Cyt.类分为类分为a、b和和c三大类三大类（细胞色素氧化酶）（细胞色素氧化酶）第26页，讲稿共59张，创作于星期二27Cyt 类的结构第27页
11、，讲稿共59张，创作于星期二28 Cytaa3结构中除了含结构中除了含铁卟啉，铁卟啉，还含有还含有CuCu，从从Cytc获得获得电子电子，传递给，传递给O2，其中，其中Fe、Cu通过以下反应传递电子。通过以下反应传递电子。递电子体：递电子体：Fe2+Fe3+e-Cu2+e-Cu+Cytaa3 1/2O2 O2-2e第28页，讲稿共59张，创作于星期二29（二）呼吸链各组分在线粒体内膜上的定位四种酶复合体：具有传递氢和电子功能四种酶复合体：具有传递氢和电子功能泛醌泛醌 Cyt c*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。第29页，讲稿共59张，创作于星
12、期二30*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体第30页，讲稿共59张，创作于星期二31线粒体呼吸链四大复合体 FMN,Fe-S 复合体复合体NADH脱氢酶脱氢酶（NADH泛醌泛醌还原酶）还原酶）FAD,Fe-S 复合体复合体琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶（琥珀酸泛（琥珀酸泛醌还原酶）醌还原酶）Cytb,Fe-S,Cytc1 复合体复合体泛醌泛醌CytC还还原酶原酶Cytaa3,Cu复合体复合体细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶第31页，讲稿共59张，创作于星期二32 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧
13、化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断 还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧（三）体内重要呼吸链成分的排列顺序（三）体内重要呼吸链成分的排列顺序1、实验依据、实验依据第32页，讲稿共59张，创作于星期二332、体内重要呼吸链的排列顺序1）NADH氧化呼吸链氧化呼吸链2）琥珀酸氧化呼吸链（）琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链）氧化呼吸链）第33页，讲稿共59张，创作于星期二34NADHFMNCoQCytbCytc1CytcCytaa31/2O2（Fe-S）（Fe-S）2H2H+2eO2-H2O FAD(Fe-S)琥珀酸琥珀酸2 2）琥珀酸氧化呼吸链）琥珀酸氧化
14、呼吸链1）NADH氧化呼吸链CoQCytbCytc1CytcCytaa31/2O（Fe-S）NADH-泛醌泛醌 还原酶还原酶 CoQ-Cytc 还原酶还原酶Cytc 氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌 还原酶还原酶（Cu）第34页，讲稿共59张，创作于星期二35第35页，讲稿共59张，创作于星期二36三、生物氧化与能量代谢 约约60%以热能形式散失，以热能形式散失，维持体温；维持体温；糖糖 脂类脂类 蛋白质蛋白质 约约40%以化学能形式形成以化学能形式形成 高能化合物高能化合物 (如，如，ATP)，以驱动各种生命活动。以驱动各种生命活动。第36页，讲稿共59张，创作于星期二37（一）高能化合物
15、的种类J 标准条件下水解时释放大量自由能标准条件下水解时释放大量自由能（30.5 KJ/mol）的含的含有有磷酸键磷酸键或或硫酯键硫酯键的化合物的化合物J 高能硫酯化合物高能硫酯化合物CH3COSCoAJ 高能磷酸化合物高能磷酸化合物COOHC-OPCH2=ATP ADP第37页，讲稿共59张，创作于星期二38第38页，讲稿共59张，创作于星期二39（二）ATP的生成第39页，讲稿共59张，创作于星期二40底物水平磷酸化底物水平磷酸化ATP 的形成的形成氧化磷酸化氧化磷酸化第40页，讲稿共59张，创作于星期二1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化41底物底物脱氢、脱水等作用形成形成高能化合物高能化
16、合物ADP+PiATP第41页，讲稿共59张，创作于星期二42底物水平磷酸化1第42页，讲稿共59张，创作于星期二43底物水平磷酸化2第43页，讲稿共59张，创作于星期二44 生物氧化过程中，代谢物脱下的氢经呼吸链电子传递给O2生成水时，所释放的能量能够推动ADP磷酸化生成ATP的过程，又称偶联磷酸化。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）第44页，讲稿共59张，创作于星期二45底物底物 2H H2O 底物氧化底物氧化 偶联偶联 能量能量ADP+H3PO4 ATP ADP磷酸化磷酸化 释放释放 自由能自由能（1）氧化与磷酸化）氧化与磷酸化偶联偶联第45
17、页，讲稿共59张，创作于星期二46（2）氧化磷酸化偶联部位）氧化磷酸化偶联部位I 计算各阶段释放的自由能计算各阶段释放的自由能I P/O比值比值的测定的测定 每消耗每消耗1mol氧原子所消耗氧原子所消耗Pi的摩尔数的摩尔数（即合成的（即合成的ATP的摩尔数）的摩尔数）氧化磷酸化氧化磷酸化偶联部位偶联部位即即ATP生成部位生成部位推测偶联部位推测偶联部位第46页，讲稿共59张，创作于星期二推测呼吸链偶联部位：推测呼吸链偶联部位：NADHQ，QCytc，Cytaa3O2第47页，讲稿共59张，创作于星期二48（2-2）呼吸链各部位释放的自由能）呼吸链各部位释放的自由能（kJ/mol）52.1 40
18、.5 102.3NADH：3ATP（新标准（新标准2.5ATP）FADH2：2ATP（新标准新标准1.5ATP）氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位第48页，讲稿共59张，创作于星期二49（3）影响氧化磷酸化的因素）影响氧化磷酸化的因素 抑制剂抑制剂（inhibitor）：阻断呼吸链中某些部位电子传递阻断呼吸链中某些部位电子传递 解耦联剂：解耦联剂：使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：解偶联蛋白如：解偶联蛋白 ADP的调节的调节 甲状腺素甲状腺素（thyroxine）的调节的调节 线粒体线粒体（mitochondrial）DNA突变突变（mutation）第49页，讲稿
19、共59张，创作于星期二50（3-1）抑制剂呼吸链抑制机理：阻断氢与电子的传递机理：阻断氢与电子的传递第50页，讲稿共59张，创作于星期二51作用机理：作用机理：破坏内膜两侧的电化学梯度而使氧化磷酸化偶联破坏内膜两侧的电化学梯度而使氧化磷酸化偶联脱离。氧化照常进行，脱离。氧化照常进行，ATPATP不能生成。不能生成。（3-2）解偶联剂 解除偶联解除偶联2 2，4-4-二硝基二硝基苯酚（苯酚（DNPDNP）第51页，讲稿共59张，创作于星期二52（3-3）ADP的调节 ADP/ATP 氧化磷酸化氧化磷酸化 ADP/ATP 氧化磷酸化氧化磷酸化第52页，讲稿共59张，创作于星期二53 Na+-K+-
20、ATP酶酶 ATP水解水解氧化磷酸化氧化磷酸化ATP合成合成耗氧量和产热量耗氧量和产热量（3-4）甲状腺激素的调节（）（）甲状腺激素甲状腺激素（thyroxine）第53页，讲稿共59张，创作于星期二54（3-5）线粒体DNA突变 mtDNA编码呼吸链复合体蛋白的部分多肽链编码呼吸链复合体蛋白的部分多肽链mtDNA突变突变影响氧化磷酸化影响氧化磷酸化ATP生成减少生成减少mtDNA病病 （mitochondrial DNA）多种疾病多种疾病第54页，讲稿共59张，创作于星期二55（三）ATP在能量生成、利用、转移和储存中起核心作用ATP的合成和利用构成的合成和利用构成ATP循环循环 ATP循环
21、是生物体内能量转换的基本方式循环是生物体内能量转换的基本方式第55页，讲稿共59张，创作于星期二56 能量的储存（磷酸肌酸的生成）能量的储存（磷酸肌酸的生成）肌肉和脑组织中能量的贮存形式肌肉和脑组织中能量的贮存形式第56页，讲稿共59张，创作于星期二57四、胞液中的NADH的氧化胞液中生成的NADH不能自由通透线粒体内膜，必须经过转运机制进入线粒体1、3-磷酸甘油穿梭作用（神经组织和骨骼肌）2、苹果酸-天冬氨酸穿梭作用（肝和心肌）第57页，讲稿共59张，创作于星期二583-磷酸甘油穿梭机制示意图2ATPNADH+H+3-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 2ATP（新标准：（新标准：1.5ATP）神经组织和骨骼肌神经组织和骨骼肌FADH2第58页，讲稿共59张，创作于星期二感谢大家观看第59页，讲稿共59张，创作于星期二