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1、第十二章第十二章 新陈代谢调节新陈代谢调节代谢调节概述代谢调节概述一切生物的生命现象都依赖于新陈代谢的正常运转。而一切生物的生命现象都依赖于新陈代谢的正常运转。而机体的代谢途径异常复杂，细菌细胞内的代谢反应在千机体的代谢途径异常复杂，细菌细胞内的代谢反应在千种以上，多细胞高等生物的代谢反应更复杂。由于机体种以上，多细胞高等生物的代谢反应更复杂。由于机体存在精细、高效、灵敏、准确、快速、经济的调节机制，存在精细、高效、灵敏、准确、快速、经济的调节机制，故能使错综复杂的代谢反应能按一定的规律有条不紊地故能使错综复杂的代谢反应能按一定的规律有条不紊地进行。如果因任何原因使调节机构失灵都会妨碍代谢的进
2、行。如果因任何原因使调节机构失灵都会妨碍代谢的正常运转，而导致不同程度的生理异常，产生疾病，甚正常运转，而导致不同程度的生理异常，产生疾病，甚至死亡，因此代谢调节对生命的存亡关系极大。至死亡，因此代谢调节对生命的存亡关系极大。第一节第一节 生物体内的代谢调控不同水平生物体内的代谢调控不同水平代谢调节可在三个水平上进行：代谢调节可在三个水平上进行：细胞水平调节细胞水平调节代径的分隔控制、膜的代径的分隔控制、膜的 选择通透性、膜与酶的结合等；选择通透性、膜与酶的结合等；体液激素调节体液激素调节激素调节；激素调节；神经系统调节。神经系统调节。123一、细胞水平调节一、细胞水平调节 细胞内的调控是一种
3、最原始的调节机制，细胞内的调控是一种最原始的调节机制，单细胞生物仅仅靠这种机制来调节各种物质单细胞生物仅仅靠这种机制来调节各种物质代谢的平衡。多细胞生物，虽然有更高层次代谢的平衡。多细胞生物，虽然有更高层次的调控机制，而且高层次的调节最终还是要的调控机制，而且高层次的调节最终还是要通过细胞水平的调控来实现，所以它是最基通过细胞水平的调控来实现，所以它是最基础、最原始的调控方式。细胞内的调控主要础、最原始的调控方式。细胞内的调控主要是通过酶水平的调控来实现的，所以又称为是通过酶水平的调控来实现的，所以又称为酶（分子）水平的调控。酶（分子）水平的调控。1、区域定位调节、区域定位调节不同的酶分布于细
4、不同的酶分布于细 胞不同的部位；胞不同的部位；细胞内的酶是分布在不同的部位，称为酶的区域定位或酶细胞内的酶是分布在不同的部位，称为酶的区域定位或酶分布的分隔性。这种特性决定了细胞内的不同部位（细胞分布的分隔性。这种特性决定了细胞内的不同部位（细胞器）进行着不同的代谢。器）进行着不同的代谢。例例如如，脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化酶酶系系存存在在于于线线粒粒体体内内，而而脂脂肪肪酸酸的的合合成成酶酶系系主主要要存存在在于于线线粒粒体体外外，它它们们的的代代谢谢互互相相制制约约；合合成成脂脂肪肪酸酸的的原原料料乙乙酰酰辅辅酶酶A要要由由线线粒粒体体内内转转移移到到线线粒粒体体外外，脂脂肪肪酸酸氧氧化化的
5、的原原料料脂脂酰酰辅辅酶酶A要要由由线线粒粒体体外外向向线线粒粒体体内内转转运运。可见，酶的分布区域化决定了代谢途径的区域化，这样的区域可见，酶的分布区域化决定了代谢途径的区域化，这样的区域化分布为代谢调节创造了有利条件，某些调节因素可以专一化分布为代谢调节创造了有利条件，某些调节因素可以专一 性的影响某一细胞组分中的酶活性，并不影响其它组分中的性的影响某一细胞组分中的酶活性，并不影响其它组分中的酶活性，亦即，当一些因素改变某种代谢速度时，并不影响酶活性，亦即，当一些因素改变某种代谢速度时，并不影响其它代谢的进行。其它代谢的进行。2酶活性的调节酶活性的调节酶结构的变化改变酶活性酶结构的变化改变
6、酶活性 酶可以通过多种方式改变其结构，从而改变活性来酶可以通过多种方式改变其结构，从而改变活性来控制代谢的速度。这些方式包括：控制代谢的速度。这些方式包括：酶原激活、酶的修饰、聚合与解聚、反馈抑制等。酶原激活、酶的修饰、聚合与解聚、反馈抑制等。(1)酶酶原原激激活活许许多多水水解解酶酶类类是是以以无无活活性性的的酶酶原原形形式式从细胞分泌出来，经过切断部分肽段后即变成有活性从细胞分泌出来，经过切断部分肽段后即变成有活性的的酶酶。如如胃胃蛋蛋白白酶酶原原(pepsinogen，相相对对分分子子质质量量42500)在胃酸和胃蛋白酶自身催化下，切除在胃酸和胃蛋白酶自身催化下，切除42肽肽(相相对分于
7、质量对分于质量8100)后，即形成有活性的胃蛋白酶后，即形成有活性的胃蛋白酶；胃蛋白酶胃蛋白酶(pepsin，相对分子质量相对分子质量34500)。又如。又如胰蛋白酶原胰蛋白酶原(protripsin)经肠激酶经肠激酶(enterokinase)或胰蛋白酶的自身催化，切下或胰蛋白酶的自身催化，切下N-末端一个末端一个6肽肽后即变成活性的胰蛋白酶后即变成活性的胰蛋白酶(tripsin)。酶原的这酶原的这种激活，除了切除一定片段外，通常要引起其种激活，除了切除一定片段外，通常要引起其构象变化。构象变化。(2)酶的化学修饰有些酶在它的某些氨基酸残基上连酶的化学修饰有些酶在它的某些氨基酸残基上连接一定
8、化学基团或者去掉一定化学基团，从而实现接一定化学基团或者去掉一定化学基团，从而实现酶的活性态与非活性态的互相转变，称为酶的化学酶的活性态与非活性态的互相转变，称为酶的化学修饰修饰(或共价修饰或共价修饰)。例如催化糖原代谢的糖原磷酸化酶例如催化糖原代谢的糖原磷酸化酶(dycqetl )和糖和糖原合成酶原合成酶(由则聊此加由则聊此加)，可以通过连接一个磷酸基，可以通过连接一个磷酸基(磷酸化磷酸化)或去除一个磷酸基或去除一个磷酸基(去磷酸化或脱磷酸化去磷酸化或脱磷酸化)来实现活性态与非活性态的转变。来实现活性态与非活性态的转变。2磷酸化酶磷酸化酶b+4ATP磷酸化酶磷酸化酶a+4ADP(磷酸化，激活
9、磷酸化，激活)(无活性无活性)(活性活性)磷酸化酶磷酸化酶a+4H202磷酸化酶磷酸化酶b?4P1 糖原合成酶糖原合成酶I?AIP、糖原合成酶糖原合成酶D?ADP(磷酸化，磷酸化，失活失活)(活性活性)(无活性无活性)糖原合成酶糖原合成酶D+H20糖原合成酶糖原合成酶I+Pi 糖原磷酸化酶磷酸化后是有活性的，而糖原合成酶糖原磷酸化酶磷酸化后是有活性的，而糖原合成酶去磷酸化才是有活性的，二者刚好相反，通过这两去磷酸化才是有活性的，二者刚好相反，通过这两个酶的磷酸化去磷酸化来调节二者的活性，从而个酶的磷酸化去磷酸化来调节二者的活性，从而调节糖原的分解与合成。所以通常是糖原分解加强调节糖原的分解与合
10、成。所以通常是糖原分解加强时，糖原合成减弱，反之亦然。时，糖原合成减弱，反之亦然。通过磷酸化去磷酸化方式调节活性，是化学修通过磷酸化去磷酸化方式调节活性，是化学修饰最重要的一种，这种调节酶已发现几十种，表饰最重要的一种，这种调节酶已发现几十种，表122列出一常见的磷酸修饰调节酶，有的磷酸化后成为列出一常见的磷酸修饰调节酶，有的磷酸化后成为活性态活性态(或活性增高或活性增高)，有的磷酸化后为非活性态，有的磷酸化后为非活性态(或活性降低或活性降低)。绝大多数磷酸化时的磷酸供体是。绝大多数磷酸化时的磷酸供体是ArIP，少数是少数是CTP。常见的磷酸修饰调节酶常见的磷酸修饰调节酶 磷酸化后为活性态磷酸化后为活性态 酸化后为非活性态酸化后为非活性态 磷酸化后为活性态磷酸化后为活性态 酸化后为非活性态酸化后为非活性态3、酶含量的调节、酶含量的调节基因的诱导与阻遏；基因的诱导与阻遏；酶含量调节酶含量调节基因表达各级各类调节：转录、转录后加基因表达各级各类调节：转录、转录后加工、翻译、翻译后加工等。工、翻译、翻译后加工等。