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1、植物生理学、植物生理学概述(一)植物生理学的研究内容1.植物生理学(plant physiology)：以学习和研究构成植物的各个部分乃至整体的功能及其调控机制为 主要内容,通过了解其功能实现过程及其调控的机制来不断深入地阐明植物生命活动的规律和本质.人为将植物的生命活动分为物质与能量代谢,信息传递和信号转导,生长发育与形态建成。植物的生长发育是植物生命过程的外在表现。生长指由于细胞数目的增加/细胞体积的扩大而导致的植物个 体体积和重量的增加。发育指由于细胞的分化所导致的新组织/新器官的出现所造成的一系列形态变化(或 称形态建成),包括从种子萌发到死亡的全过程。植物生长发育的基础是植物体内物质
2、和能量代谢过程。2,植物生理学的基本内容:(1)细胞结构与功能:它是各种生理活动与代谢过程的组织基础;生命现象是细胞存在的运动方色。(2)代谢生理:即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和 信号转导等;(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应,包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生 殖与衰老等;(4)环境生理:主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。(二)植物生理学的发展简史1.植物生理学的孕育阶段(1617世纪)研究植物营养问题的试验(1) 柳树枝条试验(Van Helment)在一个大木桶中装入90kg 土壤,栽植
3、了一株2.27kg的柳枝，以后只浇灌雨水,而防止灰尘进入土壊 中。5年后柳树重达76.7kg,而土壤重量只减少了几十克。范海尔蒙特由此认为植物是从环境中摄取水 分来构成其躯体的。是第一个用科学实验来探讨植物营养本质的人,否定了亚里士多德的植物营养的腐殖 质学说(植物通过类似于动物经胃肠吸收营养的方式以植物的根从土壤中吸收腐殖质来构成其躯体)。177I年，氧的发现者英国普里斯特利发现绿色植物有一定的净化空气的作用。1779年，荷兰英格豪斯植物只有在光下有净化空气的作用，并且只有植物的绿色部分具备这 种能力。瑞士,索苏尔利用定量化学实验证明,植物在光下吸收的二氧化碳与放出的氧气有等体积关系，但植
4、物体所增加的质量与放出的氧气质量超过了所吸收二氧化碳的质量，认为多余的质量是由水提供的。法国布森高建立的植物无土栽培试验方法为植物矿质营养的研究奠定了技术基础。灰分分析试验(李比希,1840)气体(C02 HQ N(2)植物(燃烧)灰分(P K Ca)矿质营养学说:土壤提供了矿质营养，确立了植物区别于动物的“自养”特性。著作：化学在农学及生理学中的应用，成为利用化学肥料理论的创始人。李比希矿质营养学说的建 立也标志着植物生理学作为门学科的诞生。2、植物生理学诞生、成长阶段)(1)自然科学三大发现：细胞学说,能量守恒定律和生物进化论(2)费弗尔和范特霍夫研究了细胞渗透现象，提出细胞渗透学说，科学
5、地解释了水分进出细胞的现象。 俄国一季米里亚捷夫证明光合作用所利用的光就是叶绿素所能吸收的光。(3)萨克斯植物生理学讲义.费弗尔植物生理学两部著作的问世标志着植物生理学已经成 为门新兴的独立学科。从植物学和农学中分离出来。3、现代植物生理学发展阶段卡尔文和本森及同事利用放射性示踪(14c示踪)技术和纸层析技术揭示了光合作用中CO同化的生化 反应步骤,提出了著名的卡尔文循环代谢途径,即C3途径。1965.美国-科思谢克等人发现了光合作用C,途径。随后人们又发现景天酸代谢途径(CAM).美国一斯图尔德证实单个植物细胞在适当的条件下能够发育成为完整的植物个体。植物光周期现象和光敏素的发现,生长素分子
6、结构,抗逆生理20世纪20年代开始,钱崇激、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。21世纪的植物生理学发展前景1、研究层次越来越深入2、学科之间相互渗透3、理论联系实际4、研究手 段现代化二、植物细胞生理(一)植物细胞概述 1665年英国学者胡克(Hooke)首次描述植物细胞 1838年和1839年德国植物学家施莱登(Schleiden)和动物学家施旺(Schwann)创立细胞学说(cell theory) (19世纪自然科学三大发现之)。1 .细胞的共性1)所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜,即细胞膜;2)所有细胞都有两种核酸,即DNA和RNA,它
7、们作为遗传信息复制与转录的载体;3)除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体,毫无例外地存在于一切细胞内;4)细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个 子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。2 .高等植物细胞特点原核细胞(prokaryotic cell)； 一般体积很小,直径为0. 210 m不等，没有典型的细胞核,即没有 核膜将它的遗传物质与细胞质分开,只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、 类囊体外,一般不存在其它细胞器,原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有 机体称
8、为原核生物(prokaryote)真核细胞(eukaryotic cell);体积较大，直径约1100um,其主要特征是细胞结构的区域化，即核 质被膜包裹,有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle):多种细胞器之间通过膜的联络形成 了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多 细胞生物。原核细胞与真核细胞的区别区别原核细胞真核细胞大小 1011 m10100 nm细胞核无核膜有双层的核膜染形状环状DNA
9、分子线性DNA分子色数目个基因连锁群2个以上基因连锁群体组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工;蛋白质细胞质合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂,内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼 吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖体70S (50S+30S)80S (60S+40S)营养方式吸收,有的行光合作用吸收,光合作用,内呑细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）府必长江m胞 回生生向兩fln 校初次坟晒1r5栖吋.植物细庖Y细胞核）双限值细
10、帕Y收3年 产m体胞质体叶体色体r E 体心14仅住*0K 1乙体 液双，他帆旗整质质尔馋 奸 内0愉梃花M I收ett微中2.高等植物细胞的王要结构ffl 1 - 2 植铀蛔阳的主要*大液泡、质体（叶绿体）和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征;高等植物绝大多数细胞都有细胞壁;对动物细胞而言植物的分生组织细胞通常具有无限生长的能力,可以 永久地保持分裂能力。（二）植物细胞的亚显微结构与功能1 .植物细胞壁的组成、结构和生理功能（1）细胞壁的化学组成 90%左右是多糖（纤维素、半纤维素和果胶类一半乳糖醛酸组成的多聚体）， 10%左右是蛋白质（最早发现的结构蛋白是伸展蛋白,初生壁中）、木
11、质素和矿质等。细胞壁:植物细胞最大的钙库细胞壁果胶质水解的产物主要是（半乳糖醛酸）。构成植物细胞初生壁的干物质中,含量最髙的是多糖。/下列蛋白质中,属于植物细胞壁结构蛋白的是（伸展蛋白）钙调蛋白和扩张蛋白属于调节蛋白。植物细胞壁中含量最高的矿质元素是钙。（2）细胞壁的结构特点胞间层一果胶质（果胶酸、果胶和原果胶）；初生壁纤维素、半纤维素、果胶质。次生壁纤维素、木质素很多细胞只有初生壁,如分生组织细胞、胚乳细胞等。(3)细胞壁的生理功能维持细胞形状,控制细胞生长;物质运输与信息传递细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过,而将大分子或微生物等阻于其外;防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能
12、诱导植保素的形成;防病抗逆的功能;2.植物细胞膜系统生物膜:构成细胞的所有膜的总称； 质膜(原生质膜):处于细胞质外面的层膜； 内膜:处于细胞质中构成各种细胞器的膜(1)化学组成 蛋白质:60%65%,体积大，数目少 脂类:25%40%,体积小,数目多,有硫脂、糖脂、磷脂(含量最多,磷酸基的复合脂,如甘油磷脂: 卵磷脂和脑磷脂) 糖:5%膜蛋白含量越高,膜的功能越复杂。植物细胞质膜中,含量最高的脂类物质是:磷脂。2 2) 膜的结构磷脂有极性“头部”和由二条长脂肪酸链组成的非极性尾巴”。Flow mosaic model (流动镶嵌模型，强调不对称性和流动性)膜的不对称性:主要是由脂类和蛋白质分
13、布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层,有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外, 寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性:膜脂和膜蛋白均可侧向移动。侧向运动是膜脂的基本运动方式，其他运动方式还有膜脂分子 的自旋，尾部的摆动，双层膜脂间脂分子的翻转移动等。板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不 同性质、不同流动性的可移动的板块”所组成,高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在,随着 生理状态和环境条件的改变,这些“板块”之间可以彼此转化。(3)生物膜的功能分室作用；代谢反应的场所；能量
14、转换场所；控制物质交换；识别功能 花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细 胞质膜的蛋白质之间3 .细胞骨架(微梁系统)微管、微丝和中间纤维等都是由丝状蛋白质多聚体构成,没有膜的结构。作用:稳定细胞的结构；引导生物大分子、大分子复合体和细胞器的定向移动；促进胞内物质和信息的交 换。细胞骨架的组成成分主要是蛋白质。(1)微管(1. 1)微管的结构微管是由球状的微管蛋白组装成的中空管状结构。结构成分是由a微管蛋白与B微管蛋白构成的异二聚体。(1.2)微管的功能控制细胞分裂和细胞壁的形成(纺锤体和染色体运动)；保持细胞形状因为微管控制细胞壁的形成；参与 细胞运动纤毛运动、鞭毛运动；(2)微丝(2. 1)微斯的结构
15、微丝比微管细而长。也称为肌动蛋白纤维,是由肌动蛋白构成的多聚体,呈丝状。还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。植物细胞中,组成微丝的蛋白质是（肌动蛋白）（2.2）微丝的功能主要生理功能是为胞质运动提供动参与胞质运动;参与物质运输和细胞感应（3）中间纤维（3. 1）中间纤维的结构中间纤维是类柔韧性很强的蛋白质丝,其成分比微丝和微管复杂,由丝状亚基组成。2）中间纤维的功能支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸,形成一个细胞质纤维网,起支架作用;参与细胞发育与分化中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关;4.胞间连丝胞间连丝:穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状通道。它可由内质网片
16、段和部分原生质丝构成 的。主要的生理功能包括物质交换和信号传递。共质体:由胞间连丝把原生质体连成一体的体系；阻大，速度慢；质外体:细胞壁、质膜与细胞壁间隙及细胞间隙等空间；阻小，速度快。（三）植物细胞信号转导1 .细胞信号转导概述信号生物在生长发育过程中细胞所受到的各种刺激。主要作用是承载信息。性质:物理信号、化学信号和生物信号。信号的来源:胞外（间）信号和胞内信号。第一信使或初级信使。胞外环境信号和胞间信号。胞外环境信号:影响植物生长发育的外界环境因子。第二信使由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。Ca肌醇一1, 4, 5一三磷酸（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、环腺
17、甘酸（cAMP）、环鸟甘酸（cGMP）2 .植物细胞信号转导途径信号转导过程:信号的感知和跨膜转换胞内信号的传导f细胞的生理生化反应3 .胞间信号胞间信号是指由植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生剌激的细胞间通讯分子。植物激素、多肽、糖类等是主要的胞间化学信号，而电波和水压力等是植物体中的胞间物理信号。4 .跨膜信号转导由离子通道连接受体跨膜转换信号能识别特异配基并与之结合的受体功能。当这类受体和配基结合接收信号后,可以引起跨膜的离子流动， 使胞内离子浓度发生变化,这离子浓度变化便是第二信使。由酶联受体直接跨膜转换信号受体的胞外结构域可与配基特异结合,激活胞内侧蛋白激酶结构
18、域,使胞内某些蛋白质的氨基酸残基磷酸 化,从而将胞外信号传至胞内。由G蛋白偶联受体跨膜转换信号胞外信号被细胞表面的受体识别后,通过膜上的G蛋白转换到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种 第二信使,从而把胞外的信号转换到胞内。G蛋白:异三聚体G蛋白（GTP结合蛋白）由3种不同亚基（a、0、丫）构成，a亚基含有与GTP结合的活 性位点，并具有GTP酶活性;B和丫亚基一般以稳定的复合状态存在，对G蛋白有调节和修饰功能。G蛋白是类具有重要生理调节功能的蛋白质,它在细胞信号转导中的作用是（）/A.作为细胞质膜上的受体感受胞外信号；B.经胞受体激活后完成信号的跨膜转换;C.作为第二信号;D,作为蛋白激酶
19、磷酸化耙蛋白。5 .胞内信号转导胞内第二信使系统钙信使系统环核甘酸信使系统肌醇磷脂信使系统1)钙信号系统钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca库。植物细胞中Ca的运输系统:质膜与细胞器上的Ca”泵和Ca通道,控制细胞内Ca的分布和浓度;质 膜上Ca会泵将膜内的钙泵出细胞,质膜上Ca通道控制Ca内流,细胞器膜的Ca?泵将胞质中Ca的积累在细 胞器(胞内钙库)中,Ca”通道则控制Ca外流。胞内外信号可调节这些Ca的运输系统,引起Ca”浓度变化。胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。许多信号如蓝光、触摸能改变膜
20、势和活化通道,使钙能进入,增加胞质中Ca,这样引起K和Cl通道 的打开,失去膨压，这种分别的转导途径通过Ca7钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通 过其他路线改变细胞内的Ca,。几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等 化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化,而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相 同,所以有可能不同剌激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响 细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子
21、抑制,而外向钾离子和氯离子通道 则可被钙离子激活等。胞内C信号通过其受体钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种:钙 调素和钙依赖型蛋白激酶。钙调素(calmodul in,CaM)是最重要的多功Ca?.信号受体,148氨基酸,单链,酸性蛋白。CaM分子有 四个Ca结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca?+浓度上升到定阈值后(一般刺10-6mol), Ca与CaM结 合,引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合,使靶酶活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca-ATP薛、Ca2* 通道等。在以光敏色
22、素为受体的光信号传导过程中Ca-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、 光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。2)肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂是类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物,分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌 醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在 于植物质膜中，即:磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇一4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专受体接受,经G-蛋白激活磷酸脂酶 C(PLC),使磷脂酰
23、肌醇一4,5一二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇一1,4,5-三磷酸(IP3), IP3与细胞 内贮钙体膜上专受体结合,促使Ca2+从液泡中释放出来,Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在 质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活,催化蛋白质磷酸化;Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。 IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解,首先产生肌醇一1,4一二磷酸(IP2),继而是肌醇单磷酸(IP)及磷脂酰肌醇 (PI),返回膜中。IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形 成离子通道,使Ca2+从液泡这植物细胞
24、中重要的贮钙体中释放出来,引起胞内Ca2+浓度提高,从而启动 胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。DAG的受体是蛋白激酶C（PKC）,在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与 PKC分子相结合，PKC激活,使某些酶类磷酸化，导致细胞反应;3）环核甘酸信号系统受动物细胞信号的启发,人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺甘酸（cyclic AMP.cAMP）但这方 面的进展较缓慢，在动物细胞中,cAMP一依赖性蛋白激酶（蛋白激酶A, PKA）是cAMP信号系统的作用中心。环3 , 5 -AMP（cAMP）的合成和分解分别由腺昔环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化
25、。植物中也可能存在着PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素音合成过程中，cAMP参与受体G 蛋白之后的下游信号转导过程,环核甘酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同 起作用。还有一些物质被认为具有第二信使的作用,如cGMP（环鸟甘酸）、H+、某些氧化还原剂（如抗坏血酸、谷 光甘肽和过氧化氢）。些常见的植物信号转导的事例生理现象信 号受体或感受部 位相应的生理生化反应植物向光性反应蓝光向光素茎受光侧生长素浓度比背光侧低， 受光侧生长速率低于背光侧光诱导的种子萌 发红光 /远 红光光敏色素红光促进种子萌发/远红光抑制萌发光诱导的气孔运 动蓝光 /绿 光蓝光受体/
26、玉 米黄素蓝光促进气孔开放/绿光抑制开放干旱诱导的气孔 运动干旱细胞壁和/或 细胞膜ABA合成与气孔关闭根的向地性生长重力根冠柱细胞中 淀粉体根向地侧生长素浓度比背地侧髙， 向地侧生长速率低于背地侧含羞草感震运动机械 剌 激、 电波感受细胞的膜离子的跨膜运输,叶枕细胞的膨压变化,小叶 运动光周期诱导植物 开花光周期光敏色素和隐 花色素相关开花基因表达,花芽分化低温诱导植物开 花低温茎尖分生组织相关开花基因表达,花芽分化乙烯诱导果实成 熟乙烯乙烯受体纤维素酶、果胶酶等编码基因表达,膜透性增加，贮藏物质的转化、果实软化根通气组织的形 成乙 烯、 缺氧中皮层细胞根皮层细胞PCD植物抗病反应病原 体产
27、 生的 激发 子激发子受体抗病物质（植保素、病原相关蛋白等）合成豆科植物的根瘤根瘤 菌产 生结 瘤因 子凝集素根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成三、植物水分生理（一）水分在植物生命活动中的意义1 .植物含水量及水在植物体内的存在形式不同植物的含水量不同同一植物不同器官和组织的含水量不同同一器官和组织在不同生育时期含水量不同同一植物生长在不同环境中的含水量不同束缚水:与细胞组分紧密结合不能自由移动的水。束缚水含量较为稳定,不易蒸发散失,也不作为溶剂或 参与化学反应。自由水:与细胞组分之间吸附力较弱,可以自由移动的水。自由水含量变化较大,可参与各种代谢活动。当自由水/束缚水比值高时,细胞原生质呈溶胶状
28、态,植物的代谢旺盛,生长较快，抗逆性弱;反之,细胞 原生质呈凝胶状态,代谢活性低，生长迟缓,但抗逆性强。简答题:冬季到来之前,树木发生了哪些适应低温的生理变化? （8分）（1）含水量降低,束缚水的相对含量增高（2）呼吸减弱，整个代谢强度降低（3）ABA含量增多,生长停止,进入休眠（4）保护物质增多,细胞液浓度增大,冰点降低2 .水分在植物生命活动中的生理作用水是细胞原生质的主要组分植物细胞原生质的含水量为70%90%。（2）水在植物的生理活动中有着重要的作用水是代谢过程的反应物质;水是物质运输吸收及生化反应的介质;水使细胞维持膨压促进生长;水使植物 保持固有的姿态（3）水对植物生存有着重要的生
29、态意义水对植物体温的调节;水对植物生存环境的调节水分可以增加大气湿度、改善土壌及土壤表面大气的温 度、改善田间小气候等;水的透光性使水生植物的需光反应正常进行水的透光性使水生植物的植物色素 和光受体能吸收到可见光和紫外光，有利于光合作用和光形态建成;生理需水是指用于植物生命活动和保持植物体内水分平衡所需要的水分。生态需水是指利用水的理化特性,调节植物生态环境所需要的水分（二）植物细胞的水分关系1.水势的基本概念水势(water potential)是美国水分生理学家克雷默从物理化学中的化学势引导出并运用于植物生理学 的。 植物生理学上釆用的水势的概念并不就是水的化学势差,而是“每偏摩尔体积的水
30、的化学势差”： 小 = ( uu,)/ (Vw,m). 屮=0 lMPa=106Pa=10bar=9.87atm 海水为-2. 5M Pa、 !M NaCl 为-4. 46MPa2 .水分的运动方式:扩散、渗透、集流集流液体中成群的原子或分子在压梯度作用下共同移动的现象。依靠水的集流能使土壊中的无机养分和 叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。扩散(diffusion)是物质分子从高化学势区域向低化学势区域转移,直到均匀分布的现象。水的蒸发、叶片 的蒸腾作用都是水分子扩散现象。渗透作用是指溶液中的溶剂分子通过半透膜的扩散现象。半透膜也称选择透性膜3 .植物细胞的水势(1)植物细胞的水势组分细
31、胞的溶质势溶质势由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。为负值。溶液的溶质愈多,其溶质势愈低。溶质势又可称为渗透势。一般陆生植物叶片细胞的溶质势是2T MPa,旱生植物叶片细胞的溶质势可以低到10 MPa。细胞的压势原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压称为膨压。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生与膨压大小相等、 方向相反的壁压。压势细胞壁对细胞的压而使细胞水势改变的值。压势一般为正值。在特殊情况下,压势也可为负值或等于零。衬质势表面能够吸附水分的物质称为衬质，如细胞中的纤维素、蛋白质、染色体属于衬质，由于衬质的存在引起体 系水势降低的数值称为衬质势。干燥种子的屮m可达-lOOMPa； 细胞的水
32、势组成中细胞=细胞质=归+巾+“ 已形成液泡的细胞=液泡=怛+P 未形成液泡的！)细胞=+.将一植物细胞放入0. Imol.L的蔗糖溶液中，水分交换达到平衡时该细胞的,值(2010)A.等于 0. IMpa B.大于 0. IMpa C.等于 OMPa D.小于 0 MPa4 .植物细胞的吸水(1)渗透吸水指由于!ps的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔保卫细胞的吸水主要为渗透吸水。(2)吸胀吸水指依赖于低。m而引起的吸水。衬质吸引水分子的力量称为吸胀，衬质吸水膨胀的现象称为吸胀作用。吸 胀作用是细胞吸水的方式之一。干种子的吸水力取决于种子的()A重力势;B压势;C衬质
33、势;D渗透势(3)降压吸水因0P的降低而引发的细胞吸水细胞吸木过程中水势组分的变化把发生质壁分离的植物细胞放入纯水中,细胞的体积、水势、渗透势、压势如何变化?（简答题,8 分）（2008）答案要点:初始质壁分离细胞的压势为,水势等于其渗透势且小于,放在纯水中,细胞吸水。随着细胞吸水的进 行，细胞的体积、水势、渗透势、压势逐渐增大;达到平衡后,细胞水势等于纯水水势,此时压势和渗透势绝对值相等,细胞体积、水势、渗透势、压 势都达到最大。5 .植物水势的测定方法（1）液体交换法表2-2液体交换法测定水势的种类与原理判据组物的水分轉失组织的体枳、长度 或重量变化外液的比 重变化外液的法 度变化外液的电
34、 导变化0吸水増加升髙埴加増髙W-0. 01影响土壤通气性，旱田应排除， 水田可作为生态需水土壤的水势组分组分数值范围（Mpa）溶质势s通常0.01 Mpa盐碱-0. 2 Mpa或更低扌质势m潮湿土壤接近0,干旱土壤可低于3 Mpa压势P潮湿土壤接近,干旱土壤可低于3 Mpa重力势中 g当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用|永久萎篇系数-L5Mpa（植物发生永久萎篇时,土壤中尚存留的水分占土壤于重的百分率。是反映土壤中 不可利用水的指标,砂壤为6%左右,粘土为15%左右）田间持水量稍稍低于零,约为0.01 Mpa（田间持水量是指当土壤中重力水全部排除,而保留全部毛管 水和束缚水时的土壤含水量
35、。）当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。2.根系吸水的部位与途径1 ）部位:主要在根的尖端,从根尖向上约10mm的范围内,包括根冠、根毛区、伸长区和分生区,以根毛 区的吸水能力最强,因为:根毛多，增大了吸收面积（510倍）；细胞壁外层由果胶质覆盖,粘性较强, 有利于和土壊胶体粘着和吸水;输导组织发达，水分转移的速度快。2 ）途径:植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层,再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运 转有质外体和共质体两条途径:（1）质外体（apoplast）:细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。质外体途径:水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体
36、中移动，不越过膜，移动阻小,移动 速度快。（2）共质体（symplast）:由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。共质体途径:水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜,因此运输阻较大。这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质（体）的管状通道被称为胞间连丝。胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。植物体内水分长距离运输的主要途径是（）A筛管和伴胞B转移细胞C胞间连丝D导管和管胞3 .根系吸收水分的机制:被动吸水、主动吸水（1）主动吸水由于根系代谢活动而引起的根系吸水的过程称为主动吸水。伤流和吐水都是主动吸水的表现。根压根压是木质部中的正压。根压可使根部吸进的水分沿导管输送到地上部分,同
37、时土壤中的水分又 不断地补充到根部，这样就形成了根系的主动吸水。伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。伤流是从植物伤溢出液体的现象。把丝瓜茎在近地面处切断后，伤流现象可持续数日。如果在切断部位 用橡皮管连接个压计，可以测量到个正压值,这就是根压。吐水是从植株的叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。在土壤水分充足、潮湿温暖、蒸腾很弱的环境中,易观察到植株吐水现象。植物吐水现象说明A.水分向上运输的动是蒸腾拉B.根系水势高于土壤溶液水势C.内聚保持了导管水柱的连续性D.根 系中存在使水分向上运输的压产生根压的机制根系的生理活动及内皮层内外的水势差有关(2)被动吸水由于蒸腾拉而引起的根系吸水称为
38、被动吸水。蒸腾拉是指因叶片蒸腾作用而产生的水势梯度使植物体内水分上升的力量。其大小与根系活力无关,物 理过程.正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木,吸水的主要方式是被动吸水。4 .影响根系吸收水分的土壤因素(1)土壊水分状况土壤中水分按物理状态可分为束缚水、毛管水和重力水。(2) 土壊温度/ “午不浇园”是指在中午的烈日下不要用冷水浇灌作物，骤然降温会使根系吸水减少，引起萎舊。土壤通气状况02 C02土壤溶液浓度 “烧苗”现象。盐碱地。可以采用灌水、洗盐等措施来降低土壤溶液浓度。(四)植物蒸腾作用1 .蒸腾作用的概念与方式蒸腾作用(transpiration):植物体内的水分以气态散失到大气中去
39、的过程。与一般的蒸发不同,蒸腾作用是个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。方式:幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾,占全部蒸 腾量的。.1%,主要靠叶片蒸腾，叶片蒸腾:角质蒸腾:嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2;成叶占总蒸腾量的3%5版气孔蒸腾:蒸腾作用的主要方式。生理意义:蒸腾拉是植物吸水与转运水分的主要动促进木质部汁液中物质的运输降低植物体的温度有利于C0 2的吸收、同化2 .气孔蒸腾1)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换 的门户。气孔所占面积,不到叶面积的1%,但
40、气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10%50%,甚至100%。 这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小 孔扩散律。保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。细胞质中含有PEP竣化酶(磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶) 催化竣化反应:PEP +HCO3-草酰乙酸 苹果酸。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形,中间部分细胞壁厚,两端薄,吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大,使气孔 张开;双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口 侧的腹壁厚,背气孔口 侧的背壁薄。 当保卫细胞吸水，膨压加大时,外壁向外扩展,并通过微纤丝将拉传递到内壁，将内壁
41、拉离开来,气孔 就张开。2)气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。(1 )蔗糖一淀粉假说:由植物生理学家F.E. Lloyd在1908年提出,认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖 和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒,淀粉是不溶性的大分子 多聚体,水解为可溶性糖后,保卫细胞的渗透势降低,水进入细胞,膨压增加,气孔张开;反之,合成淀粉 时蔗糖含量减少,渗透势上升，水离开保卫细胞,膨压降低，气孔关闭。蔗糖淀粉假说曾被广泛接受,但后来由于钾离子作用的发现使得这假说被忽视。最近的研究表明 蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。(2
42、 )无机离子泵学说,又称K,泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现,照光时，从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K浓度增加，溶质势降低, 吸水，气孔张开;暗中则相反，K由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K,浓度变化。(3)苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下,保卫细胞内的部分COZ被利用时,pH上升至&08.5,从而活化了 PEP (磷酸烯醇式丙酮酸)験化 酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCOs-结合成草酰乙酸,并进步被NADP
43、H还原为苹果酸。PEP竣化酶PEP+HC03- :春酰乙酸+磷酸苹果酸还原酶草酰乙酸 + NADPH(NADH)單凜酸+NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水,气孔张开。同时,苹果酸被解离为2H和苹果酸根;苹果酸根进入液泡和C1共同与K在电学上保持平衡。当叶片 由光下转入暗处时,该过程逆转。总之,气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。光下气孔开启的机理:保卫细胞质膜上存在着H - ATP酶，它可被光激活,能水解细胞中的ATP,产 生的能量将H.从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H,电化学势梯度。它驱动K,从周围细胞经过位于保卫细 胞质膜上的内向K，通道进入保卫细胞(在H/K泵的驱使下)，与K交换K.浓度增加，水势降低，水分进 入