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1、第一章绪第一章绪 论论一、动物行为的定义一、动物行为的定义二、行为学的研究目的二、行为学的研究目的三、动物行为学的研究范围三、动物行为学的研究范围四、动物行为学的研究方法四、动物行为学的研究方法五、行为学研究历史五、行为学研究历史行为学是研究生物行为的科学，是生物行为学是研究生物行为的科学，是生物科学领域内一门新兴的分支学科。科学领域内一门新兴的分支学科。研究范围涉及到动物学、生理学、遗传研究范围涉及到动物学、生理学、遗传学、生态学、心理学、进化论及社会学学、生态学、心理学、进化论及社会学等领域，具有边缘学科的特色。等领域，具有边缘学科的特色。一、动物行为的定义一、动物行为的定义简单地讲，动物
2、的所作所为就是动物的行为，包括我们直简单地讲，动物的所作所为就是动物的行为，包括我们直接观察到的一切动物的状态。接观察到的一切动物的状态。动物的行为不仅指动物的活动形式、发声等动态现象，也动物的行为不仅指动物的活动形式、发声等动态现象，也指动物的静态现象。如身体姿势以及在外表上可辨认的一指动物的静态现象。如身体姿势以及在外表上可辨认的一些变化，这些变化起到相互通讯的作用，并且能引发另一些变化，这些变化起到相互通讯的作用，并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变或气味的释放。动物的行为模式，包括体色的改变或气味的释放。青蛙在繁殖季节发生响亮的叫声，青蛙在繁殖季节发生响亮的叫声，吸引异性前来交
3、配；蜜蜂发现新吸引异性前来交配；蜜蜂发现新 的食源后以舞蹈形式将这一信息的食源后以舞蹈形式将这一信息 告诉同伙。这些都是有明显动作告诉同伙。这些都是有明显动作 的行为。的行为。另一些行为则没有明显的动作。如许多昆虫有另一些行为则没有明显的动作。如许多昆虫有“假死假死”行为，行为，一动不动，借以逃避敌害；还有一些昆虫具有非常逼真的保一动不动，借以逃避敌害；还有一些昆虫具有非常逼真的保护色和拟态，以达到保护自己的目的。护色和拟态，以达到保护自己的目的。动物生存离不开行为。动物有行为，植物也有行为，如植物动物生存离不开行为。动物有行为，植物也有行为，如植物的生长、分泌。最典型的例子是向日葵的花盘始终
4、朝着太阳的生长、分泌。最典型的例子是向日葵的花盘始终朝着太阳一面转动。一面转动。竹节虫行为是动物利用环境的工具。通过行为，动物以一种有行为是动物利用环境的工具。通过行为，动物以一种有组织、有方向性的方式自我表演，并在周围环境中操纵组织、有方向性的方式自我表演，并在周围环境中操纵客观物体以满足自身要求。客观物体以满足自身要求。食肉动物为了获得食物，必需以食肉动物为了获得食物，必需以疾速奔跑疾速奔跑的方式去追捕的方式去追捕猎物。一些昆虫为繁殖后代，以释放激素的方式吸引配猎物。一些昆虫为繁殖后代，以释放激素的方式吸引配偶，并以此来操纵信息（激素）接受者偶，并以此来操纵信息（激素）接受者另一配偶。另一
5、配偶。猎豹捕食动物行为动物行为:是指动物对环境条件是指动物对环境条件(包括内、外包括内、外环境环境)刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖刺激所表现出的有利于自身生存和繁殖的可见动作或反应。的可见动作或反应。动物的吃、喝、跑、跳以及微小的动作变化，动物的吃、喝、跑、跳以及微小的动作变化，如竖耳、立毛等都是行为或行为的一部分。如竖耳、立毛等都是行为或行为的一部分。此外。一些动作变化不明显的反应，如此外。一些动作变化不明显的反应，如体色体色变化变化、发出声音、静立不动和注目凝视等，、发出声音、静立不动和注目凝视等，同样属于行为的范畴，因为它们起着传递信同样属于行为的范畴，因为它们起着传递信息的作用，并
6、且可能影响自己随后的行为活息的作用，并且可能影响自己随后的行为活动或其他动物的行为方式。例如，动或其他动物的行为方式。例如，鸟类的求鸟类的求偶炫耀吸引雌性及雄性争斗等。偶炫耀吸引雌性及雄性争斗等。二、行为学的研究目的二、行为学的研究目的行为学的研究目的行为学的研究目的是利用生物学的方法来研究是利用生物学的方法来研究动物的行为，揭示动物行为的发生、发展规律动物的行为，揭示动物行为的发生、发展规律及其调控因素，有助于我们理解人类行为和心及其调控因素，有助于我们理解人类行为和心理的起源和发展。理的起源和发展。由于人类起源于动物，所以人类和动物的行为由于人类起源于动物，所以人类和动物的行为有一定的可比
7、性。有一定的可比性。三、动物行为学的研究范围三、动物行为学的研究范围行为也是一种生物学性状，不同动物的行为行为也是一种生物学性状，不同动物的行为绝不会完全相似。绝不会完全相似。例如，翠鸟不会像隼那样猎取小型鸟类。但例如，翠鸟不会像隼那样猎取小型鸟类。但是，每种动物的行为又各有不同的变化形式，是，每种动物的行为又各有不同的变化形式，如翠鸟的觅食如翠鸟的觅食俯冲捕鱼俯冲捕鱼。和其他生物学。和其他生物学性状一样，动物的行为特性，受遗传和环境性状一样，动物的行为特性，受遗传和环境两方面影响，而且有其特定的生理基础以及两方面影响，而且有其特定的生理基础以及系统发生和个体发育的过程。动物行为有关系统发生和
8、个体发育的过程。动物行为有关方面的研究也就形成了动物行为学的各个分方面的研究也就形成了动物行为学的各个分支学科，如生态行为学、行为遗传学、行为支学科，如生态行为学、行为遗传学、行为生理学等等。生理学等等。行为行为是生命现象的一个组成部分，任何一个简单的是生命现象的一个组成部分，任何一个简单的动作或一个姿态都有其生理、遗传基础。同时，行动作或一个姿态都有其生理、遗传基础。同时，行为的产生和发展与周围环境有密切的联系。所以，为的产生和发展与周围环境有密切的联系。所以，行为学的研究离不开生物学的其它领域，如生理学、行为学的研究离不开生物学的其它领域，如生理学、遗传学、生态学等，是一门交叉性很强的学科
9、。遗传学、生态学等，是一门交叉性很强的学科。从行为学的研究目的，动物行为学的研究仍然采用从行为学的研究目的，动物行为学的研究仍然采用生物学方法。行为学的研究领域一般包括：生物学方法。行为学的研究领域一般包括：行为生理学行为生理学，是研究行为的生理学基础。它包括，是研究行为的生理学基础。它包括两个主要分支。神经行为学研究感觉过程和构成一两个主要分支。神经行为学研究感觉过程和构成一种特定行为基础的中枢神经系统。另一方面从社会种特定行为基础的中枢神经系统。另一方面从社会生物学和行为生态学入手，这两个领域代表了行为生物学和行为生态学入手，这两个领域代表了行为学未来发展的两大趋势。行为内分泌学研究激素和
10、学未来发展的两大趋势。行为内分泌学研究激素和行为之间的相互关系。行为之间的相互关系。行为遗传学行为遗传学，是用遗传学的方法研究行为的遗传，是用遗传学的方法研究行为的遗传基础，其目的是解释遗传因子之间的关系以及它基础，其目的是解释遗传因子之间的关系以及它们如何影响行为。们如何影响行为。行为个体发育学行为个体发育学，是研究个体行为的发展，即研，是研究个体行为的发展，即研究行为在一个世代时间范围内的变化。行为个体究行为在一个世代时间范围内的变化。行为个体发育学的一个分支学科是行为胚胎学，其目的是发育学的一个分支学科是行为胚胎学，其目的是研究胎儿时期行为模式的发展情况。研究胎儿时期行为模式的发展情况。
11、行为系统发育学行为系统发育学，是研究在历史的长河中行为的，是研究在历史的长河中行为的起源、进化及行为特征的发展。行为和动物的生起源、进化及行为特征的发展。行为和动物的生活习性、身体结构一样，也符合进化的一般规律，活习性、身体结构一样，也符合进化的一般规律，并采用类似的研究方法，这是行为系统发育学的并采用类似的研究方法，这是行为系统发育学的前提。前提。生态行为学生态行为学领域是行为学的另一个分支学科，主要领域是行为学的另一个分支学科，主要是研究某个特定种的行为与其环境中各种有机或无是研究某个特定种的行为与其环境中各种有机或无机因子之间的关系。机因子之间的关系。生态行为学的研究对象主要包括两个方面
12、，即针对生态行为学的研究对象主要包括两个方面，即针对某个种群的研究或针对某个特殊的栖息地或群落生某个种群的研究或针对某个特殊的栖息地或群落生态研究。态研究。生态行为学的主要学科是社会生态学或社会生物学。生态行为学的主要学科是社会生态学或社会生物学。我们应注意我们应注意生态行为学生态行为学和和行为生态学行为生态学的区别。行为的区别。行为学家们从行为学的角度提出了生态行为学，而生态学家们从行为学的角度提出了生态行为学，而生态学家们从生态学的角度提出了行为生态学，研究问学家们从生态学的角度提出了行为生态学，研究问题的角度虽然不同，但都进入了同一个领域，总的题的角度虽然不同，但都进入了同一个领域，总的
13、目标是一致的。目标是一致的。行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为生态学主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义及进化意义。行为的生态学意义及进化意义。综上所述，在行为学的这五个领域中，行为生综上所述，在行为学的这五个领域中，行为生理学、行为遗传学及行为个体发育学主要研究理学、行为遗传学及行为个体发育学主要研究行为产生的行为产生的近因近因；而行为系统发育和生态行为；而行为系统发育和生态行为学探讨的则是行为形成和发展的历史学探讨的则是行为形成和发展的历史远因远因。只有同时研究行为产生和发展的近因及远因，只有同时研究行为产生和发展的近因及远因，才能对行为本质有一个全面的认识。才
14、能对行为本质有一个全面的认识。四、动物行为学的研究方法四、动物行为学的研究方法动物行为的研究一般包括动物行为的研究一般包括两个步骤两个步骤。其一是对。其一是对动物的行为做观察记录，其次对行为的功能、动物的行为做观察记录，其次对行为的功能、原因和系统发育等方面依次解释和说明。原因和系统发育等方面依次解释和说明。动物行为学的研究方法包括动物行为学的研究方法包括观察和实验观察和实验两种方两种方法。前者一般在野外进行，后者则在实验室完法。前者一般在野外进行，后者则在实验室完成。成。根据研究方法的不同，行为学又可分为根据研究方法的不同，行为学又可分为描述行描述行为学和实验行为学。为学和实验行为学。（一）
15、描述行为学一）描述行为学对对动物行为进行观察、描述是行为研究的前提和基动物行为进行观察、描述是行为研究的前提和基础。础。观察可以在实验室或野外，最好不要受人为因素的观察可以在实验室或野外，最好不要受人为因素的干扰。要详细地客观地记录各种动物的行为，了解干扰。要详细地客观地记录各种动物的行为，了解它们与某一刺激的关系。尽可能完整地编出动物的它们与某一刺激的关系。尽可能完整地编出动物的“行为谱行为谱”。编写某一动物全部的行为目录或至少重要的行为目编写某一动物全部的行为目录或至少重要的行为目录，称做录，称做行为谱行为谱。行为谱中的动作数量依赖于三个。行为谱中的动作数量依赖于三个主要因素：主要因素：动
16、物实际拥有的动作；动物实际拥有的动作；特殊动作的发生频率；特殊动作的发生频率；观察的时间长短。观察的时间长短。观察的时间愈长，特殊动作出观察的时间愈长，特殊动作出现的可能性也就愈大。现的可能性也就愈大。行为谱可以进行分类。例如，可分为日常活动行行为谱可以进行分类。例如，可分为日常活动行为、捕食行为、定向和导航行为以及一系列种间为、捕食行为、定向和导航行为以及一系列种间行为（如共生现象、反捕行为等）、种内社会行行为（如共生现象、反捕行为等）、种内社会行为。为。行为的描述分为行为的描述分为定性描述定性描述和和定量描述定量描述两种。定性两种。定性描述是对动物行为的性质进行描述，而定量描述描述是对动物
17、行为的性质进行描述，而定量描述是对动物行为进行定量分析，如声音的频率、某是对动物行为进行定量分析，如声音的频率、某一行为持续的时间等。一行为持续的时间等。行为观察记录后的下一个任务就是处理这些观察行为观察记录后的下一个任务就是处理这些观察结果，即进行分析和统计，统计对我们进一步理结果，即进行分析和统计，统计对我们进一步理解行为非常重要。解行为非常重要。（二）实验行为学二）实验行为学通过观察方法能获得许多关于动物在自然状态和通过观察方法能获得许多关于动物在自然状态和实验条件下表现的行为信息，确定行为的模式的实验条件下表现的行为信息，确定行为的模式的程度和时间结构，而有关因果关系的分析研究必程度和
18、时间结构，而有关因果关系的分析研究必须采用实验法在某些人工控制下的行为发生后才须采用实验法在某些人工控制下的行为发生后才能进行比较广泛的叙述。能进行比较广泛的叙述。实验行为学的研究方法之一是认为干扰动物行为实验行为学的研究方法之一是认为干扰动物行为的正常程度。的正常程度。实验行为学研究的另一种常用方法就是模拟，可实验行为学研究的另一种常用方法就是模拟，可以是声音模拟，也可以是视像模拟（模型）。行以是声音模拟，也可以是视像模拟（模型）。行为学中的模型一词与通俗语言中的模型含义不同。为学中的模型一词与通俗语言中的模型含义不同。五、行为学研究历史五、行为学研究历史由于科学是由科学家来进行研究的，因此
19、回顾历史由于科学是由科学家来进行研究的，因此回顾历史离不开具体人物，所涉及的人只是众多同行中的一离不开具体人物，所涉及的人只是众多同行中的一小部分，不能代表所有的从事同一领域的研究工作小部分，不能代表所有的从事同一领域的研究工作者，只是作为讲座讨论问题的引子。每个人影晌的者，只是作为讲座讨论问题的引子。每个人影晌的时间长短和重要性也各不一样，下面介绍其中几位时间长短和重要性也各不一样，下面介绍其中几位最有影响的学者。最有影响的学者。本世纪对行为学产生和发展做出巨大贡献的当首推本世纪对行为学产生和发展做出巨大贡献的当首推廷伯根、劳伦兹和符瑞西三位行为学家。廷伯根、劳伦兹和符瑞西三位行为学家。劳伦
20、兹（劳伦兹（K.Lorenz)是现代行为学奠基人。他深是现代行为学奠基人。他深信动物的行为正如动物的身体各部分一样，是对环信动物的行为正如动物的身体各部分一样，是对环境适应的产物，是为了生存的目的而不断进化的结境适应的产物，是为了生存的目的而不断进化的结果。他认为，行为可以遗传。他的主要著作有果。他认为，行为可以遗传。他的主要著作有行行为的进化和变异为的进化和变异动物和人类行为的研究动物和人类行为的研究等。等。廷伯根廷伯根(N.Tinbergen)，荷兰人。在国内获得博士荷兰人。在国内获得博士学位后，开始与劳伦兹合作，后来成为国际知名的学位后，开始与劳伦兹合作，后来成为国际知名的行为学家。代表
21、作有行为学家。代表作有银鸥的世界银鸥的世界本能的研究本能的研究鸟类生活鸟类生活动物的群居行为动物的群居行为等。等。符瑞西符瑞西(K.V.Frisch)，奥地利学者，他突出的贡献奥地利学者，他突出的贡献是极详尽地研究了蜜蜂的行为，其研究结果在本书是极详尽地研究了蜜蜂的行为，其研究结果在本书的有关章节将详细介绍。符瑞西本人也因此而获得的有关章节将详细介绍。符瑞西本人也因此而获得诺贝尔奖。诺贝尔奖。从科学的角度出发对行为的研究最早是出现在从科学的角度出发对行为的研究最早是出现在维斯维斯利利(A.Vesalius)的解剖学著作的解剖学著作De Humani Corporis Fabrila（人体解剖）
22、中。这本书本身并人体解剖）中。这本书本身并未涉及行为学问题，但它描述了人类大脑的详细形未涉及行为学问题，但它描述了人类大脑的详细形态特征，引起人们对自然现象的重新观察而不是仅态特征，引起人们对自然现象的重新观察而不是仅仅引用古代权威者的断言。仅引用古代权威者的断言。第二个对当代行为的研究基础来自达尔文的进化第二个对当代行为的研究基础来自达尔文的进化论。论。达尔文达尔文(C.Darwin)首次将行为作为专门的科学独首次将行为作为专门的科学独立出来研究，在他的后期著作中，特别是在立出来研究，在他的后期著作中，特别是在人人和动物的情绪表达和动物的情绪表达及及人的血统人的血统中，达尔文中，达尔文对行为
23、进行了较为系统的阐述。他应用进化论观对行为进行了较为系统的阐述。他应用进化论观点研究了行为的内在机制。达尔文的观点奠定了点研究了行为的内在机制。达尔文的观点奠定了现代行为学的研究基础。现代行为学的研究基础。随着更多随着更多 的人加入研究队伍，并开始意识到此学的人加入研究队伍，并开始意识到此学科的意义，行为学、比较心理学和神经生物学逐科的意义，行为学、比较心理学和神经生物学逐渐重新汇合在一起。渐重新汇合在一起。第二章定型行为第二章定型行为动物行为的类型动物行为的类型动物行为多种多样动物行为多种多样在研究行为时，可以根据行为的诱在研究行为时，可以根据行为的诱导因素、行为的功能或行为的发生导因素、行
24、为的功能或行为的发生史将行为分成若干类型。按行为的史将行为分成若干类型。按行为的发生史，行为可分为发生史，行为可分为定型行为定型行为和和学学习行为习行为两大类。两大类。定型行为也称为先定型行为也称为先天行为或本能行为天行为或本能行为。有关定型行为。有关定型行为和学习行为的知识，将在后面加以和学习行为的知识，将在后面加以介绍。介绍。一、一、定型行为定型行为定型行为是指具有固定动作模式的行为。因为定型行为是指具有固定动作模式的行为。因为是生下来就具有的行为因此，也称先天行为是生下来就具有的行为因此，也称先天行为或本能行为或本能行为。定型行为的特点：定型行为的特点：1）定型行为的行为模式主要是由遗传
25、性所决）定型行为的行为模式主要是由遗传性所决定。因此，定型行为作为物种的鉴别特征。定。因此，定型行为作为物种的鉴别特征。2）定型行为具有内源性：即定型行为的发育）定型行为具有内源性：即定型行为的发育不受环境刺激的影响，即使动物从未经受过刺不受环境刺激的影响，即使动物从未经受过刺激，也能正常发育而具备定型行为能力，一旦激，也能正常发育而具备定型行为能力，一旦有外界刺激存在，就能诱使动物表现出完整的有外界刺激存在，就能诱使动物表现出完整的定型行为。定型行为。3）具有定向性和可预测性。）具有定向性和可预测性。根据定型行为的特点，可以把定根据定型行为的特点，可以把定型行为分成以下的几种类型。型行为分成
26、以下的几种类型。非条件反射非条件反射趋趋 性性本本 能能1、反射、反射反射是指动物通过中枢神经系统对刺反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应。在同样激所作出的定型的快速反应。在同样的条件下，同种动物对相同刺激所表的条件下，同种动物对相同刺激所表现出的反应型式都是完全相同的。反现出的反应型式都是完全相同的。反射的这种反应不变性是基于反射活动射的这种反应不变性是基于反射活动的严格的解剖学基础，即反射弧。一的严格的解剖学基础，即反射弧。一个反射弧包括五个环节，即：感受器、个反射弧包括五个环节，即：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。应器。反
27、射可分非条件反射和条件反射两种：反射可分非条件反射和条件反射两种：非条件反射是动物生来就有、在系统非条件反射是动物生来就有、在系统发育过程中所形成而遗传下来的，其发育过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的，它是最简单的定神经联系是固定的，它是最简单的定型行为。型行为。条件反射是动物个体生活过程中适应条件反射是动物个体生活过程中适应环境变化，在非条件反射的基础上通环境变化，在非条件反射的基础上通过学习而逐渐形成的，其神经联系是过学习而逐渐形成的，其神经联系是暂时的。暂时的。2、趋、趋 性性趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这是一种定型行为。向反应。
28、这是一种定型行为。正趋性负趋性正趋性负趋性动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等有明显的趋近化学物质、地心引力等有明显的趋近或避开的反应。或避开的反应。如果定向反应朝向刺激如果定向反应朝向刺激的来源，称为正趋性；如果背离刺激来的来源，称为正趋性；如果背离刺激来源，则称为负趋性。源，则称为负趋性。趋性的主要特点趋性的主要特点趋性的主要特点是，它是整个身体的反应，是整个趋性的主要特点是，它是整个身体的反应，是整个动物体的定向运动，即朝向或背离刺激源的运动，动物体的定向运动，即朝向或背离刺激源的运动，因此其运动方向取决于某一刺激。因此其运动方向取
29、决于某一刺激。区别区别趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近(正正向性向性)或避开或避开(负向性负向性)某一刺激源的反应。因此，某一刺激源的反应。因此，一般是在讨论植物定向生长的内容时才用向性这一般是在讨论植物定向生长的内容时才用向性这个名词。个名词。趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向运趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型反应。动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型反应。趋性和反射都是动物的适应性行为方趋性和反射都是动物的适
30、应性行为方式式:趋性和反射都是动物的适应性行为方趋性和反射都是动物的适应性行为方式，但是，随着动物向高级阶段的发式，但是，随着动物向高级阶段的发展，这些简单的行为变得越来越不重展，这些简单的行为变得越来越不重要了，因为动物在生命过程中，处处要了，因为动物在生命过程中，处处遇到不断变化着的环境条件，需要不遇到不断变化着的环境条件，需要不断地对变化的环境做出各种适应。断地对变化的环境做出各种适应。反射这种固定的、对刺激不改变反应反射这种固定的、对刺激不改变反应的行为方式，显然不能很好地适应这的行为方式，显然不能很好地适应这种变化的环境，因此，在高等动物中，种变化的环境，因此，在高等动物中，只保留了
31、一小部分简单的反射活动，只保留了一小部分简单的反射活动，大部分已被复杂的行为所取代。同样，大部分已被复杂的行为所取代。同样，在高等动物中，也很难见到由一个简在高等动物中，也很难见到由一个简单的趋性成分构成的活动，趋性往往单的趋性成分构成的活动，趋性往往成为一系列复杂行为模式当中的一个成为一系列复杂行为模式当中的一个构成部分，或者仅在动物的生命早期构成部分，或者仅在动物的生命早期中表现出来。中表现出来。3、本、本 能能本能本能是动物通过遗传而先天获得的复是动物通过遗传而先天获得的复杂的定型行为。杂的定型行为。本能行为也称为先天本能行为也称为先天行为或定型行为，行为或定型行为，有关这类行为的特有关
32、这类行为的特点已在本节开始时详细介绍过，凡是点已在本节开始时详细介绍过，凡是符合上述特点的行为都属于本能行为符合上述特点的行为都属于本能行为的范畴，因此，反射和趋性就是最简的范畴，因此，反射和趋性就是最简单的本能行为。单的本能行为。本能行为往往比反射和趋性要复杂得本能行为往往比反射和趋性要复杂得多多:本能不只是对单一刺激的简单反应，本能不只是对单一刺激的简单反应，而是按预定程序进行的一系列行为活而是按预定程序进行的一系列行为活动。蜘蛛织网、蝶类飞舞、动。蜘蛛织网、蝶类飞舞、鸟类筑巢鸟类筑巢等等都是本能行为。本能行为有繁有等等都是本能行为。本能行为有繁有简，延续时间也有长有短。复杂的本简，延续时
33、间也有长有短。复杂的本能行为常常涉及到许多刺激和一连串能行为常常涉及到许多刺激和一连串的引发机制，从而具有复杂的行为序的引发机制，从而具有复杂的行为序列。列。本能行为、趋性、反射行为本能行为、趋性、反射行为本能行为和趋性、反射行为一样，行本能行为和趋性、反射行为一样，行为型式都是固定的，但是，一些本能为型式都是固定的，但是，一些本能行为的固定行为模式能够被日后的经行为的固定行为模式能够被日后的经验或学习所验或学习所修饰或补充修饰或补充，从而使本能，从而使本能行为更加完善，更能适应于众多变化行为更加完善，更能适应于众多变化的复杂环境。的复杂环境。例如例如从小与成鸟分开的鸣禽，长期在隔离室从小与成
34、鸟分开的鸣禽，长期在隔离室中喂养，它们长大后只能唱出最基本的中喂养，它们长大后只能唱出最基本的曲调，表现出简单的发声模型。如果让曲调，表现出简单的发声模型。如果让雏鸟和亲鸟一起生活，雏鸟长大后就能雏鸟和亲鸟一起生活，雏鸟长大后就能表现出完整的鸣唱，发出优美动听的声表现出完整的鸣唱，发出优美动听的声调。因此，简单的鸣唱调子是本能行为，调。因此，简单的鸣唱调子是本能行为，在此基础上经过学习唱出的在此基础上经过学习唱出的复杂声调复杂声调，则是后天得来的成分。表明了固定的先则是后天得来的成分。表明了固定的先天行为和个体学习在共同起着作用。天行为和个体学习在共同起着作用。4、动机行为、动机行为动机行为动
35、机行为是指动物为了满足机体的某种是指动物为了满足机体的某种需要或为了达到某种目的，所表现出的需要或为了达到某种目的，所表现出的定型行为。定型行为。这一类特殊的先天行为主要由内部环境这一类特殊的先天行为主要由内部环境(内部刺激及内分泌等生理状态内部刺激及内分泌等生理状态)所决定，所决定，外界刺激几乎不起作用。从表面上看，外界刺激几乎不起作用。从表面上看，似乎内部有一个推动力，推动这一行为似乎内部有一个推动力，推动这一行为的发生，在愿望或目的达到后，推动力的发生，在愿望或目的达到后，推动力即悄失，行为亦停止。即悄失，行为亦停止。动机动机在行为学上，动物为了达到某种目的或在行为学上，动物为了达到某种
36、目的或满足某种需要，即将产生某种行为的预满足某种需要，即将产生某种行为的预备状态称为备状态称为动机动机。动机状态有三个重要的功能：动机状态有三个重要的功能：可以导向行为以达到一定的目的；可以导向行为以达到一定的目的；有激活的作用，可加强警觉状态和活有激活的作用，可加强警觉状态和活动能力；动能力；有组织功能，可以把单个的行为组织有组织功能，可以把单个的行为组织成一个连贯的、有目的的行为序列。成一个连贯的、有目的的行为序列。动机行为的发生主要取决于动机值的动机行为的发生主要取决于动机值的高低。行为的动机值又受一系列因素高低。行为的动机值又受一系列因素的影响，包括的影响，包括内部刺激、激素水平、内部
37、刺激、激素水平、生物节律、成熟状况以及以往的经验生物节律、成熟状况以及以往的经验等等。摄食、饮水、睡眠、呼吸、温度摄食、饮水、睡眠、呼吸、温度调节调节等都属于这一行为类型。等都属于这一行为类型。例如例如摄食行为的发生摄食行为的发生决定于饥饿这一生理决定于饥饿这一生理状态，即使环境中没有食物，但由于状态，即使环境中没有食物，但由于饥饿，这一行为仍然要发生；相反，饥饿，这一行为仍然要发生；相反，如果没有摄食的动机，不管食物多么如果没有摄食的动机，不管食物多么丰富，动物也不摄食。丰富，动物也不摄食。生命系统内部环境的动态平衡，称为生命系统内部环境的动态平衡，称为稳态。稳态。其中，生命系统可以指个体、
38、其中，生命系统可以指个体、种群或生态系统等。种群或生态系统等。例如：夏天，大部分哺乳类通过流汗例如：夏天，大部分哺乳类通过流汗散热来保持体温的稳态，而流汗，即散热来保持体温的稳态，而流汗，即水的蒸发涉及到体液的稳态问题，为水的蒸发涉及到体液的稳态问题，为了保持体液的稳态，动物就需要增加了保持体液的稳态，动物就需要增加饮水，因此，饮水行为的动机是由于饮水，因此，饮水行为的动机是由于身体缺水的生理需要，而这种生理需身体缺水的生理需要，而这种生理需要则是为了保持体液的稳态。要则是为了保持体液的稳态。5、节律行为、节律行为节律行为节律行为是指生物具有周期性变化的生理和是指生物具有周期性变化的生理和行为
39、。行为。生物节律生物节律地球上的位置具有昼夜和季节的变化，在这地球上的位置具有昼夜和季节的变化，在这些变化过程中，气温、光照等环境条件和食些变化过程中，气温、光照等环境条件和食物来源也相应发生变化。这就出现有些时候物来源也相应发生变化。这就出现有些时候适合于生物的活动，有些时候则不适合。适合于生物的活动，有些时候则不适合。生生物是在具有这种周期性变化的地球上进化和物是在具有这种周期性变化的地球上进化和发展的，因此，在生物的生命活动中形成各发展的，因此，在生物的生命活动中形成各种节律种节律生物节律是必然的，是对环境的生物节律是必然的，是对环境的周期性变化的适应。周期性变化的适应。根据节律的周期性
40、，生物节律可分为年根据节律的周期性，生物节律可分为年节律、月与潮汐节律、日节律三种主要节律、月与潮汐节律、日节律三种主要类型。类型。年节律年节律:年节律的节律周期为一年。在地球上的年节律的节律周期为一年。在地球上的大部分地区，随着季节性的气候变化，大部分地区，随着季节性的气候变化，动物就会相应地发生某些行为的变化。动物就会相应地发生某些行为的变化。例如，一些动物可以通过一年一度的迁例如，一些动物可以通过一年一度的迁徙或冬眠来逃避不良的季节气候。而大徙或冬眠来逃避不良的季节气候。而大部分动物每年的繁殖行为则是发生在气部分动物每年的繁殖行为则是发生在气候、食物条件较好的季节中。候、食物条件较好的季
41、节中。月节律月节律:一些动物的行为活动与月运周期一些动物的行为活动与月运周期(295天天)有关。月节律主要表现为潮水高低的有关。月节律主要表现为潮水高低的改变。约改变。约14天出现一次极高潮，每月的天出现一次极高潮，每月的初一和十五初一和十五(新月和满月新月和满月)是潮水最高的是潮水最高的日子。一些海洋动物的行为具有明显的日子。一些海洋动物的行为具有明显的月节律。月节律。潮汐节律潮汐节律潮汐节律的周期是潮汐节律的周期是24小时小时50分。在半日潮的分。在半日潮的地区，潮水一天两涨两退，每天涨落潮延迟地区，潮水一天两涨两退，每天涨落潮延迟50分钟。大多数海洋动物的行为节律与潮汐分钟。大多数海洋动物的行为节律与潮汐周期相同步。周期相同步。日节律日节律日节律也称为昼夜节律日节律也称为昼夜节律，是指周期等于或接是指周期等于或接近近24小时的活动节律；昼夜节律的生命现象小时的活动节律；昼夜节律的生命现象是很昔遍的。是很昔遍的。例如，有些动物白天出来活动，称为昼行性例如，有些动物白天出来活动，称为昼行性，另一些则在夜晚活动，称为另一些则在夜晚活动，称为夜行性夜行性。