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1、第第4章章 连锁遗传与性连锁连锁遗传与性连锁第第1节节 连锁与交换连锁与交换独立遗传独立遗传 independent assortment完全连锁完全连锁 complete linkage部分连锁部分连锁 incomplete linkage重组型配子重组型配子重组型配子重组型配子亲本型配子亲本型配子亲本型配子亲本型配子交换与重组交换与重组交换发生在交换发生在所研究的所研究的2 2个基因之外，个基因之外，不产生重组不产生重组型配子型配子交换发生在交换发生在所研究的所研究的2 2个基因之间，个基因之间，产生重组型产生重组型配子配子重组型配子的比例重组型配子的比例亲本型配子（亲本型配子（1 160
2、2602202202）/400=9/400=90%0%重组型配子（重组型配子（202202）/400/4001010杂合体杂合体AaBbAaBb减数分裂减数分裂连锁遗传与独立遗传的比较连锁遗传与独立遗传的比较A A B B A A bb aaBbb aaB aabb aabb70.254.75 4.75 20.25 70.254.75 4.75 20.25 重组型重组型 9.59.5A A B B A A bb aaBbb aaB aabb aabb 9 3 3 1 9 3 3 1 重组型重组型 37.537.5连锁遗传与独立遗传相比：亲本型明显增多，重组型显著减少。连锁遗传与独立遗传相比：亲
3、本型明显增多，重组型显著减少。重组率重组率Recombination frequencyRecombination frequency又称为交换值，又称为交换值，crossing-over valuecrossing-over value严格地讲，这两者是不同的。严格地讲，这两者是不同的。交换值：在所研究的交换值：在所研究的2 2个基因座位之间非个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。姊妹染色单体间发生交换的频率。两个基因座位之间的距离与重组率两个基因座位之间的距离与重组率两个基因座位之间的距离与发生交换的两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。频率成正比。距离越大，其间发生交换的
4、孢母细胞比距离越大，其间发生交换的孢母细胞比例越大，产生的重组型配子越多，重组例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。率越高。所有孢母细胞都发生交换产生所有孢母细胞都发生交换产生5050重组型配子重组型配子最大重组率不会超过最大重组率不会超过5050！双交换双交换 double crossover double crossover如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2 2次交换次交换如图，不产生重组型配子如图，不产生重组型配子增加遗传标记就能发现双交换增加遗传标记就能发现双交换双双交交换换可可能能涉涉及及不不同同的的染染色色单单体体第第
5、2节节 重组率的测定重组率的测定测交法测交法玉米籽粒的糊粉层有色玉米籽粒的糊粉层有色C C无色无色c c，饱满，饱满ShSh凹陷凹陷shsh 有色饱满有色饱满CCShSh ccshshCCShSh ccshsh无色凹陷无色凹陷 CcShsh CcShsh 有色饱满有色饱满 ccshsh ccshsh 无色凹陷无色凹陷 CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368 重组
6、率重组率301/8368301/83683.63.6相关概念相关概念相引组合相引组合 coupling phase coupling phase相斥组合相斥组合 repulsion phase repulsion phase自交法自交法abcd1假设假设F F2 2代共代共10001000株，株，双隐性个体双隐性个体1010株株d d2 20.010.01d d0.10.1RfRfa ad d0.20.2遗传距离遗传距离 genetic distance genetic distance用交换值表示两个基因座在染色体上的用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离，称为遗传距离。相对距离，称为遗
7、传距离。1 1交换值定义为一个遗传距离（交换值定义为一个遗传距离（map map unitunit）。）。用重组值来估算交换值。用重组值来估算交换值。将重组值转换成遗传距离，称为图距，将重组值转换成遗传距离，称为图距，厘摩尔，厘摩尔，cMcM，centiMorgancentiMorgan第第3节节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图基因定位基因定位基因在染色体上有固定的位置基因在染色体上有固定的位置基因定位基因定位 gene mapping gene mapping：确定基因在染色体：确定基因在染色体上的位置。上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主用遗传学方法确定基因在染色体
8、上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。连锁遗传图连锁遗传图 Genetic mapGenetic mapLinkage mapLinkage map在直线上表示出基因与基因之间的顺序在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离和相对距离基因定位的常用方法基因定位的常用方法两点测验两点测验 two twopoint testcrosspoint testcr
9、oss三点测验三点测验 three threepoint testcrosspoint testcross两点测验两点测验具有具有2 2对相对性状的个体杂交对相对性状的个体杂交F F1 1与隐性个体测交与隐性个体测交根据测交结果判断根据测交结果判断2 2对基因是否连锁对基因是否连锁如果连锁，重组率是多少如果连锁，重组率是多少例例玉米籽粒：有色玉米籽粒：有色C C无色无色c c，饱满（，饱满（ShSh）凹陷凹陷shsh，非糯性，非糯性WxWx对糯性（对糯性（wxwx）。）。为了明确这三对基因是否连锁，曾有人为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。做过三个两点测验。第第1 1个测验个测
10、验有色饱满有色饱满CCShSh ccshshCCShSh ccshsh无色凹陷无色凹陷 有色饱满有色饱满 CcShsh ccshsh CcShsh ccshsh无色凹陷无色凹陷Rf1Rf13.6%3.6%即即3.6cM3.6cM第第2 2个测验个测验饱满糯性饱满糯性 wxwxShSh WxWxshsh wxwxShSh WxWxshsh凹陷非糯凹陷非糯 饱满非糯饱满非糯WxwxShsh wxwxshshWxwxShsh wxwxshsh凹陷糯性凹陷糯性Rf2Rf2 20%20%即即20cM20cM2 2个两点测验结果个两点测验结果1 1：C-cC-c和和Sh-sh 3.6%Sh-sh 3.6%
11、2 2：Wx-wxWx-wx和和Sh-sh 20%Sh-sh 20%第第3 3个测验个测验非糯有色非糯有色 WxWxCC wxwxcc WxWxCC wxwxcc糯性无色糯性无色 非糯有色非糯有色WxwxCc wxwxccWxwxCc wxwxcc糯性无色糯性无色Rf3Rf3 23.6%23.6%即即23.6cM23.6cM有了第有了第3 3个测验结果，就能确定个测验结果，就能确定3 3个个基因座的相对位置了。基因座的相对位置了。两点测验的局限性：两点测验的局限性：工作量大，烦。工作量大，烦。当遗传距离大于当遗传距离大于5cM5cM，准确性不高。，准确性不高。三点测验三点测验1 1次杂交、次杂
12、交、1 1次测交，同时确定次测交，同时确定3 3个基因座的相个基因座的相对位置。对位置。凹陷非糯性有色凹陷非糯性有色 饱满糯性无色饱满糯性无色 shsh+wxwx cc shsh+wxwx cc +sh+wx+c shshwxwxcc +sh+wx+c shshwxwxcc 测验结果测验结果双交换值双交换值=（4+24+2）/6708100/67081000.09%0.09%wxwx和和shsh间的重组率间的重组率 =(601 =(601626)/6708100%626)/6708100%0.09%0.09%18.4%18.4%shsh和和c c间的重组值间的重组值 =(116+113)/67
13、08100%=(116+113)/6708100%0.09%0.09%3.5%3.5%连锁图连锁图增加遗传标记就能检测到双交换增加遗传标记就能检测到双交换干扰和符合干扰和符合 如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。就应该是两个单交换频率的乘积。上例中，理论双交换值应该是上例中，理论双交换值应该是 0.184 0.035 0.184 0.0350.00640.00640.64%0.64%而实际双交换值只有而实际双交换值只有0.09%0.09%一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单一个单交换发生后，在它附近再发生
14、第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干涉，涉，interferenceinterference）。符合系数符合系数C C（coefficient of coincidencecoefficient of coincidence）一般用符合系数来表示干扰的大小。一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数符合系数C=C=实际双交换值实际双交换值/理论双交换值理论双交换值 上例中上例中 C C0.09/0.640.09/0.640.140.14干扰系数干扰系数I I1 1C C1 10.140.140.860.86连锁图和连锁群连锁图和连锁群位于同一对
15、同源染色体上的所有基因座组位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（成一个连锁群（linkage grouplinkage group），它们具），它们具有连锁遗传的关系。有连锁遗传的关系。把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（就成为连锁图（linkage maplinkage map），又称为遗），又称为遗传学图（传学图（genetic mapgenetic map）果果蝇蝇的的连连锁锁图图第第4节节 真菌的连锁与交换真菌的连锁与交换红色面包霉红色面包霉红色面包霉的四分子分析红色面包霉的四分子分析（）、（）接合型可以受精形成二（）、（）
16、接合型可以受精形成二倍体（倍体（2n2n）合子）合子合子减数分裂，形成合子减数分裂，形成4 4个子囊孢子，称为个子囊孢子，称为四分子。四分子。对四分子进行遗传分析，称为四分子分对四分子进行遗传分析，称为四分子分析析(tetrad analysis)(tetrad analysis)。四四分分子子分分析析着着丝丝粒粒作作图图重组率的计算重组率的计算第第6 6节节 性别决定和性连锁性别决定和性连锁性别也是一个单位性状。性别也是一个单位性状。性别的形成也是遗传基础和环境条件相性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。互作用的结果。性别决定（性别决定（Sex determinationSex d
17、etermination）决定性别的遗传基础决定性别的遗传基础性别决定的方式有多种性别决定的方式有多种性染色体决定性别性染色体决定性别与性别决定直接有关的这一对染色体称与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（为性染色体（sex chromosomesex chromosome）性染色体以外的所有染色体就称为常染性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（色体（autosomeautosome）人类的性染色体人类的性染色体男性男性AAAAXYXY；女性；女性AAAAXXXXXYXY型性别决定型性别决定同配性别同配性别 （homogametic sexhomogametic sex）AA AAX
18、XXX只产生一种配子只产生一种配子 A AX X异配性别（异配性别（heterogametic sexheterogametic sex）AA AAXYXY产生产生2 2种配子种配子 1A 1AX1AX1AY YXYXY型是雄性异配子型型是雄性异配子型性比性比 AA AAXX AAXX AAXYXY 1AA 1AAXX1AAXX1AAXYXY在没有人为因素的干扰下，性比稳定在在没有人为因素的干扰下，性比稳定在1 11 1XOXO型型雄性异配子型还有雄性异配子型还有XOXO型型雌性雌性 AA AAXX XX 配子配子A AX X雄性雄性 AA AAX X 配子配子1A+X1A1A+X1A蝗虫、蟋
19、蟀蝗虫、蟋蟀ZWZW型型家蚕、鸟类（包括家禽）、部分昆虫家蚕、鸟类（包括家禽）、部分昆虫（蛾类、蝶类）（蛾类、蝶类）AA AAZZ ZZ 同配子型同配子型 AA AAZW ZW 异配子型异配子型家蚕的性别决定家蚕的性别决定家蚕家蚕 2n=56 2n=56，n=28n=28。性产生两种配子：性产生两种配子：27A+Z27A+Z 27A+W 27A+W性产生一种配子：性产生一种配子：27A+Z27A+Z配子受精结合时，性比仍是配子受精结合时，性比仍是1 1：1 1 ZOZO型型 AA AAZZZZ AA AAZ Z染色体的倍数性决定性别染色体的倍数性决定性别蜜蜂、蚂蚁等蜜蜂、蚂蚁等蜜蜂，蜜蜂，2n
20、 2n2x2x3232 2n 2nx x1616少数基因决定性别少数基因决定性别Ba_Ts_ Ba_Ts_ 正常株正常株babatsts babatsts 株株，无无果果穗穗，在在顶顶端端花序上产生卵细胞。花序上产生卵细胞。babaTs_ babaTs_ 株株，仅有仅有花序。花序。Ba_tsts Ba_tsts 顶顶端端和和叶腋都着生叶腋都着生花序花序。玉米的性别分化玉米的性别分化环境与性别的发育环境与性别的发育性别也是一种性状性别也是一种性状,是发育的结果是发育的结果,所以所以性别分化既受遗传的控制性别分化既受遗传的控制,也受环境条件也受环境条件的影响。的影响。蠕虫的性别蠕虫的性别蜜蜂的性别
21、蜜蜂的性别双胞胎牛犊的性别双胞胎牛犊的性别人类的性早熟人类的性早熟蛙类的性别发育蛙类的性别发育某些蛙类某些蛙类XXXX为雌体，为雌体，XYXY为雄体。为雄体。蝌蚪在蝌蚪在2020下发育，成蛙下发育，成蛙各半；各半；蝌蚪在蝌蚪在3030下发育，则全部发育为下发育，则全部发育为蛙。蛙。这里值得注意的是，高温只改变性别发育的这里值得注意的是，高温只改变性别发育的方向，并没有改变染色体的组成。环境条件方向，并没有改变染色体的组成。环境条件只改变表现型，不改变基因型。只改变表现型，不改变基因型。性连锁性连锁基因位于基因位于Chr.Chr.上，上，sex chr.sex chr.当然也会有基因存在。当然也
22、会有基因存在。sex chr.sex chr.上也有一些控制其它性状的的基因存在。上也有一些控制其它性状的的基因存在。位于位于sex chr.sex chr.上的基因所控制的性状在遗传方式上的基因所控制的性状在遗传方式上自然与常上自然与常chr.chr.上的基因所控制的性状有所不同。上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。称为性连锁遗传（称为性连锁遗传（sex-linked inheritancesex-linked inheritance）。性连锁遗传包括：性连锁遗传包括：伴性遗传伴性遗传 限性遗传限性遗传 从性遗传从性遗传伴
23、性遗传伴性遗传位于位于X chr.X chr.上的基因的遗传方式称为伴性遗传上的基因的遗传方式称为伴性遗传（sex-linked inheritancesex-linked inheritance），），X X连锁遗传。连锁遗传。雄性的雄性的X chr.X chr.只能传递给女儿，只能传递给女儿，Y Y传给儿子。传给儿子。X chr.X chr.的基因在的基因在Y chr.Y chr.上没有等位基因存在，处上没有等位基因存在，处于半合状态。于半合状态。在人类中，这种性连锁性状已经发现了在人类中，这种性连锁性状已经发现了200200多个，多个，如红绿色盲基因如红绿色盲基因(rg)(rg)，血友病
24、基因等。，血友病基因等。果蝇中的白色眼基因果蝇中的白色眼基因(w)(w)也是伴性遗传的。也是伴性遗传的。calico cats（黑黄斑）（黑黄斑）英国血友病的遗传血友病的遗传 正常女性正常女性X X+X X+患者患者X Xh hY Y X X+X Xh h X X+Y Y 正常女正常女 正常男正常男 X X+X Xh h X X+Y Y X X+X X+X X+X Xh h X X+Y XY Xh hY Y 1 1 ：1 1 ：1 1 ：1 1色盲、血友病，色盲、血友病，都是由男人通过都是由男人通过女儿遗传给外孙女儿遗传给外孙的半数。的半数。男人患病基因不男人患病基因不传给儿子，只传传给儿子，
25、只传给女儿，但女儿给女儿，但女儿不表现血友病，不表现血友病，却能生下患病的却能生下患病的外孙。代与代之外孙。代与代之间出现明显的不间出现明显的不连续现象。连续现象。隔代遗传隔代遗传鸡的伴性遗传鸡的伴性遗传 非芦花非芦花 Z Zb bZ Zb b Z ZB BW W芦花芦花 F1 ZF1 ZB BZ Zb b 芦花芦花 Z Zb bW W非芦花非芦花 F2 ZF2 Zb bZ Zb b Z ZB BZ Zb b Z ZB BW ZW Zb bW W 非芦花非芦花 芦花芦花 芦花芦花 非芦花非芦花 限性遗传限性遗传 sex-limited inheritance sex-limited inher
26、itance：某些性状只局限：某些性状只局限于雄性或雌性上表现。于雄性或雌性上表现。控制这些性状的基因在控制这些性状的基因在XYXY型动物中位于型动物中位于Y Y chr.chr.上，上，Y Ylinked inheritancelinked inheritance。在在ZWZW型动物中位于型动物中位于W chr.W chr.上。上。限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性限性遗传与伴性遗传不同，只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在别上表现，而伴性遗传则既可在雄性上也可在雌性上，只是表现频率有些差异雌性上，只是表现频率有些差异 从性遗传从性遗传从性遗传从性遗传(sex-cont
27、rolled inheritance)(sex-controlled inheritance)又称为性影响遗传又称为性影响遗传(sex-influenced(sex-influenced inheritance)inheritance)。由于体内环境的影响使位于常由于体内环境的影响使位于常chr.chr.的基因的基因所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌所控制的性状只出现在雄体或只出现在雌体，或在一个性别为显性而在另一性别为体，或在一个性别为显性而在另一性别为隐性的现象。隐性的现象。人类的秃顶人类的秃顶山羊角的遗传山羊角的遗传不同品种的羊的角有不同的表现。不同品种的羊的角有不同的表现。一种是雌雄都有角一种是雌雄都有角另一种是雌雄都无角另一种是雌雄都无角还有的品种是雄的有角雌的无角还有的品种是雄的有角雌的无角如果前两种羊交配，如果前两种羊交配，F1F1群体中雌性无角，群体中雌性无角，雄性有角。雄性有角。习题：习题：P1093、4、5