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1、关于植物的成熟与衰老生理课件第一页，本课件共有77页基本内容：基本内容：1.种子的成熟生理种子的成熟生理2.肉质果实成熟过程中发生的系列肉质果实成熟过程中发生的系列生理生化变化生理生化变化 3.休眠生理休眠生理4.衰老衰老(含器官脱落含器官脱落)生理生理 通过本章学习，主要了解植物成熟、衰老、器官通过本章学习，主要了解植物成熟、衰老、器官脱落生理机制，为调控植物成熟、衰老和器官脱落，脱落生理机制，为调控植物成熟、衰老和器官脱落，提供理论基础。提供理论基础。第二页，本课件共有77页1.受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周围的组织（包括花被、胎座等）
2、膨大形成果实；围的组织（包括花被、胎座等）膨大形成果实；植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一过植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一过程的包括三大生理机制：程的包括三大生理机制：2.多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成熟后进入休眠；熟后进入休眠；3.随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。第三页，本课件共有77页1 种子成熟时的生理生化变化种子成熟时的生理生化变化一、物质的变化一、物质的变化种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时的变化相反；的变化相反；
3、植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等运往种子；物如蔗糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀粉、在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。蛋白质和脂肪等并贮藏起来。第四页，本课件共有77页物质的变化物质的变化 1、糖类的变化：糖类的变化：淀粉种子在其成熟过程中，淀粉种子在其成熟过程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等不溶性糖含量增高。纤维素等不溶性糖含量增高。2、蛋白质的变化：、蛋白质的变化：种子中的蛋白质，是由营养
4、器官种子中的蛋白质，是由营养器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。胺态运到种子，重新合成蛋白质。第五页，本课件共有77页小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀粉种淀粉种子子；形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对较少，而形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对较少，而中后期中后期可溶性糖减少，淀粉逐渐增加。可溶性糖减少，
5、淀粉逐渐增加。在形成淀粉的同时，还形成了构成在形成淀粉的同时，还形成了构成细胞壁的不溶性物质，如纤维细胞壁的不溶性物质，如纤维素和半纤维素。素和半纤维素。第六页，本课件共有77页蚕豆中含蚕豆中含N物质由叶运到豆荚然后又物质由叶运到豆荚然后又由豆荚运到种子的情况由豆荚运到种子的情况第七页，本课件共有77页 种子中的蛋白质，是由叶片和其它器官种子中的蛋白质，是由叶片和其它器官中的氮素以中的氮素以氨基酸或酰胺的形式氨基酸或酰胺的形式运到种子中运到种子中再合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚再合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以中合成蛋白质，成为暂时的贮存状
6、态；然后以酰胺态酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。基酸合成蛋白质。第八页，本课件共有77页 3、脂肪的变化：脂肪的变化：脂肪种子在成熟过程中一般先积累脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高糖含量降低，脂肪含量增高；脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转变为脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转变为不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值升高（不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值升高（100g油脂所能吸收碘的克数）。油脂所能吸
7、收碘的克数）。脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪，因此脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪，因此随着种子的成熟，酸值降低（中和随着种子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游离油脂中的游离脂肪酸所需的脂肪酸所需的KOH的毫克数）。的毫克数）。第九页，本课件共有77页大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化第十页，本课件共有77页油料种子在成熟过程中干物质的积累情况油料种子在成熟过程中干物质的积累情况（1）可溶性糖；（）可溶性糖；（2）淀粉；（）淀粉；（3）千粒重）千粒重（4）含）含N物质；（物质；（5）粗脂肪）粗脂肪 第十一页，本课件共有77页 4、非丁的变化、非丁的变化：种
8、子在合成淀粉的过程中会积种子在合成淀粉的过程中会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以肌醇六肌醇六磷酸（植酸）盐磷酸（植酸）盐（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在种子中。种子中。第十二页，本课件共有77页 肌醇六磷酸肌醇六磷酸(植酸植酸)是一种主要的磷酸贮藏物，是一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的约占贮藏磷酸总量的50%以上。当种子成熟脱水时，以上。当种子成熟脱水时，它常与它常与Ca、Mg等结合形成非丁等结合形成非丁。水稻成熟种子中有水稻成熟种子中有80%的磷以非丁形式存在，的磷以非丁形式存在，贮存于糊粉层中；当种子萌发
9、时，非丁分解释放贮存于糊粉层中；当种子萌发时，非丁分解释放出出Pi、Ca和和Mg，供给胚生长利用。，供给胚生长利用。第十三页，本课件共有77页二、呼吸作用的变化二、呼吸作用的变化 幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。种子成熟脱水时，呼吸显著降低。三、含水量的变化：三、含水量的变化：幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成熟时，种子随着种子成熟，含水
10、量逐渐降低，完全成熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。第十四页，本课件共有77页 试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。降低。第十五页，本课件共有77页 有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量逐渐下降。逐渐下降。种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种子的生命活动由代
11、谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。子的生命活动由代谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。第十六页，本课件共有77页 四、内源激素的变化四、内源激素的变化 种子发育初期，种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转变为束缚态）。（主要是转变为束缚态）。在成熟后期，随着种子的脱水，在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量明显含量明显增高，导致增高，导致LEA（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，以及成熟和休眠。合成，以及成熟和休眠。第十七页，本课件共有77页不同的小麦籽粒生
12、育时期激素含量的变化不同的小麦籽粒生育时期激素含量的变化(虚线表示千粒鲜重，虚线表示千粒鲜重，0-0玉米素，玉米素，-GA，-IAA)第十八页，本课件共有77页五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响（一）气候条件（一）气候条件 1、光：、光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产量化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产量高。高。2、温度：、温度：较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂肪种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如肪种子油脂
13、的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。3、水分：、水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。响籽粒产量和品质。第十九页，本课件共有77页4、干热风的危害、干热风的危害产量：产量：叶细胞必须在水分充足时才能将制造的光合产叶细胞必须在水分充足时才能将制造的光合产物运输到种子，在物运输到种子，在“干热风干热风”袭来造成萎蔫的情况下，袭来造成萎蔫的情况下，同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒；同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒；干旱缺水时，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增
14、干旱缺水时，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；强，妨碍贮藏物质的积累；由于水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和由于水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟。过早成熟。即使即使“干热风干热风”过后恢复正常供水条件，植株也不能过后恢复正常供水条件，植株也不能像正常条件下那样供应营养物质给籽粒，造成籽粒瘦小，像正常条件下那样供应营养物质给籽粒，造成籽粒瘦小，产量大减。产量大减。第二十页，本课件共有77页品质：品质：“干热风干热风”也可使籽粒的化学成分发生变化。也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩时，合成过程受阻，可溶性糖种子在较早时期干缩时，合成
15、过程受阻，可溶性糖来不及较变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃来不及较变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。状而不呈粉状的籽粒。风旱不实风旱不实干燥和热风使种子灌浆不足而减干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。灌浆成熟时常常遭受到产的现象。灌浆成熟时常常遭受到“干热风干热风”。第二十一页，本课件共有77页（二）地理条件对种子成熟和品质的影响（二）地理条件对种子成熟和品质的影响 在干旱地区，尤其是稍微在干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带盐碱化地带，由于土壤溶，由于土壤溶液渗透势低，水分供应不良，即使在风调雨顺的年份，液渗透势低，水分供应不良，即使在风调雨顺的年份，灌浆也很困难，所以
16、籽粒中淀粉较一般地区少，而灌浆也很困难，所以籽粒中淀粉较一般地区少，而蛋蛋白质较多白质较多。小麦蛋白质含量与降雨量和土壤水分含量有密切小麦蛋白质含量与降雨量和土壤水分含量有密切关系关系。根据我国不同地区生产的小麦品质分析发现，北方小麦明显高于南方的小根据我国不同地区生产的小麦品质分析发现，北方小麦明显高于南方的小麦，如杭州的为麦，如杭州的为11.7%、济南的为、济南的为12.9%、北京的为、北京的为16.1%、黑龙江克山的为、黑龙江克山的为19.0%（干重（干重%）。）。其原因可能是北方雨量和土壤水分较南方其原因可能是北方雨量和土壤水分较南方少，少，干旱条件对淀粉的合成影响较大而对蛋白质影响较
17、干旱条件对淀粉的合成影响较大而对蛋白质影响较小。小。第二十二页，本课件共有77页（三）矿质营养对种子成熟和品质的影响（三）矿质营养对种子成熟和品质的影响田间管理水平也影响农作物的产量和品质。作物生长后期田间管理水平也影响农作物的产量和品质。作物生长后期施氮肥过多，则会使作物贪青晚熟，粒重下降而减产；而施氮肥过多，则会使作物贪青晚熟，粒重下降而减产；而增施磷钾肥，则有利光合产物的运输、转化和积累，促进增施磷钾肥，则有利光合产物的运输、转化和积累，促进种子成熟而提高产量。种子成熟而提高产量。对淀粉种子来说，氮肥提高蛋白质的含量；磷钾肥对淀粉种子来说，氮肥提高蛋白质的含量；磷钾肥促进糖类由茎叶运向籽
18、粒或贮藏器官（块根、块茎）促进糖类由茎叶运向籽粒或贮藏器官（块根、块茎），并加速其转化，增加淀粉含量。，并加速其转化，增加淀粉含量。对油料种子而言，若适当增施磷钾肥，可有利于脂肪的对油料种子而言，若适当增施磷钾肥，可有利于脂肪的合成与积累，从而提高含油率；如果氮肥过多，就使植合成与积累，从而提高含油率；如果氮肥过多，就使植物体内大部分糖类和氮化物结合成蛋白质，使种子中含物体内大部分糖类和氮化物结合成蛋白质，使种子中含油率降低。油率降低。第二十三页，本课件共有77页六、谷类作物空瘪粒的形成及影响空瘪六、谷类作物空瘪粒的形成及影响空瘪粒形成的因素粒形成的因素谷类作物种子发育过程中，常常遇到不利的内
19、部或外谷类作物种子发育过程中，常常遇到不利的内部或外部条件，而出现部条件，而出现空瘪空瘪粒现象。粒现象。在小麦中观察到退化的小花数有时可达总开花数的在小麦中观察到退化的小花数有时可达总开花数的40%以上。水稻在一般的栽培条件下，颖花退化率常在以上。水稻在一般的栽培条件下，颖花退化率常在40%50%，严重地影响着产量。，严重地影响着产量。因此，了解空瘪粒产生的原因，以及防止空瘪粒的发生，因此，了解空瘪粒产生的原因，以及防止空瘪粒的发生，是作物增产的重要环节。是作物增产的重要环节。第二十四页，本课件共有77页成成因因空空粒粒因因未未授授粉粉受受精精，或或因因花花器器官官发发育育不不良良，或或因因花
20、花粉粉与与柱柱头头不不亲亲和和，或或因因环环境境条条件件不不适适。瘪瘪粒粒因因子子实实灌灌浆浆不不足足，主主要要是是各各种种内内外外因素引起营养缺乏引起。因素引起营养缺乏引起。空空粒粒：小小麦麦、水水稻稻在在幼幼穗穗形形成成过过程程中中发发生生颖颖花花退退化化，甚甚至至在在颖颖花花小小时时停停止止发发育育，有有的的颖颖花花外外形形虽虽正正常常但但柱柱头头没没受受精精能能力力，花花粉粉落落在在上上面不能萌发，这种空粒显然是面不能萌发，这种空粒显然是生理上的异常生理上的异常造成的。造成的。在在花花粉粉发发育育期期间间，特特别别是是花花粉粉母母细细胞胞减减数数分分裂裂期期，遇遇到到不不良良的的环环境
21、境条条件件，花花粉粉母母细细胞胞不不能能正正常常分分裂裂，一一部部分分花花粉粉粒粒败败育育，使使花花粉粉的的数数量量减减少少，生生活活力力降降低低，甚甚至至没没有有受受精精能能力力，而而造造成成空空粒粒。如如干旱。干旱。空空粒粒也也可可能能是是花花粉粉与与柱柱头头不不亲亲和和，在在柱柱头头上上存存在在抑抑制制物物质质，或或由由于于生生长长物物质质的的浓浓度度过过低低而而使使花花粉粉不不能能萌萌发发，或或在在花花粉粉管管生生长长到到雌雌蕊蕊内内以后伸长受阻，或者到达子房后伸长受到阻碍等等均会造成空粒。以后伸长受阻，或者到达子房后伸长受到阻碍等等均会造成空粒。第二十五页，本课件共有77页瘪瘪粒粒：
22、受受精精后后子子房房在在中中途途停停止止发发育育，或或灌灌浆浆过过程程中中营营养养物物质质缺缺乏乏（表表现现为为量量的的不不足足，或或营营养养生生长长过过旺旺造造成成体体内内营营养养不不协协调调），或或其其它它不不良良条条件件，致致使使胚胚与与胚胚乳乳生生长长停停止或死亡则形成瘪粒。止或死亡则形成瘪粒。开花后光照不足、温度低、水分亏缺、矿质营养开花后光照不足、温度低、水分亏缺、矿质营养不足。不利于植物体内碳水化合物运输和积累的条不足。不利于植物体内碳水化合物运输和积累的条件，都会造成瘪粒。件，都会造成瘪粒。第二十六页，本课件共有77页空瘪粒控制空瘪粒控制在大田条件下，通过调节植株密度，选用具有
23、较理想在大田条件下，通过调节植株密度，选用具有较理想的株型的品种，改变种植方式，适当地促进或抑制植株的的株型的品种，改变种植方式，适当地促进或抑制植株的生长等，均可最大限度地利用自然光照。生长等，均可最大限度地利用自然光照。在扬花期，特别是扬花后在扬花期，特别是扬花后20天内，充分保证植株对水分要天内，充分保证植株对水分要求，这是保证穗大粒多防止空瘪粒发生的必要条件。求，这是保证穗大粒多防止空瘪粒发生的必要条件。注意肥水管理，使水分及养分充足，而植物又不贪青注意肥水管理，使水分及养分充足，而植物又不贪青徒长；合理密植可以充分发挥水肥的作用，又能做到田间徒长；合理密植可以充分发挥水肥的作用，又能
24、做到田间通风透光，保证光合效率和使光合产物及时运转到结实器通风透光，保证光合效率和使光合产物及时运转到结实器官中去，使空瘪粒减少，提高结实率和籽粒重。官中去，使空瘪粒减少，提高结实率和籽粒重。第二十七页，本课件共有77页2 种子和芽的休眠 植物在个体发育过程中，生长暂时停顿的现象植物在个体发育过程中，生长暂时停顿的现象称为休眠（称为休眠（dormancy）。一年生植物的休眠器官是主）。一年生植物的休眠器官是主要是种子，多后生植物的休眠器官是芽。要是种子，多后生植物的休眠器官是芽。种子由于环境条件的限制而不能萌发，称为静种子由于环境条件的限制而不能萌发，称为静止（止（qviescence）或强迫
25、休眠。静止状态的种子，一旦）或强迫休眠。静止状态的种子，一旦条件合适就能萌发；如果种子在合适的条件下仍不能条件合适就能萌发；如果种子在合适的条件下仍不能萌发，这种现象称为休眠或生理休眠或深休眠。这类萌发，这种现象称为休眠或生理休眠或深休眠。这类种子必须完成休眠后才能萌发。种子必须完成休眠后才能萌发。第二十八页，本课件共有77页一、种子休眠的原因及破除方法一、种子休眠的原因及破除方法 种皮的限制：种皮的限制：种皮不透水、不透气，或机械强度种皮不透水、不透气，或机械强度过大。如豆科、藜科等过大。如豆科、藜科等“硬实硬实”种子。种子。破除方法：破除方法：机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫酸处机械擦破种皮
26、；热水、酒精、浓硫酸处理等，破坏种皮，增加种皮透性理等，破坏种皮，增加种皮透性；胚未发育完全：胚未发育完全：如银杏、冬青等的种子。如银杏、冬青等的种子。破除方法：破除方法：在合适的贮藏条件下（如适当的高温、在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全；干藏）让胚尽快发育完全；第二十九页，本课件共有77页 胚未完成生理后熟：胚未完成生理后熟：如苹果、桃等蔷薇科种子。如苹果、桃等蔷薇科种子。生理后熟是指种子脱离休眠所经历某些生理生化代谢生理后熟是指种子脱离休眠所经历某些生理生化代谢变化，其中主要是有机物和激素的转化。变化，其中主要是有机物和激素的转化。后熟分两种情况：一种是常温、低含水
27、量下后熟分两种情况：一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或适当高温）后才进行后熟，这类种子经干藏（或适当高温）后才能萌发；另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多能萌发；另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。可用数种子属于些类。可用“低温层积低温层积”的方法促进的方法促进其完成后熟。经其完成后熟。经“层积层积”处理后，种子内处理后，种子内GA含量含量明显增高，明显增高，ABA含量降低。含量降低。第三十页，本课件共有77页 种子内含有抑制剂：种子内含有抑制剂：由于种子或果实内含有抑由于种子或果实内含有抑制剂，如制剂，如ABA、水杨酸、氰化物、生物碱等，使种子、水杨酸、氰化物、生
28、物碱等，使种子不能萌发。不能萌发。破除方法：破除方法：流水冲洗、剥胚培养等。流水冲洗、剥胚培养等。种子休眠往往不止一个原因，如小麦的种皮不透氧，种子休眠往往不止一个原因，如小麦的种皮不透氧，同时胚也需要经过后熟。此外，种子经休眠以后，若同时胚也需要经过后熟。此外，种子经休眠以后，若环境条件如水分、温度、氧气不适宜，则仍不能萌发，环境条件如水分、温度、氧气不适宜，则仍不能萌发，将继续被迫休眠。因此，不适宜的环境条件也是种子将继续被迫休眠。因此，不适宜的环境条件也是种子休眠的原因。休眠的原因。第三十一页，本课件共有77页 二、芽的休眠二、芽的休眠 导致芽休眠的环境因子是光周期，多年生木本植导致芽休
29、眠的环境因子是光周期，多年生木本植物接受短日照后，体内合成大量物接受短日照后，体内合成大量ABA，运至芽，促使，运至芽，促使芽停止生长，进入休眠。芽停止生长，进入休眠。打破芽休眠的措施有：打破芽休眠的措施有：长日照处理：长日照处理：人工光照；人工光照；低温处理：低温处理：适度的低温处理可使芽内适度的低温处理可使芽内GA含量含量增高，增高，ABA含量降低。含量降低。GA 处理：处理：第三十二页，本课件共有77页在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨就会在穗上萌发，造成生产小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨就会在穗上萌
30、发，造成生产上的损失，可在成熟时喷施上的损失，可在成熟时喷施PP333或烯效唑等植物生长延缓剂，或烯效唑等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。延缓种子萌发。马铃薯块茎在收获后也有马铃薯块茎在收获后也有4060d的休眠期，长期贮藏后的休眠期，长期贮藏后渡过休眠期就要萌发而降低质量。用渡过休眠期就要萌发而降低质量。用0.4%萘乙酸甲酯粉剂萘乙酸甲酯粉剂(用用泥土混制泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏；将马铃薯块茎在架上摊成处理马铃薯块茎，可安全贮藏；将马铃薯块茎在架上摊成薄层，保持通风，也可安全贮藏薄层，保持通风，也可安全贮藏6个月。个月。此外，洋葱、大蒜等鳞茎延存器官，也可用萘乙酸甲酯此外，洋葱、大
31、蒜等鳞茎延存器官，也可用萘乙酸甲酯粉剂延长休眠。另外，用粉剂延长休眠。另外，用800010000伦琴的伦琴的r射线照射，也射线照射，也可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏三个月到一年而不发芽。可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏三个月到一年而不发芽。第三十三页，本课件共有77页3 果实的生长和果实成熟时的生果实的生长和果实成熟时的生理生化变化理生化变化 一、果实的生长一、果实的生长 肉质果实（苹果、梨等）的生长与营养生长相肉质果实（苹果、梨等）的生长与营养生长相似，也呈现似，也呈现S 型生长曲线。型生长曲线。但一般核果（桃、杏、樱桃）但一般核果（桃、杏、樱桃）呈呈双双S 型生长曲线型生长曲线。双双S 型曲线的核果
32、，其生长停止期正是幼胚强烈型曲线的核果，其生长停止期正是幼胚强烈生长、核变硬时期。生长、核变硬时期。个别果实如猕猴桃的生长表现为个别果实如猕猴桃的生长表现为三三S 型曲线型曲线。第三十四页，本课件共有77页不同果实的生长曲线不同果实的生长曲线桃果实各部分生长情况桃果实各部分生长情况第三十五页，本课件共有77页三三S型型生生长长曲曲线线第三十六页，本课件共有77页 已知具有双已知具有双S型生长曲线的核果类果实，缓慢型生长曲线的核果类果实，缓慢生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长强生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长强烈进行、核也正在变硬期，表明胚的发育和果烈进行、核也正在变硬期，表明胚的发育
33、和果肉竞争养分，影响果实生长。但有的单性结实肉竞争养分，影响果实生长。但有的单性结实果和有籽果实一样，仍呈双果和有籽果实一样，仍呈双S型，看来其原因型，看来其原因还有待进一步研究探讨。还有待进一步研究探讨。不同类型的生长曲线形成的原因，至今还不不同类型的生长曲线形成的原因，至今还不完全清楚。完全清楚。第三十七页，本课件共有77页 果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）有关。但也有不经受精而结实的，这种有关。但也有不经受精而结实的，这种不经传粉受精不经传粉受精作用而形成果实的现象称为单性结实作用而形成果实的现象称为单性结实（parthenocarpy
34、）。）。形成的果实属于无籽果实。形成的果实属于无籽果实。单性结实有天然和刺激性单性结实之分：单性结实有天然和刺激性单性结实之分：天然单结实：天然单结实：如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由于如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某种原因个别植株或枝条发生突变，形成无籽品种；某种原因个别植株或枝条发生突变，形成无籽品种；刺激性单性结实：刺激性单性结实：人工施加生长素或人工施加生长素或GA，刺，刺激子房膨大生长，结出无籽果实。激子房膨大生长，结出无籽果实。第三十八页，本课件共有77页第三十九页，本课件共有77页二、呼吸跃变二、呼吸跃变 果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率
35、逐渐降低，在接近成熟时突然升高，出现呼吸高峰，此后显著在接近成熟时突然升高，出现呼吸高峰，此后显著降低，此时果实完全成熟。这种降低，此时果实完全成熟。这种果实成熟前出现呼果实成熟前出现呼吸高峰的现象称为吸高峰的现象称为呼吸跃变呼吸跃变（respiration climacteric），），出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。跃变型果实有：跃变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；非跃变型果实有：非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬；橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬；第四十页，本课件共有77页 呼吸跃变
36、与果实中乙烯的产生有关，跃变呼吸跃变与果实中乙烯的产生有关，跃变出现前果实中乙烯含量显著增高，乙烯能增加出现前果实中乙烯含量显著增高，乙烯能增加果皮细胞透性，加强内部氧化过程果皮细胞透性，加强内部氧化过程，促进呼吸，促进呼吸作用，导致果实内物质的强烈转化，加速果实作用，导致果实内物质的强烈转化，加速果实成熟。成熟。在果实的贮藏中，通常采用低温、低在果实的贮藏中，通常采用低温、低O2及高及高CO2 浓度，来抑制或推迟呼吸跃期的出浓度，来抑制或推迟呼吸跃期的出现，延长贮藏时间。现，延长贮藏时间。第四十一页，本课件共有77页跃变期跃变期乙烯乙烯第四十二页，本课件共有77页乙烯影响呼吸的可能原因乙烯影
37、响呼吸的可能原因1.乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；换加速；2.乙烯使呼吸酶活化；乙烯使呼吸酶活化；3.乙烯诱导与呼吸酶有关的乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNA的合成，新形成有的合成，新形成有关的呼吸酶；关的呼吸酶；4.乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。吸速率升高。第四十三页，本课件共有77页果实呼吸跃变与果实贮藏果实呼吸跃变与果实贮藏呼吸跃变标志着果实生长发育阶段的结束与衰老阶段的呼吸跃变标志着果实生长发育阶段的结束与衰老阶段的开始。呼吸跃变期到来时，恰是食用品质最好
38、的时候。开始。呼吸跃变期到来时，恰是食用品质最好的时候。苹果和香蕉的呼吸跃变略先于食用品质最适时；而番茄在果实苹果和香蕉的呼吸跃变略先于食用品质最适时；而番茄在果实充分成熟之前就已出现呼吸跃变。充分成熟之前就已出现呼吸跃变。因而，呼吸跃变是果实生命过程中的一个关键时期，它对因而，呼吸跃变是果实生命过程中的一个关键时期，它对于果实贮藏寿命的长短有重要影响，因此受到人们的注意。于果实贮藏寿命的长短有重要影响，因此受到人们的注意。第四十四页，本课件共有77页有跃变期（有跃变期（A）和无跃变期（）和无跃变期（B）果实）果实的呼吸大小和类型的呼吸大小和类型 第四十五页，本课件共有77页跃变型果实中乙烯生
39、成有两个调节系统跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统 系统系统负责跃变前果实中低速率的基础乙烯负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成生成系统系统负责伴随成熟过程负责伴随成熟过程(跃变跃变)乙烯自我催乙烯自我催化大量生成。化大量生成。非跃变型果实非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中只有系统平稳，整个过程中只有系统活动，缺乏系活动，缺乏系统统。第四十六页，本课件共有77页跃变型果实：跃变型果实：外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统上升；同时启动系统，形成乙烯自我催化，促进乙烯，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增
40、加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可自动进行下去，反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。用乙烯的浓度无关。非跃变型果实：非跃变型果实：外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高低成比例；促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高低成比例；是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响
41、也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。第四十七页，本课件共有77页外用乙烯对非跃变型（外用乙烯对非跃变型（A）与跃变型（）与跃变型（B）果）果实呼吸作用的效应实呼吸作用的效应呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于其乙烯呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于其乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同生成的特性和对乙烯反应的不同第四十八页，本课件共有77页三、肉质果实成熟时的生理生化变化三、肉质果实成熟时的生理生化变化碳水化合的变化碳水化合的变化果实变甜；果实变甜；有机酸的变化有机酸的变化酸味减少；酸味减少；单宁类
42、物质的变化单宁类物质的变化涩味消失；涩味消失；色素的变化色素的变化果实色泽变艳；果实色泽变艳；酯类、醛类物质的变化酯类、醛类物质的变化香味产生；香味产生；细胞壁物质的降解细胞壁物质的降解果实变软。果实变软。第四十九页，本课件共有77页柿果实单宁细胞柿果实单宁细胞由于某些原因由于某些原因(用温水、乙醇、石灰水或用温水、乙醇、石灰水或CO2等处理等处理)使单宁转变为不溶使单宁转变为不溶性单宁时，就失去了其涩味，这就是所谓的脱涩。因此，脱涩过程性单宁时，就失去了其涩味，这就是所谓的脱涩。因此，脱涩过程中单宁并未除去或减少。在柿子加工中如遇高温等条件，已经脱涩中单宁并未除去或减少。在柿子加工中如遇高温
43、等条件，已经脱涩的柿子会因不溶性单宁的再溶解而返涩。单宁也极易氧化，氧化后的柿子会因不溶性单宁的再溶解而返涩。单宁也极易氧化，氧化后即生成黑色物质。为防止果实切碎后在加工过程中的变色，就应设即生成黑色物质。为防止果实切碎后在加工过程中的变色，就应设法抑制酶的活性。法抑制酶的活性。第五十页，本课件共有77页果实成熟时蛋白质的变化果实成熟时蛋白质的变化 在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这些合成的蛋白质包括呼吸酶，与成熟过程中有机物、些合成的蛋白质包括呼吸酶，与成熟过程中有机物、色素变化及果实变软有关的酶。如叶绿素酶、果胶酶、色素变化及果实变软有
44、关的酶。如叶绿素酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。用蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或用蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或RNA合成抑制剂合成抑制剂放线菌素放线菌素D处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成减处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。第五十一页，本课件共有77页果实成熟时激素的变化果实成熟时激素的变化内源激素在果实成熟过程中的变化，一般认为在内源激素在果实成熟过程中的变化，一般认为在开花和幼果生长时期，生长素、细胞分裂素和赤开花和幼果生长时期，生长素、细胞分裂素和赤
45、霉素的含量增高，与授粉受精和幼果生长有关。霉素的含量增高，与授粉受精和幼果生长有关。伴随果实成熟，跃变型果实的乙烯含量达到最高伴随果实成熟，跃变型果实的乙烯含量达到最高峰。柑桔、葡萄等非跃变型果实成熟时则峰。柑桔、葡萄等非跃变型果实成熟时则ABA含含量最高。量最高。跃变型果实的猕猴桃、梨、柿子等，伴随果实成跃变型果实的猕猴桃、梨、柿子等，伴随果实成熟，熟，ABA含量逐渐增强，成熟期达到最高水平。含量逐渐增强，成熟期达到最高水平。第五十二页，本课件共有77页 4 植物的衰老植物的衰老 衰老（衰老（senescence）是导致植）是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也物自然死亡的一系列恶化过程，也
46、是植物生命活动自然结束的衰退过是植物生命活动自然结束的衰退过程。衰老可在细胞、组织、器官或程。衰老可在细胞、组织、器官或整株水平上发生。整株水平上发生。第五十三页，本课件共有77页 1、植物衰老的方式、植物衰老的方式整体衰老：整体衰老：一年、二年生或多年生一次性开花结一年、二年生或多年生一次性开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；果的植物。结实后整体植株衰老死亡；地上部分衰老：地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生存多年生草本植物，根系可生存多年；多年；同步衰老：同步衰老：多年生落叶木本植物秋天叶子的衰多年生落叶木本植物秋天叶子的衰老；老；渐次衰老：渐次衰老：不同部位的叶子，通常从下至上，不
47、同部位的叶子，通常从下至上，逐渐衰老脱落；逐渐衰老脱落；第五十四页，本课件共有77页整体衰老整体衰老地上部分衰老地上部分衰老同步衰老同步衰老渐次衰老渐次衰老第五十五页，本课件共有77页 2、衰老时的生理生化变化、衰老时的生理生化变化代谢减弱，生活力下降；代谢减弱，生活力下降；蛋白质含量降低：蛋白质合成减慢，分解加快；蛋白质含量降低：蛋白质合成减慢，分解加快；RNA含量降低：基因转录减弱，含量降低：基因转录减弱，RNA种类和数种类和数量减少；量减少；光合能力下降，叶绿素含量降低；光合能力下降，叶绿素含量降低；衰老器官中的内含物发生撤退和再分配；衰老器官中的内含物发生撤退和再分配；第五十六页，本课
48、件共有77页 3、衰老的机理、衰老的机理营养亏缺学说；营养亏缺学说；衰老因子学说；衰老因子学说；激素调控学说；激素调控学说；差误学说；差误学说；自由基衰老学说；自由基衰老学说；所有的逆境都会促使植物衰老，这与逆境下自由基、所有的逆境都会促使植物衰老，这与逆境下自由基、活性氧的积累有关。活性氧的积累有关。第五十七页，本课件共有77页营养亏缺假说营养亏缺假说H.Molish 1982年提出年提出内容：一年生植物衰老的特点是果实成熟与植物其他内容：一年生植物衰老的特点是果实成熟与植物其他部分的衰老同步。认为这是由于营养物质向果实运输，部分的衰老同步。认为这是由于营养物质向果实运输，使营养器官营养耗竭
49、而衰老死亡。使营养器官营养耗竭而衰老死亡。不足：在诱导开花的短日照条件下，不断摘去苍不足：在诱导开花的短日照条件下，不断摘去苍耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；对于雌雄异株的大麻、菠菜的雄株，尽管雄花消耗养分对于雌雄异株的大麻、菠菜的雄株，尽管雄花消耗养分甚少，但衰老同样伴随开花而发生；甚少，但衰老同样伴随开花而发生；另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延缓衰老，反而刺激衰老。缓衰老，反而刺激衰老。所有这些说明植物衰老的信号，随植物不同是不同的。所有这些说明植物衰老的信号，随植物不同是不同的。第五十八页
50、，本课件共有77页衰老基因假说衰老基因假说 细胞程序死亡（细胞程序死亡（programmed cell death，PCD）是多细胞生物体中一些细胞所采取的一种由自）是多细胞生物体中一些细胞所采取的一种由自身基因调控的主动的非破坏性死亡方式。身基因调控的主动的非破坏性死亡方式。PCD也是植物发育、衰老及对环境互作中一个必也是植物发育、衰老及对环境互作中一个必要的、主动的细胞死亡过程。要的、主动的细胞死亡过程。PCD分子机制表明，细胞死亡的程序是内核基因分子机制表明，细胞死亡的程序是内核基因和线粒体基因共同调节的，是主动连续的程序化反应，和线粒体基因共同调节的，是主动连续的程序化反应，一般过程也