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1、关于矿物质及有机物的运输第1页，讲稿共69张，创作于星期二 第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质营养 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 植物对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输与 分配 第五节 合理施肥的生理基础第2页，讲稿共69张，创作于星期二第一节第一节 植物必需的矿质营养植物必需的矿质营养 矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有的矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，也有作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，也有兼备这两种功能兼备这两种功能.各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年各种矿质元素的含量
2、因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异龄、不同生境而有很大差异。老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的 植物灰分含量高；植物灰分含量高；禾本科植物：禾本科植物：SiSi较多：十字花科：较多：十字花科：S S较多，较多，豆科：豆科：CaCa和和S S较多，马铃薯：较多，马铃薯：K K多；多；海藻：海藻：I I和和BrBr多多第3页，讲稿共69张，创作于星期二二、植物必需的矿质元素二、植物必需的矿质元素 必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。必需元素：维持植物正常生长发育必不
3、可少的元素。（一）确定植物必需元素的标准（一）确定植物必需元素的标准 1 1、缺乏，植物不能完成其生活史、缺乏，植物不能完成其生活史 2 2、缺乏，植物表现专一的缺乏症、缺乏，植物表现专一的缺乏症 3 3、其作用必须是直接的、其作用必须是直接的现已证实植物的必需元素现已证实植物的必需元素:大量元素大量元素（占植物干重的（占植物干重的0.1%0.1%）1010种种 ：C C、H H、O O、N N、S S、P P、K K、CaCa、MgMg、Si Si 微量元素微量元素（占植物干重的（占植物干重的0.01%0.01%下）下）9 9种：种：B B、CuCu、ZnZn、MnMn、MoMo、ClCl、
4、FeFe、NaNa、Ni Ni 确定必需元素的方法：确定必需元素的方法：水培法和砂培法水培法和砂培法第4页，讲稿共69张，创作于星期二（二）必需元素的生理作用（二）必需元素的生理作用 总的来讲，有三个方面：总的来讲，有三个方面：1 1、细胞结构物质的组成成分、细胞结构物质的组成成分 2 2、生命活动的调节者，参与酶的活动、生命活动的调节者，参与酶的活动 3 3、起电化学作用、起电化学作用 即离子浓度的平衡、即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。稳定胶体及电荷中和等。第5页，讲稿共69张，创作于星期二NN 吸收的主要形式是吸收的主要形式是 NHNH4 4+，NONO3 3-等等:构成蛋白质的主
5、要成分构成蛋白质的主要成分 (16-18%)(16-18%)；核酸、辅酶、磷脂、叶核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素绿素、细胞色素、植物激素(CTK)(CTK)、维生素等的成分。、维生素等的成分。故称为故称为“生命元素生命元素”缺缺N各元素的主要生理功能各元素的主要生理功能 缺缺N N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。粒不饱满。过多过多：叶片深绿，营养体徒长，易倒伏，：叶片深绿，营养体徒长，易倒伏，抗逆性差抗逆性差第6页，讲稿共69张，创作于星期二P：以以 H2PO4-,HPO42-形式吸收形式吸收.生理作用生理作用（1）细胞）细
6、胞质、核的成分；（质、核的成分；（2）植）植物代谢中起作用物代谢中起作用(通过通过ATP和各种辅酶和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（促进糖的运输；（4）细）细胞液中的磷酸盐可构成胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缓冲体系；缺缺P缺缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红第7页，讲稿共69张，创作于星期二 K 以离子状态存在以离子状态存在 生理作用生理作用（1）体内体内40多多种酶的活化剂；（种酶的活化剂；（2）促进蛋）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗提高细胞的保水能力和抗 旱旱
7、能力；（能力；（4）影响着细胞的膨）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。气孔运动等。缺缺K：叶缺绿、生长缓慢、叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。易倒伏。缺缺K第8页，讲稿共69张，创作于星期二S：SO42-含含S氨基酸氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋几乎是所的蛋白质的构成成分白质的构成成分;Cys-Cys系统能影响细系统能影响细胞中的氧化还原过程；是胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、硫胺素、生物素的成分。生物素的成分。缺乏：似缺缺乏：似缺N，但缺绿从嫩叶开始。，但缺绿从嫩叶开始。第9页，讲稿共69张，创作于星期二 Ca:细胞壁胞间层果胶钙的成分；细胞壁
8、胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；作为第二信使，也可与细胞分裂有关；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，与钙调素结合形成复合物，传递信息，传递信息，在植物生长发育中起作用。在植物生长发育中起作用。第10页，讲稿共69张，创作于星期二Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，的活化需要，能使核糖体结合成稳定的结能使核糖体结合成稳定的结构；构；DNA和和RNA合成酶的活化剂；染色体的合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。组成成分，在细胞分裂中起作用。Fe：许多重
9、要酶的辅基；传递电子；叶绿素：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活合成有关的酶需要它激活第11页，讲稿共69张，创作于星期二Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解 B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促进，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白质合促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等成、激素反应
10、、根系发育等 有关；抑制植物体内有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。咖啡酸、绿原酸的合成。第12页，讲稿共69张，创作于星期二Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与绿素合成；参与IAA的生物合成；的生物合成；Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素传递链质体蓝素PC的成分的成分 Mo:MoO42-是硝酸还原酶、固氮酶的组成是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分氧化酶的成分第13页，讲稿共69张，创作于星期二Cl：水的光解；叶和
11、根中的细胞分裂水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡 Ni：脲酶、氢酶的金属辅基；激活脲酶、氢酶的金属辅基；激活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。多产生毒害而不能完成生活史。第14页，讲稿共69张，创作于星期二三、作物缺乏矿质元素的诊断三、作物缺乏矿质元素的诊断 1、化学分析诊断法、化学分析诊断法 一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。的比较。2、病症诊断法、病症诊断法 缺乏缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时时幼嫩幼嫩的器的器官或
12、组织先出现病症。官或组织先出现病症。缺乏缺乏N、P、Mg、K、Zn等时等时较老较老的器官的器官或组织先出现病症。或组织先出现病症。第15页，讲稿共69张，创作于星期二可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。第16页，讲稿共69张，创作于星期二第二节 植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜一、生物膜第17页，讲稿共69张，创作于星期二方式：离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用二、细胞吸收离子的方式和机理 吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯
13、吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的度，即溶质的化学势化学势。吸收带电的离子取决于膜吸收带电的离子取决于膜 两侧的两侧的电势梯度和化电势梯度和化学势梯度学势梯度，两者合称为电化学势梯度。，两者合称为电化学势梯度。第18页，讲稿共69张，创作于星期二（一）离子通道运输（一）离子通道运输 被动吸收被动吸收 离子通道运输理论离子通道运输理论认为：认为：细胞质膜上有内细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子制离子顺着浓度梯度和膜电位差顺着浓度梯度和膜电位
14、差，（即电化学，（即电化学势梯度）势梯度）被动地和单方向被动地和单方向地垮质膜运输。地垮质膜运输。第19页，讲稿共69张，创作于星期二 离子通道运输 高高低低电化学势电化学势梯度梯度细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧离子通道运输离子的模式离子通道运输离子的模式 K+、Cl-、Ca2+、NO3-每秒可运输每秒可运输107-108个离子个离子,比载体运输快比载体运输快1000倍倍第20页，讲稿共69张，创作于星期二离子通道蛋白离子通道蛋白：K K+、ClCl-、CaCa2+2+、NONO3-3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆等离子通道。膜内在蛋白构成圆 形孔道，横跨膜两侧。形孔道，横跨膜两侧。构象可随
15、环境条件的改变而改变。在某些构象时会构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时会 形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的 选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道 中扩散时的通透性的大小中扩散时的通透性的大小第21页，讲稿共69张，创作于星期二（二）载体运输（二）载体运输 被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收内容：质膜上
16、的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结 合，形成载体合，形成载体-物质复合物，通过物质复合物，通过载体蛋白构象的载体蛋白构象的 变化变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。特点：可以顺电化学梯度进行特点：可以顺电化学梯度进行被动运输（如简单扩散）；也可逆被动运输（如简单扩散）；也可逆电化学梯度进行电化学梯度进行主动运输。主动运输。载体参与离子转运的证据：饱和载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。效应和离
17、子竞争性抑制。第22页，讲稿共69张，创作于星期二单向运输载体模型单向运输载体模型 被动运输被动运输低溶质梯度低溶质梯度高溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+第23页，讲稿共69张，创作于星期二 单向运输载体：单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等等 同向运输载体同向运输载体：在与：在与H+结合的同时又与另一结合的同时又与另一分子或离子分子或离子(Cl-、K+、NH4+、PO43-、SO4
18、2-、氨、氨基酸、肽、蔗糖等基酸、肽、蔗糖等)结合。结合。反向运输载体反向运输载体：与：与H+结合的同时又与另一分结合的同时又与另一分子或离子子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。结合，两者朝相反方向运输。第24页，讲稿共69张，创作于星期二逆电化学势梯度逆电化学势梯度主动运输（主动运输（10104 4-10-105 5个个s s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖第25页，讲稿共69张，创作于星期二process by which HCl is secreted into the lumen on the stomach第26页，讲稿共69张，创作于星期二transport of Na+io
19、ns(Na)and glucose(G)from the lumen of the small intestine（小肠）to the interstitial fluid（组织液）and finally into the blood.第27页，讲稿共69张，创作于星期二（三）离子泵运输（三）离子泵运输主动吸收主动吸收内容：质膜上的内容：质膜上的ATPATP酶催化酶催化ATPATP水解放能，驱动离子的转运。水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵离子泵主要有：质子泵和钙泵 1 1、质子泵、质子泵 第28页，讲稿共69张，创作于星期二质子泵作用的机理H+泵将泵将H+泵出泵出细胞外侧细
20、胞外侧K+（或其他阳离子）利用（或其他阳离子）利用H+产生的产生的跨膜电化学势梯度经通道蛋白进入跨膜电化学势梯度经通道蛋白进入细胞内侧细胞内侧阴离子与阴离子与H+同同向运输进入向运输进入 I-I-I-I-I-I-I-H+H+H+H+H+K+K+K+K+K+K+H+H+H+H+H+PADP+PATP I-第29页，讲稿共69张，创作于星期二第30页，讲稿共69张，创作于星期二2 2、钙泵、钙泵 质膜上的质膜上的CaCa2+2+-ATPE-ATPE催化膜内侧的催化膜内侧的ATPATP水解放能，驱动水解放能，驱动胞内胞内CaCa2+2+泵出细胞。泵出细胞。主动吸收的特点：（主动吸收的特点：（1 1）
21、有选择性）有选择性 （2 2）逆浓度梯度）逆浓度梯度 （3 3）消耗代谢能）消耗代谢能（四）胞饮作用（四）胞饮作用特点：特点：1.1.需能需能 2.2.非选非选择性择性 3.3.吸收大分子吸收大分子 甚至病毒、细菌甚至病毒、细菌.4.4.不是主要吸收过程，特不是主要吸收过程，特殊时才发生殊时才发生5.5.吸收物质的两个去向：吸收物质的两个去向：囊泡溶解；液胞囊泡溶解；液胞第31页，讲稿共69张，创作于星期二一、根毛区一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域是根系吸收离子最活跃的区域 除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质
22、元素的吸收 二、植物吸收矿质元素的特点二、植物吸收矿质元素的特点 对盐分和水分的相对吸收对盐分和水分的相对吸收 1.1.有关：有关：溶解溶解；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收 促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收 2.2.无关：无关：机理机理不同不同量上不依赖量上不依赖（二）植物吸收矿质元素的选择性（二）植物吸收矿质元素的选择性1.1.对同一溶液中的不同离子的选择性吸收对同一溶液中的不同离子的选择性吸收 2.2.对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收生理酸性盐生理酸性盐(NH(NH4 4)2 2
23、SOSO4 4，植物吸收，植物吸收NHNH4 4+比比SOSO4 42-2-多，土壤酸性加大。多，土壤酸性加大。生理碱性盐生理碱性盐NaNONaNO3 3，植物吸收，植物吸收NONO3 3比比NaNa+多，土壤碱性加大多，土壤碱性加大生理中性盐生理中性盐NH4NO3NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，植物吸收阴离子和阳离子量相近,而不改变土而不改变土 壤酸碱性壤酸碱性第32页，讲稿共69张，创作于星期二（三）单盐毒害和离子拮抗（三）单盐毒害和离子拮抗*单盐毒害：植物培养在某单盐毒害：植物培养在某单一的盐溶液中单一的盐溶液中，不久即呈不正，不久即呈不正 常状态，最后死亡的现象。常状态，最
24、后死亡的现象。*离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可 以以消除单盐毒害消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的，这种离子间能相互消除毒害的现象现象*平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对 植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液第33页，讲稿共69张，创作于星期二三、根系吸收矿质元素的过程三、根系吸收矿质元素的过程 1.1.把离子吸附到根部细胞表面：把离子吸附到根部细胞表面：a a：交换吸附，：交换吸附，b b：不需能量（
25、非代谢性）：不需能量（非代谢性）c c：与温度无关：与温度无关 2.2.离子由自由空间进入皮层内部：离子由自由空间进入皮层内部：3.3.遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管第34页，讲稿共69张，创作于星期二根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织第35页，讲稿共69张，创作于星期二 四、影响根系吸收矿质元素的因素四、影响根系吸收矿质元素的因素 （一）环境的温度：（一）环境的温度：一定范围内随温度的升高，吸收加强，超一定范围内随温度的升高，吸收加强，超 过一定温度范围则下降，主要是影响根系呼吸影响主动运输过一定温度范围则下
26、降，主要是影响根系呼吸影响主动运输（二）通气状况：（二）通气状况：通气良好促进呼吸作用，促进吸收通气良好促进呼吸作用，促进吸收（三）环境（三）环境PHPH值值 直接影响：直接影响：PHPH升高，阳离子吸收加强；升高，阳离子吸收加强；PHPH降低阴离子吸收加强降低阴离子吸收加强 间接影响：影响溶解度、微生物活动间接影响：影响溶解度、微生物活动（四）土壤溶液浓度：（四）土壤溶液浓度：低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定 浓度不再增加浓度不再增加（五）离子间的相互作用：（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离相互抑制、相互替代、增效作用、离 子间相
27、互作用的两重性子间相互作用的两重性 第36页，讲稿共69张，创作于星期二第四节第四节 矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输一、运输形式一、运输形式 N N：大部分在根部转化为：大部分在根部转化为aaaa和酰胺上运，少和酰胺上运，少 量以量以NONO3 3-上运上运 P P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S S：以：以SOSO4 42-2-或少数以或少数以MetMet（甲硫氨酸）运输（甲硫氨酸）运输 金属元素：以离子状态运输金属元素：以离子状态运输 第37页，讲稿共69张，创作于星期二二、运输途径和速度二、运输途径和速度运输途径运输途径:根根部吸收的离子可沿
28、部吸收的离子可沿木质部上运木质部上运，也可，也可横向运横向运至韧皮部。至韧皮部。叶叶片吸收的离子向下片吸收的离子向下和向上是通过和向上是通过韧皮部韧皮部进行的，进行的，也可也可横向运至木质部。横向运至木质部。运输速度：运输速度：30100cm/h30100cm/h第38页，讲稿共69张，创作于星期二五、矿质元素在植物体内的分布五、矿质元素在植物体内的分布1 1、可再利用元素：、可再利用元素：存在状态为离子态或不稳定化合物存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用可多次利用多分布在生长旺盛处多分布在生长旺盛处 缺乏症先表现在老叶缺乏症先表现在老叶2 2、不可再利用元素：、不可再利用元素：以难溶稳
29、定化合物存在以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移动只能利用一次、固定不能移动器官越老含量越大器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶缺乏症先表现在幼叶四、运输动力四、运输动力 离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为为蒸腾拉力和根压蒸腾拉力和根压。说明：说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。离子和水分的通道。第39页，讲稿共69张，创作于星期二第五节第五节 氮素的同化氮素的同化一一 生物固氮生物固氮 某些微生物和藻类通过其自身某些微生
30、物和藻类通过其自身固氮酶复合体固氮酶复合体把把分子氮转变分子氮转变为氨的过程为氨的过程。工业上，用铁作催化剂，要在工业上，用铁作催化剂，要在450450高温和高温和200-300200-300个大气压条个大气压条件下才能使件下才能使N N2 2转变为氨转变为氨 。微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成原成NHNH3 3，是一个耗能反应。，是一个耗能反应。1.1.固氮生物的类型固氮生物的类型 豆科根瘤菌豆科根瘤菌 共生共生 非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等 与满江红共生的蓝藻与满
31、江红共生的蓝藻 厌氧、自养的巴氏梭菌厌氧、自养的巴氏梭菌 非共生非共生 需氧、自养的固氮杆菌需氧、自养的固氮杆菌 光合细菌光合细菌 化能自养细菌化能自养细菌 蓝绿藻蓝绿藻第40页，讲稿共69张，创作于星期二2.2.固氮酶复合体固氮酶复合体 蛋白质组分构成蛋白质组分构成:固氮还原酶固氮还原酶(铁蛋白铁蛋白),),提供具有很强还原力的电提供具有很强还原力的电 子子;含含两个相同亚基两个相同亚基,含含FeFe4 4S S4 4(每次可传递一个电每次可传递一个电 子子),),两个两个ATPATP结合位点，可水解结合位点，可水解ATPATP，还原钼铁蛋白。，还原钼铁蛋白。固氮酶固氮酶(钼铁蛋白钼铁蛋白)
32、,),两个两个 亚基的四聚体亚基的四聚体,每每 个亚基有两个含个亚基有两个含Mo-Fe-SMo-Fe-S簇簇.对氧十分敏感对氧十分敏感.利用高利用高 能电子把能电子把N N2 2还原成还原成NHNH3 3，由，由N N2 2到到NHNH3 3,需需6e.6e.第41页，讲稿共69张，创作于星期二（一）硝酸还原酶（一）硝酸还原酶（NRNR）1 1、NRNR的特点：的特点：v v含三种辅助因子：含三种辅助因子：FADFAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、（黄素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557Cytb557（细胞色（细胞色 素素b b）、）、MoCoMoCo（钼辅因子）（钼辅因子）v v是氮代谢的关键酶是氮
33、代谢的关键酶v v诱导酶诱导酶：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以 生成这种酶，诱导因子是底物生成这种酶，诱导因子是底物NONO3 3 、光、光2 2、NRNR的催化反应的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：硝酸还原酶整个酶促反应：（2e2e由呼吸作用产生的辅酶由呼吸作用产生的辅酶或或提供）提供）NONO3 3-+NAD(P)H+H+NAD(P)H+H+2e+2e NO2NO2-+NAD(P)+NAD(P)+H+H2 2O O二、硝酸盐的还原二、硝酸盐的还原大多数植物虽能吸收大多数植物虽能吸收NH4NH4+，但在一般田间条件下，
34、但在一般田间条件下，NO3NO3是植物吸收的主要形式是植物吸收的主要形式，进入细胞后就被进入细胞后就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子：硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子：+2e +2e +2e +2e HNO3 3 HNO2 2 H2 2N2O2 2 NH2 2OH NH3 3 （次亚硝酸）（羟氨）（氨）第42页，讲稿共69张，创作于星期二三、氨的同化三、氨的同化（一）还原氨基化（一）还原氨基化 还原氨基化还原氨基化NH3NH3和和a a酮戊二酸在酮戊二酸在GluGlu合酶等酶的作用下，以
35、合酶等酶的作用下，以 NADHNADHH+H+为供氢体，合成为供氢体，合成GluGlu的反应。的反应。（二）转氨基作用（二）转氨基作用 以上是植物细胞内的主要转氨作用，以上是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步反应产物氨基酸可进一步 通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。（三）（三）NH3NH3与氨基酸结合形成酰胺与氨基酸结合形成酰胺 (二二)亚硝酸还原酶（亚硝酸还原酶（NiRNiR）*NiRNiR辅基：西罗血红素、辅基：西罗血红素、Fe4-S4Fe4-S4簇簇*NiRNiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在的还原过程：叶绿体及根的质体中存在 NO2-
36、+6 Fd(red)NO2-+6 Fd(red)（还原态铁氧还蛋白）（还原态铁氧还蛋白）+6 e-+8H+6 e-+8H+NH4+6 Fd(ox)NH4+6 Fd(ox)（氧化态铁氧还蛋白）（氧化态铁氧还蛋白）+2H2O+2H2O 6 e由光合作用提供由光合作用提供第43页，讲稿共69张，创作于星期二第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律一、作物的需肥规律 1 1、不同作物不同作物对矿质元素的需要量和比例不同：收获种子对矿质元素的需要量和比例不同：收获种子 的多施的多施P P、根茎类多施、根茎类多施K K肥，叶菜类多施肥，叶菜类多施N N肥。肥。2 2、同一作物、
37、同一作物不同生育期不同生育期需要量不同：开花结实时需肥多需要量不同：开花结实时需肥多3 3、营养最大效率期营养最大效率期 施肥效果最好的时期。施肥效果最好的时期。水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期 （2 2）叶色：叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮）叶色：叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮 素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色 浅，碳代谢为主）的指标。浅，碳代谢为主）的指标。二、合理施肥的指标二、合理施肥的指标 1 1、形态指标、形态指标 （1 1）相貌）相貌 小麦叶形：瘦弱苗象马
38、耳朵，壮苗象骡小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡 耳朵，过旺苗象猪耳朵。耳朵，过旺苗象猪耳朵。第44页，讲稿共69张，创作于星期二2 2、生理指标、生理指标 （1 1）叶中元素含量）叶中元素含量 严重缺乏时产量低，适严重缺乏时产量低，适当时产量高，再多产生当时产量高，再多产生毒害，产量下降。毒害，产量下降。临界浓度：临界浓度：营养元素营养元素严重缺乏与适量两个浓严重缺乏与适量两个浓度之间的一个浓度，是度之间的一个浓度，是获得最高产量的最低养获得最高产量的最低养分浓度分浓度第45页，讲稿共69张，创作于星期二（2 2）酰胺）酰胺 水稻叶片的水稻叶片的 AsnAsn含量和含氮水平平行。含量和含氮水
39、平平行。缺铜缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 （3 3）酶活性）酶活性缺锌缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性缺钼缺钼：NRNR缺铁缺铁：过氧化物酶和：过氧化物酶和H H2 2O O2 2酶活性酶活性缺锰缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性：异柠檬酸脱氢酶活性缺磷缺磷：酸性磷酸酶活性：酸性磷酸酶活性如：如：第46页，讲稿共69张，创作于星期二 三、施肥增产的原因三、施肥增产的原因 1.1.增大光合面积（增大光合面积（N N）2.2.提高光合性能（提高光合性能（N N、P P）3.3.延长光合时间（延长光合时间（N N）4.4.促进光合产物运输（促进光合
40、产物运输（K K、P P）5.5.减少光合产物的积累（减少光合产物的积累（K K）四、四、发挥肥效的措施发挥肥效的措施 除合理施肥外还需除合理施肥外还需 1.1.适当灌溉适当灌溉 2.2.适当深耕适当深耕 3.3.改善光照改善光照 4.4.控制反硝化控制反硝化 5.5.改善施肥方式改善施肥方式第47页，讲稿共69张，创作于星期二第48页，讲稿共69张，创作于星期二 第六章第六章 植物体内有机物运输植物体内有机物运输一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径二、有机物运输的形式二、有机物运输的形式三、有机物运输的方向和速度三、有机物运输的方向和速度四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出五、有机物
41、在韧皮部运输的机制五、有机物在韧皮部运输的机制六、有机物的分配六、有机物的分配七、环境因素对有机物运输的影响七、环境因素对有机物运输的影响第49页，讲稿共69张，创作于星期二一、有机物运输的途径一、有机物运输的途径 用用环割法环割法和和同位素示踪同位素示踪证明，同化物的长距离运输是通过证明，同化物的长距离运输是通过韧皮部的筛管和伴胞。韧皮部的筛管和伴胞。环割法环割法在果树生产上的应用。在果树生产上的应用。高等植物器官有明确的分工，叶是合成合成有机物的主要场所（高等植物器官有明确的分工，叶是合成合成有机物的主要场所（源源），各器官、组织（，各器官、组织（库库）所需要的有机物主要是由叶片供应的，所
42、以植）所需要的有机物主要是由叶片供应的，所以植物体内的有机物必然有一个运输过程物体内的有机物必然有一个运输过程第50页，讲稿共69张，创作于星期二Tree trunk immediately after girdling(left)and later(right).Girdling is the removal of the bark of a tree in a ring around the trunk.At right,materials translocated from the leaves have accumulated in the region above the girdl
43、e and caused it to swell.第51页，讲稿共69张，创作于星期二 用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明：蔗糖是同化蔗糖是同化物运输的主要形式物运输的主要形式，占筛管汁液干重的占筛管汁液干重的90%90%。此外，汁液。此外，汁液中还有中还有AAAA、有机酸、蛋白质、无机离子等。无机离子、有机酸、蛋白质、无机离子等。无机离子中以中以钾钾离子含量最高。离子含量最高。二、有机物运输的形式二、有机物运输的形式aphid stylet第52页，讲稿共69张，创作于星期二三、同化物运输的方向和速度三、同化物运输的方向和速度 同化物进入韧皮部后，可同化物进入韧皮
44、部后，可向上向上运输、运输、向下向下运输、运输、横向横向运输和同时进行运输和同时进行双向双向运运输。运输速度比扩散速度还快，约为输。运输速度比扩散速度还快，约为100 cmh100 cmh-1-1。第53页，讲稿共69张，创作于星期二四、韧皮部装载和卸出四、韧皮部装载和卸出1 1、韧皮部装载：、韧皮部装载：是指光合产物从叶肉细胞到筛分子是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整伴胞复合体的整个过程个过程2 2、装载途径、装载途径：共质体途径共质体途径（糖从细胞质经胞间连丝到达韧皮部）（糖从细胞质经胞间连丝到达韧皮部）和和质外体质外体途径途径（糖从某点进入细胞壁到达韧皮部）（糖从某点进入细胞
45、壁到达韧皮部）糖糖第54页，讲稿共69张，创作于星期二2 2、装载机制、装载机制 韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度韧皮部装载是一个具有很高流速，逆浓度梯度主动分泌的过程，属于梯度主动分泌的过程，属于载体调节。载体调节。依据是：依据是：（1 1）对被装载物质有选择性）对被装载物质有选择性 （2 2）需能量供应）需能量供应 （3 3）逆浓度梯度进行）逆浓度梯度进行 第55页，讲稿共69张，创作于星期二 蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖进入筛管或伴胞的机制：蔗糖蔗糖-质子协同运输质子协同运输 筛管分子筛管分子-伴胞复合体质膜伴胞复合体质膜 质外体质外体 共质体共质体 蔗糖蔗糖 蔗糖蔗糖 蔗糖载体蔗
46、糖载体 H+H+H+H+ATPase 高高H+低低蔗糖蔗糖 低低H+高高蔗糖蔗糖 ATPADP+Pi第56页，讲稿共69张，创作于星期二3、卸出途径1 1、韧皮部卸出：、韧皮部卸出：是指装载在韧皮部的同化产物是指装载在韧皮部的同化产物 输出到库的接受细胞的过程。输出到库的接受细胞的过程。首先是蔗糖从筛分子卸出，再短距离运输到接首先是蔗糖从筛分子卸出，再短距离运输到接受细胞受细胞 卸出原则卸出原则是阻止卸出的蔗糖被重新装载是阻止卸出的蔗糖被重新装载第57页，讲稿共69张，创作于星期二2 2、卸出途径、卸出途径：共质体途径共质体途径（蔗糖经胞间连丝到达库细胞）和（蔗糖经胞间连丝到达库细胞）和质外质
47、外体途径体途径（蔗糖经细胞壁到达库细胞）（蔗糖经细胞壁到达库细胞）质外体途径有两条：一条是质外体途径有两条：一条是在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没在甘蔗、甜菜等的贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后有胞间连丝，当蔗糖送到质外体后水解为葡萄糖和果糖，被库细胞吸收，又再结合水解为葡萄糖和果糖，被库细胞吸收，又再结合为蔗糖为蔗糖，贮存在液泡内；，贮存在液泡内；另一条另一条是在大豆、玉米等的种子中，母体组织和胚性组织之间是在大豆、玉米等的种子中，母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，也没有胞间连丝，蔗糖蔗糖必须通过质外体，必须通过质外体，直接进入库细胞直接进入
48、库细胞第58页，讲稿共69张，创作于星期二 4、卸出机制 （1）通过质外体途径的蔗糖，同质子）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（协同运转（主动过程主动过程）（2）通过共质体途径的蔗糖，借助筛）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（出（被动过程被动过程）第59页，讲稿共69张，创作于星期二五、同化物在韧皮部运输的机理五、同化物在韧皮部运输的机理（一）压力流动学说（目前较为重视的学说）（一）压力流动学说（目前较为重视的学说）19301930年德国植物学家明希（年德国植物学家明希（MnchMnch）提出。）提出。内容：内容：同化物在筛
49、管通道中随着液流的流动而流同化物在筛管通道中随着液流的流动而流动，其液流流动的动，其液流流动的动力动力是是源库之间的源库之间的压力势差。压力势差。不能解释：不能解释：筛管内物质双向运输筛管内物质双向运输 第60页，讲稿共69张，创作于星期二（二）细胞质泵动学说（二）细胞质泵动学说 内容内容：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，：筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成形成胞纵连束胞纵连束，纵跨筛管分子，在束内呈环状，纵跨筛管分子，在束内呈环状的的蛋白质丝蛋白质丝反复地、有节奏地反复地、有节奏地收缩和伸展收缩和伸展，把，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。细胞质长距离泵走，糖分随之流动。优点：可以解释双向
50、运输优点：可以解释双向运输 第61页，讲稿共69张，创作于星期二 （三）收缩蛋白学说（三）收缩蛋白学说内容内容（1）筛管分子内成束的空心收缩蛋白）筛管分子内成束的空心收缩蛋白（P-蛋白）贯穿于筛孔，蛋白）贯穿于筛孔，P-蛋白收缩可推动蛋白收缩可推动集流运动；（集流运动；（2）空心管壁上有大量）空心管壁上有大量P-蛋白组蛋白组成的微纤丝，似鞭毛一样颤动，驱动物质脉冲成的微纤丝，似鞭毛一样颤动，驱动物质脉冲状流动状流动。P-蛋白能分解蛋白能分解ATP，将化学能转变为，将化学能转变为机械功，推动同化物运输。机械功，推动同化物运输。优点：优点：解释了解释了双向运输双向运输和和能量供应能量供应 第62页