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1、关于植物体内有机物运输第一页，本课件共有45页 有机物的运输不仅包括有机物的运输不仅包括器官之间器官之间的运输，还包括的运输，还包括细胞细胞内和细胞间内和细胞间的运输。的运输。第一节第一节 同化物运输的途径同化物运输的途径短距离运输短距离运输长距离运输长距离运输胞内运输胞内运输胞间运输胞间运输共质体运输共质体运输质外体运输质外体运输交替运输交替运输韧皮部筛管韧皮部筛管注注：胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换。器膜内外的物质交换。第二页，本课件共有45页 细胞内与细胞间的运输，距离仅几个微米，主要靠物质本身的细胞内与细胞间的运输
2、，距离仅几个微米，主要靠物质本身的扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成扩散，原生质主动的吸收与分泌来完成 短距离运输可分为短距离运输可分为共质体运输共质体运输、质外体运输质外体运输及其及其交交替运输替运输。短距离运输第三页，本课件共有45页 发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组发生在器官间的运输，其距离为几厘米以上，主要通过特化的组织织维管系统维管系统（韧皮部）来实现。（韧皮部）来实现。被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。主要输导组被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄壁细胞组成。主要输导组织是织是韧皮部的筛管和伴胞。韧皮部的筛管和伴胞。有机物主要通过韧皮部运输
3、，无机物主要通过木质部运输。有机物主要通过韧皮部运输，无机物主要通过木质部运输。长距离运输长距离运输证明有机物运输途径是韧皮部的方法：证明有机物运输途径是韧皮部的方法：环割法、同位素示踪法。环割法、同位素示踪法。第四页，本课件共有45页第五页，本课件共有45页第六页，本课件共有45页伴胞有以下伴胞有以下3种：种：1.通常伴胞：含叶绿体，胞间连丝较少。通常伴胞：含叶绿体，胞间连丝较少。2.传递细胞传递细胞（transfer cell）：其胞壁向内）：其胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积；胞间连生长（突出），增加质膜表面积；胞间连丝长且具有分支，有利于物质运送到筛分丝长且具有分支，有利于物质运送
4、到筛分子，分布于中脉周围。子，分布于中脉周围。3.居间细胞（居间细胞（intermediary cell）：有许多）：有许多胞胞间连丝间连丝，与邻近细胞（特别是维管束）联，与邻近细胞（特别是维管束）联系，它能合成棉子糖和水苏糖等。系，它能合成棉子糖和水苏糖等。第七页，本课件共有45页3种不同类型伴胞种不同类型伴胞通常伴胞、传递细胞和居间细胞通常伴胞、传递细胞和居间细胞第八页，本课件共有45页绝大多数有机物在韧皮部的运输是绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性非极性的，总是从大量的，总是从大量合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输合成处向活跃生长部位或大量积累部位运输。运输具有。运输具有方向性。方
5、向性。1.定向纵向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料定向纵向运输：有机物总是从制造部位向消耗或贮藏养料部位定向运输，可同时做双向运输。部位定向运输，可同时做双向运输。2.横向运输：有机物在韧皮部可同时做横向运输横向运输：有机物在韧皮部可同时做横向运输。（正常状。（正常状态下，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。）态下，只有当纵向运输受阻时，横向运输才加强。）。有机物质的运输方向有机物质的运输方向第九页，本课件共有45页第十页，本课件共有45页有机物运输的度量有机物运输的度量1.运输速度运输速度:30-150cm.h-1。2.集流运输速率（简称集流运输速率（简称SMT或比集运转速率或比
6、集运转速率SMTR）SMTR=干物质量干物质量/韧皮部（筛管）横截面积韧皮部（筛管）横截面积时间时间 =V CV：流速（：流速（mh-1）C：浓度（：浓度（gm-3）二、有机物运输的速率和形式二、有机物运输的速率和形式第十一页，本课件共有45页图图6-1用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液收集韧皮部汁液的方法蚜蚜虫虫吻吻刺刺法法同同位位示示踪踪法法运输的形式运输的形式第十二页，本课件共有45页用蚜虫吻针法收集筛管汁液用蚜虫吻针法收集筛管汁液 A.将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；将蚜虫的吻刺连同下唇一起切下；B.切口溢出筛管汁液；切口溢出筛管汁液；C.用毛细管汲取汁液用毛细管汲取汁液第
7、十三页，本课件共有45页韧皮部汁液的成分韧皮部汁液的成分核酸、核苷酸为筛管运输提供能量核酸、核苷酸为筛管运输提供能量核酸、核苷酸为筛管运输提供能量核酸、核苷酸为筛管运输提供能量被运输的糖主要被运输的糖主要是非还原糖。是非还原糖。水水水水75-90%75-90%干物质干物质干物质干物质 10-25%10-25%蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖90%90%碳水化合物碳水化合物碳水化合物碳水化合物棉子糖棉子糖棉子糖棉子糖毛蕊花糖毛蕊花糖毛蕊花糖毛蕊花糖水苏糖水苏糖水苏糖水苏糖甘露醇甘露醇甘露醇甘露醇山梨醇山梨醇山梨醇山梨醇氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）蛋白质（激酶，
8、硫氧还蛋白，泛素）蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）蛋白质（激酶，硫氧还蛋白，泛素）激素（除乙烯）激素（除乙烯）激素（除乙烯）激素（除乙烯）无机离子（无机离子（无机离子（无机离子（KK+，MgMg2+2+，POPO4 43+3+，ClCl-）参与）参与）参与）参与成成成成分分分分第十四页，本课件共有45页 同化物运输的主要形式是同化物运输的主要形式是蔗糖，蔗糖，因为：因为：1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；2）蔗糖的溶解度很高；）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的运输速率很高；）蔗糖的运输速率很高；4）蔗糖具有较高的能量）蔗糖具有较高的能量第十五页，本课件共有4
9、5页第十六页，本课件共有45页第二节、有机物质在源端的装载第二节、有机物质在源端的装载源（源（source）：即）：即代谢源代谢源，指，指产生产生或或提供提供同化物的同化物的器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。器官或组织，如功能叶、萌发的种子的子叶或胚乳。库（库（sink）：）：代谢库代谢库，指，指消耗消耗或或积累积累同化物的器官或同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。组织，如根、茎、果实、种子等。源源向上向上向上向上 向下向下向下向下 双向双向双向双向 横向横向横向横向SE-CCSE-CC库库第十七页，本课件共有45页1.韧皮部装载韧皮部装载 是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子
10、是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程。伴胞复合体的过程。2.装载过程装载过程 磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中，并转变成蔗糖 叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 蔗糖进入筛管中。蔗糖进入筛管中。3.特点特点具有选择性和逆浓度梯度积累的现象具有选择性和逆浓度梯度积累的现象第十八页，本课件共有45页图图5-5 源叶同化物的韧皮部装载途径源叶同化物的韧皮部装载途径A表示共质体途径，表示共质体途径，B表示质外体途径表示质外体途径第十九页，本课件共有45页质外体途径装载质外体途径装载质外体途径质外体途径中的蔗糖装载：通中的
11、蔗糖装载：通过蔗糖过蔗糖-质子同向转运也称共质子同向转运也称共转运。转运。H+-ATP 酶同向运输器同向运输器蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖H+H+H+H+H+高高H+低低ATPADP+Pi第二十页，本课件共有45页共质体途径装载共质体途径装载共质体途径中的装载：有机物通过共质体的内质网和胞间连丝的连共质体途径中的装载：有机物通过共质体的内质网和胞间连丝的连续通道进入筛管续通道进入筛管-伴胞复合体。伴胞复合体。(不同糖分运输有选择性并逆浓度梯度）不同糖分运输有选择性并逆浓度梯度）多聚体多聚体-陷阱模型陷阱模型胞间连丝胞间连丝葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖维管束鞘细胞维管束鞘细胞居间细胞居间细胞筛管分子筛管分子
12、半乳糖半乳糖蔗糖蔗糖棉子糖棉子糖多聚体多聚体-陷阱模型陷阱模型第二十一页，本课件共有45页质外体装载共质体装载运输糖蔗糖蔗糖、棉籽糖和水苏糖细胞伴胞种类通常伴胞和传递细胞居间细胞胞间连丝数目少多转运的机理蔗糖-质子同向运输机理多聚体-陷阱模型质外体装载和共质体装载比较质外体装载和共质体装载比较第二十二页，本课件共有45页装载过程是主动的过程，受载体调节。依据：装载过程是主动的过程，受载体调节。依据：1.对被装载物质有选择性；对被装载物质有选择性；2.需要能量供应（需要能量供应（ATP）；）；3.具有饱和效应。具有饱和效应。第二十三页，本课件共有45页第三节第三节 韧皮部卸出韧皮部卸出概念概念:
13、指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。的过程。过程过程：蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；蔗糖等运输糖被输送出筛管分子；糖被运出筛管分子后，经过一个短距离糖被运出筛管分子后，经过一个短距离 运输被运输被运输到库细胞；运输到库细胞；糖被库细胞存储或代谢糖被库细胞存储或代谢第二十四页，本课件共有45页途径：途径：共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或共质体途径：通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）质外体途径：如卸出到贮藏器官或生殖器官质外体途径：如卸出到贮
14、藏器官或生殖器官 机理：机理：主动过程：通过质外体途径的蔗糖，通过运输载体运主动过程：通过质外体途径的蔗糖，通过运输载体运转转被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细被动过程：通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出胞的糖浓度差将同化物卸出第二十五页，本课件共有45页蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖筛管分子筛管分子质外体质外体库细胞库细胞葡萄糖葡萄糖果糖果糖呼吸呼吸合成合成生长生长胞间连丝胞间连丝筛板筛板韧皮部同化物输出的途径韧皮部同化物输出的途径共质体途径共质体途径 质外体途径质外体途径第二十六页，本课件共有45页第四节第四节 韧皮部运输的机理韧皮部运输的机理1.压
15、力流动学说压力流动学说 1930年年Mnch提出的提出的压力流动假说压力流动假说是迄今有关韧皮是迄今有关韧皮部物质运输的最成功的假说。部物质运输的最成功的假说。第二十七页，本课件共有45页第二十八页，本课件共有45页1）要点：）要点：同化物在同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动；复合体内随着液流的流动而移动；液流的流动是由于源库两端的膨压差而引起的。液流的流动是由于源库两端的膨压差而引起的。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。则是消耗能量的。能
16、量主要用于建立和维持源库两端的压力差。第二十九页，本课件共有45页第三十页，本课件共有45页实验证据：实验证据：改进固定材料方法和制片技术，用电镜观改进固定材料方法和制片技术，用电镜观察，可发现筛板的筛孔是开放的。察，可发现筛板的筛孔是开放的。以以11CO2或或14CO2作脉冲标记的实验表明，作脉冲标记的实验表明，在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。在单一筛管分子中，同化物运输是单向的。用昆虫吻刺法可测定到筛管具有正压力，用昆虫吻刺法可测定到筛管具有正压力，源库间具有压力差。源库间具有压力差。限制限制ATP的供应，如低温、缺氧、代谢抑的供应，如低温、缺氧、代谢抑制剂等不会终止运输。制剂等不会
17、终止运输。第三十一页，本课件共有45页2）优缺点：）优缺点：A该该学学说说可以解可以解释释被子植物同化物的被子植物同化物的长长距离运距离运输输，但，但对对 裸子植物不适用；裸子植物不适用；B这这个学个学说对说对一个一个筛筛管管细细胞同胞同时进时进行双向运行双向运输输的事的事实实不不 好解释。好解释。第三十二页，本课件共有45页2.细细胞胞质泵动质泵动学学说说（耗能量）（耗能量）1）要要点点：认认为为筛筛管管分分子子内内腔腔的的细细胞胞质质呈呈几几条条长长丝丝，形形成成胞胞纵纵连连束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。束，它们有节律地蠕动，糖分随之移动。2）优优点点：可可以以解解释释双双向向运运输
18、输现现象象。（同同一一筛筛管管中中不不同同胞胞纵纵连连束束，在在相相同同时时候候可可进进行行相相反反方方向向的的移移动动，糖糖分分也也就就向相反方向运输。）向相反方向运输。）3）缺点：）缺点：反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。反对者怀疑筛管里是否存在胞纵连束。第三十三页，本课件共有45页3.收收缩蛋白学说缩蛋白学说（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白）（收缩蛋白又叫韧皮蛋白，简称蛋白）1972年提出。年提出。1）要点：）要点：筛筛管管分分子子与与筛筛孔孔内内具具有有P-蛋蛋白白构构成成的的微微纤纤丝丝相相连连而而成成的的网网络络。P-蛋蛋白白具具有有ATP酶酶的的活活性性，可可分分解解ATP，并并
19、利利用用ATP分分解解所所释释放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。放的能量进行收缩与伸展，从而推动同化物的运输。第三十四页，本课件共有45页1）微纤丝相当于微纤丝相当于ATP酶活性，可供能，解决了压力流动酶活性，可供能，解决了压力流动 学说中的能量问题、中间动力问题；学说中的能量问题、中间动力问题；2）微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双微纤丝的摆动是向各个方向的，解决了筛管中的双 向运输的问题。向运输的问题。优优 点：点：第三十五页，本课件共有45页第五节第五节 同化物的分布同化物的分布一、配置一、配置1.代谢源代谢源(metabolic source)制造并输出同化物的组
20、制造并输出同化物的组 织、器官或部位织、器官或部位。2.代谢库代谢库(metabolic sink)能够消耗或贮藏同化物的组织、能够消耗或贮藏同化物的组织、器官或部位。器官或部位。源库单位源库单位(source-sink unit)营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者营养上相互依赖，相互制约的源与库，以及二者之间的输导组织所构成的一个系统称为源之间的输导组织所构成的一个系统称为源-库单位。库单位。第三十六页，本课件共有45页 根据同化物质输入后的命运，库器官可分为根据同化物质输入后的命运，库器官可分为使用库使用库（或（或称为营养库）和称为营养库）和贮藏库贮藏库两种。两种。分生组织、生长中
21、的叶片和根尖属于分生组织、生长中的叶片和根尖属于使用库使用库。果实、。果实、块茎等属于块茎等属于贮藏库贮藏库。源叶片合成的同化产物有三种命运：源叶片合成的同化产物有三种命运：1）代谢利用；）代谢利用；2）合成暂时贮藏化合物，如淀粉；）合成暂时贮藏化合物，如淀粉；3）形成运输化合物输出，如蔗糖）形成运输化合物输出，如蔗糖第三十七页，本课件共有45页蔗糖和淀粉在白天合成的简图蔗糖和淀粉在白天合成的简图第三十八页，本课件共有45页3.源与库的相互关系源与库的相互关系 源与库是相互依赖，相互制约的。有源才源与库是相互依赖，相互制约的。有源才会有库，源强库才可能大。库对源有依赖作用，会有库，源强库才可能
22、大。库对源有依赖作用，库强度直接影响源的活性。库强度直接影响源的活性。第三十九页，本课件共有45页二、有机物的分配规律二、有机物的分配规律1.有机物分配方向：有机物分配方向：源源 库库2.有机物的分配特点有机物的分配特点1）按源库单位进行分配）按源库单位进行分配2）优先供应生长中心）优先供应生长中心3）就近供应，同侧运输）就近供应，同侧运输4）功能叶之间无同化物供应关系）功能叶之间无同化物供应关系3.有机物的再分配和再利用有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再植物体除了已构成细胞壁的物质外，其它成分都可以再分配再利用，即转移到其它组织或器官去。分配再利用，即转
23、移到其它组织或器官去。第四十页，本课件共有45页第四十一页，本课件共有45页三、库强度及其调节三、库强度及其调节库强度库强度=库容量库容量 库活力库活力库容量指库的总质量（干重）库容量指库的总质量（干重）库活力指单位时间单位干重吸收同化物的速率，包括筛分子的卸出，库活力指单位时间单位干重吸收同化物的速率，包括筛分子的卸出，细胞壁的代谢和从质外体回收同化物及其利用。细胞壁的代谢和从质外体回收同化物及其利用。1.库强度库强度第四十二页，本课件共有45页2.库强度的调节库强度的调节1）膨压）膨压2)植物激素植物激素 除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物除乙烯外，其它内源激素均促进植物体内同化物
24、的运输与分配。例如，的运输与分配。例如，CTK施用点形成一个库，诱导同施用点形成一个库，诱导同化物向施用点运输化物向施用点运输。第四十三页，本课件共有45页一、名词解释一、名词解释多聚糖多聚糖-陷阱模型陷阱模型二、问答题二、问答题1、植物叶片中合成的有机物是以什么形式和通过什么途径运输、植物叶片中合成的有机物是以什么形式和通过什么途径运输到根部？如何用试验证明植物体内有机物运输的形式和途径？到根部？如何用试验证明植物体内有机物运输的形式和途径？2、目前普遍被公认的有机物运输的机理假说有哪一个？这个假说的、目前普遍被公认的有机物运输的机理假说有哪一个？这个假说的要点是什么？要点是什么？思思 考考 题题第四十四页，本课件共有45页感感谢谢大大家家观观看看第四十五页，本课件共有45页