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1、第一章第一章 植物营养与施肥原则植物营养与施肥原则 本章讲授内容：本章讲授内容：植物必需营养元素植物必需营养元素 植物对养分的吸收植物对养分的吸收 影响植物吸收养分的条件影响植物吸收养分的条件 施肥的基本原理施肥的基本原理 植物营养特性与施肥植物营养特性与施肥 第一节 植物必需营养元素一植物体的元素组成及含量 二植物生长发育的必需营养元素 一一植物体的元素组成及含量植物体的元素组成及含量其它元素其它元素必需营养元素必需营养元素非必需营养元素非必需营养元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的营养成分植物的营养成分由于植物的遗传性状的制约和环境条件的影响，由于植物的遗传性状的制约和环境条件的
2、影响，不同植物不同植物,即使同一植物的不同器官、同一器即使同一植物的不同器官、同一器官的不同时期其体内元素在含量上均有较大的官的不同时期其体内元素在含量上均有较大的差异。差异。运用溶液培养，在培养液中有系统地减运用溶液培养，在培养液中有系统地减去植物灰分中的某些元素，观察植物是去植物灰分中的某些元素，观察植物是否能够正常生长发育，可以检出植物所否能够正常生长发育，可以检出植物所必需的营养元素。必需的营养元素。1939年Arnon和Stout提出三条标准:一）植物必需营养元素判断标准一）植物必需营养元素判断标准 1.1.缺少该元素，植物就不能完成其生活史。缺少该元素，植物就不能完成其生活史。-必
3、要性必要性 2.2.该该元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失或消失-专一性专一性 3.3.必须直接参与植物的代谢作用。对植物起直接的营养作用，必须直接参与植物的代谢作用。对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用而不是改善环境的间接作用 .-.-直接性直接性二二.植物生长发育必需营养元素植物生长发育必需营养元素二二)必需营养元素的种类：必需营养元素的种类：目前 国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16种。它们是碳、
4、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMo非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。例：豆科作物-钴；藜科作物-钠；硅藻和水稻-硅三三).必需营养元素的分组、来源及功能必需营养元素的分组、来源及功能C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上)或肥料三要素或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自
5、土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）作物营养三要素作物营养三要素(肥料三要素肥料三要素)N N、P P、K K三种元素，由于作物需要的量比三种元素，由于作物需要的量比较多，而土壤中可提供的较多，而土壤中可提供的有效含量有效含量又比又比较少，常常需要通过施肥才能满足作物较少，常常需要通过施肥才能满足作物生长的要求，因此称为生长的要求，因此称为“作物营养三要作物营养三要素素”或者或者“肥料三要素肥料三要素”；Relative amounts of essential elements in plant tissues 必需营养元素的主要功能必需营养元素的主要功能第一类：第一
6、类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电维护细胞内的有序性，如渗透调节、电 性性 平衡等平衡等 2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统四四)植物营养元素的同等重要律和不可代替律：植物营
7、养元素的同等重要律和不可代替律：植物必需的营养元素在植物体内不论数量多少都是同植物必需的营养元素在植物体内不论数量多少都是同等重要的；等重要的；生产上要求：平衡供给养分生产上要求：平衡供给养分任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它元素所代任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它元素所代替。替。生产上要求：全面供给养分生产上要求：全面供给养分 这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。植植物物必必需需营营养养元元 素素的的各各种种功功能能一一般般通通过过植植物物的的外外部部形形态态表表现现出出来来。而而当当植植物物缺缺乏乏或或过过量量吸吸收收某某一一元元素素时
8、时，会会出出现现特特定定的的外外部部症症状状，这这些些症症状状统统称称为为“植植物物营营养养失失调调症症”，包括包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。水稻缺铁水稻缺铁水稻铁毒水稻铁毒玉米玉米：缺钾症状缺钾症状 五五)相互相似作用：相互相似作用：几种营养元素都对某一生理代谢作用过几种营养元素都对某一生理代谢作用过程或者作用过程的某一部分起同样的作程或者作用过程的某一部分起同样的作用。也就是说，某一营养元素缺少时，用。也就是说，某一营养元素缺少时，还可以被另一元素所代替。还可以被另一元素所代替。第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收 一、根系对养分的吸收一、根系
9、对养分的吸收 二、根外营养二、根外营养CO2 O2 SO2H2OO2MineralNutrients植植物物养养分分来来源源示示意意图图一、根系对养分的吸收：吸收水分和养分吸收水分和养分传导水分和养分传导水分和养分合成一些有机化合物合成一些有机化合物贮藏营养物质贮藏营养物质支持作物使之固定于土壤中支持作物使之固定于土壤中壮苗先壮根壮苗先壮根蹲苗蹲苗一）、根吸收养分的部位根吸收养分最多的部位大约在离根根吸收养分最多的部位大约在离根尖尖10cm以内，愈靠近根尖处的吸收以内，愈靠近根尖处的吸收能力愈强。能力愈强。农作物施用肥料的深度应该在20cm以下。果树施用肥料的深度?二）根吸收养分形态二）根吸收
10、养分形态气态气态 CO2、O2、H2O离子态离子态 阴、阳离子阴、阳离子分子态分子态 氨基酸、尿素氨基酸、尿素离子离子养养分分离离子子向向根根表表的的迁迁移移根根系系对对养养分分离离子子的的吸吸收收植物的根部营养植物的根部营养土壤养分向根部迁移的方式土壤养分向根部迁移的方式 根对养分吸收的方式根对养分吸收的方式截获（截获（root interception）扩散扩散 （diffusion)质流质流 (mass flow)被动吸收被动吸收(passive uptake)主动吸收主动吸收(active uptake)土壤养面迁移土壤养面迁移 1.截获（Interception）定义：植物根系伸展于
11、土壤之中直接获取养分的方式.实质：接触交换影响因素：根系与土体接触面积、根系活力数量：约占1-3，不超过10，远小于植物的需要 2.质流（Mass flow）定义：因植物蒸腾作用而引起的土壤中养分随土壤水流动的运动.影响因素：水势 根系活力迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁3.扩散（Diffusion）定义：土壤溶液中当某种养分的浓度出现差异时所引起的养分运动.速度慢，距离短（速度慢，距离短（0.1-15mm）。）。影响因素：土壤水分含量;土壤质地;土壤温度;养分离子的扩散系数;根系活力迁移的离子：磷、钾、氮（NH4+）表表1 1 不同离子的扩散系数与移动距离不同离子的扩散系数与移动距离引自Ju
12、ngk,1991表表2 玉米养分需求量与截获、质流和扩散供应量玉米养分需求量与截获、质流和扩散供应量 引自Barbar，1984 图图 植物根获取土壤养分的模式植物根获取土壤养分的模式 截获截获 质流质流 扩散扩散 有效养分有效养分 根根 土壤土壤 地上部地上部养分离子向根表迁移的模式图养分离子向根表迁移的模式图土壤土壤养分向根表迁移的途径养分向根表迁移的途径 小结小结土壤养分的长距离迁移以质流为主，短距离迁移以土壤养分的长距离迁移以质流为主，短距离迁移以扩散为主。扩散为主。硝态氮硝态氮-质流，磷、钾质流，磷、钾-扩散，钙、镁扩散，钙、镁-质流。质流。养分迁移的三种过程同时存在。土壤中移动性小
13、的养分迁移的三种过程同时存在。土壤中移动性小的离子，截获较重要，但是有限的，因为根系所占的离子，截获较重要，但是有限的，因为根系所占的体积与土壤体积相比较小（）。质流过程体积与土壤体积相比较小（）。质流过程较快；扩散作用是慢过程，一天只有几个毫米。较快；扩散作用是慢过程，一天只有几个毫米。三三)、根部对无机态养分的吸收：、根部对无机态养分的吸收：一般认为溶液中的离子进入根细胞的方式可分两个类一般认为溶液中的离子进入根细胞的方式可分两个类型，即被动吸收与主动吸收。型，即被动吸收与主动吸收。1、被动吸收(Passive Uptake)又称非代谢吸收，是一种顺又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸
14、收过程，不需消电化学势梯度的吸收过程，不需消耗能量。耗能量。特点：1.顺电化学势梯度顺电化学势梯度 2.没有选择性没有选择性 3.不消耗能量不消耗能量驱动力驱动力:1 1）电化学势梯度）电化学势梯度2 2）浓度梯度）浓度梯度方式方式简单扩散简单扩散：当外部溶液中的浓度大于细胞内部浓度：当外部溶液中的浓度大于细胞内部浓度时，离子通过扩散作用进入细胞内的过程。时，离子通过扩散作用进入细胞内的过程。杜南扩散杜南扩散：原生质的蛋白质分子带负电，有利于外：原生质的蛋白质分子带负电，有利于外部溶液的阳离子的进入。部溶液的阳离子的进入。被动吸收被动吸收 离子交换养分的跨膜吸收过程养分的跨膜吸收过程 养分需要
15、通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入细胞内部，参才能进入细胞内部，参与代谢活动。与代谢活动。原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”主动吸收主动吸收被动吸收被动吸收生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：2 2、主动吸收（、主动吸收（Active uptakeActive uptake）养分离子逆电化学势梯度进入植物养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象。它需要消耗生物代谢能细胞内的现象。它需要消耗生物代谢能量。量。特点：1.逆电化学势梯度逆电化学势梯度 2.高度选择性高度选择性 3
16、.消耗能量消耗能量主动吸收说明了以下三个问题：主动吸收说明了以下三个问题：植物体内离子态养分的浓度，常常比外界土壤溶植物体内离子态养分的浓度，常常比外界土壤溶液的浓度高几十甚至几千倍。液的浓度高几十甚至几千倍。植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分就吸收什么养分。有什么养分就吸收什么养分。植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，而不决定于外界土壤溶液中的养分浓度。植物生长旺而不决定于外界土壤溶液中的养分浓度。植物生长旺盛，吸收强度就大，生长弱，吸收强度就小。盛，吸收强度就大，生长弱，吸收强度就小
17、。载体学说（载体学说（Carrier Theory)Carrier Theory)：生物膜上具有某些分子，它们有载运离子通过生物生物膜上具有某些分子，它们有载运离子通过生物膜的能力，这些分子叫载体膜的能力，这些分子叫载体,载体分子上存在某种离子载体分子上存在某种离子的专性结合位的专性结合位,从而支持了离子吸收的选择性。从而支持了离子吸收的选择性。载体分布在细胞膜上，可以有选择性地运载某种离子载体分布在细胞膜上，可以有选择性地运载某种离子通过生物膜。通过生物膜。载体是在类脂层中扩散的类脂化合物，很可能是一种透过酶，但目前为止还不能下结论，因为还没有分离出载体分子。载体运载离子消耗的能量来源于呼吸
18、作用，但是能量消耗于何处，目前还不清楚.载体（载体（CarrierCarrier）普菲费尔（普菲费尔（Pfeffer 1900Pfeffer 1900）提出。）提出。不同种类的植物组织对多种离子的吸收，在一定的浓度范围不同种类的植物组织对多种离子的吸收，在一定的浓度范围内，都表现有一定的规律，即较低浓度时，离子的吸收随浓内，都表现有一定的规律，即较低浓度时，离子的吸收随浓度增加而迅速增加；在较高浓度时，随浓度增加，离子的吸度增加而迅速增加；在较高浓度时，随浓度增加，离子的吸收增加很少；到最高浓度时，离子的吸收趋于稳定。收增加很少；到最高浓度时，离子的吸收趋于稳定。这表明了载体的存在和载体具有一
19、定的饱和度。这表明了载体的存在和载体具有一定的饱和度。载体运输离子的过程：载体运输离子的过程：载体由呼吸过程中获得能量载体由呼吸过程中获得能量 载体载体ATPATP磷酸化载体磷酸化载体ADPADP磷酸化载体与某种选择性离子结合，透过质膜磷酸化载体与某种选择性离子结合，透过质膜 磷酸化载体离子磷酸化载体离子离子载体离子载体 离子载体在磷酸化酶的作用下解离，于质膜内侧释放离离子载体在磷酸化酶的作用下解离，于质膜内侧释放离子。子。离子载体离子载体载体离子无机磷酸载体离子无机磷酸PiPi无机磷酸在细胞内的线粒体或叶绿体作用下形成无机磷酸在细胞内的线粒体或叶绿体作用下形成ATPATP ADP ADPPi
20、ATPPiATP总式为：总式为：离子离子ATPATP离子离子ADPADPPi Pi 可见将一个离子由膜外带到膜内，需消耗个可见将一个离子由膜外带到膜内，需消耗个ATPATP分子。分子。H2O（2 2）离子泵（离子泵（IonIons bumps bump）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATPATP酶，它能逆电化学势将某种离子酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另一种离子细胞内，同时将另一种离子“泵出泵出”细胞细胞外。外。外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离离子子运运输输过过程程离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP
21、 +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴离子HH3PO4 根部对有机态养分的吸收：根部对有机态养分的吸收：采用灭菌培养方法，利用示踪元素进行研究的采用灭菌培养方法，利用示踪元素进行研究的结果表明，植物不仅能吸收无机养分，也能吸结果表明，植物不仅能吸收无机养分，也能吸收有机态的养分。收有机态的养分。一般认为，有机分子透过质膜的难易程度决定一般认为，有机分子透过质膜的难易程度决定于分子的大小和脂溶性的强弱。于分子的大小和脂溶性的强弱。采用灭菌培养法采用灭菌培养法+同位素示踪法同位素示踪法球蛋白球蛋白核糖核酸核糖核酸病毒病毒水分水分无机盐无机盐已证明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各种氨基酸，
22、已证明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各种氨基酸，有的氨基酸如组氨酸、甘氨酸的营养效应超过硫酸铵。有的氨基酸如组氨酸、甘氨酸的营养效应超过硫酸铵。大小麦和菜豆能吸收各种磷酸己糖、磷酸甘油酸等。大小麦和菜豆能吸收各种磷酸己糖、磷酸甘油酸等。胞饮作用胞饮作用二、根外器官对养分的吸收二、根外器官对养分的吸收一）根外营养（一）根外营养（Plant Foliage nutrition）植物叶面植物叶面（包括一部分茎）吸收养分来营养其本身的现象叫做（包括一部分茎）吸收养分来营养其本身的现象叫做叶部营养或根外营养。叶部营养或根外营养。机理机理特点特点影响根外营养效果的因素影响根外营养效果的因素二）根外营养特点二
23、）根外营养特点 ：叶子吸收养分的途径：叶子吸收养分的途径：一般认为，叶面施肥的原理一般认为，叶面施肥的原理是养分通过叶片是养分通过叶片角质层和气孔角质层和气孔，进入细胞；，进入细胞；但最近研究表明，可能使养分离子通过但最近研究表明，可能使养分离子通过角质层上的裂角质层上的裂缝缝和从表层细胞延伸到角质层的和从表层细胞延伸到角质层的外质连丝外质连丝，进入细胞，进入细胞外质连丝外质连丝外质连丝外质连丝是一种不含原生质的是一种不含原生质的是一种不含原生质的是一种不含原生质的纤维孔隙纤维孔隙纤维孔隙纤维孔隙，能使细胞原生能使细胞原生能使细胞原生能使细胞原生质与外界质与外界质与外界质与外界直接直接直接直接
24、联系，这种外质连丝能做为联系，这种外质连丝能做为联系，这种外质连丝能做为联系，这种外质连丝能做为角质膜角质膜角质膜角质膜到达到达到达到达表皮细胞表皮细胞表皮细胞表皮细胞原生质膜原生质膜原生质膜原生质膜的一条通路。的一条通路。的一条通路。的一条通路。气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞 栅栏组织栅栏组织 海绵组织海绵组织 维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图仙人掌表面向内凹陷的气孔仙人掌表面向内凹陷的气孔表面表面横切面横切面胞间连丝胞间连丝作为一种细胞质结构作为一种细胞质结构将相邻的细胞连系起来将相邻的细胞连系起来形成植物的共质体。形成植物的共质体
25、。1.快2.强3.省处理处理(CuSO4/kg.hm2)穗数穗数/m2穗粒数穗粒数籽粒数籽粒数/g.m2不施不施Cu10.0（soil）0.04（leaf）37.028.863.80.142.317.10.031.014.0缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响缺铜土壤上叶面施铜对小麦生长和产量的影响叶子吸收养分的形态：叶子吸收养分的形态：离子态：钾离子、磷酸根离子等。离子态：钾离子、磷酸根离子等。分子态：二氧化碳、尿素、二氧化硫、氮气等。分子态：二氧化碳、尿素、二氧化硫、氮气等。3、叶部营养的特性：）直接供给作物吸收的养分可防止养分在土壤中的固定 和转化。）叶部对养分的吸收转化比根部快，能
26、及时满足作物需要。32P涂于棉花叶部5分钟后各器官已有相当数量的，根、生长点和嫩叶中增加强烈。10天后32P的积累达到最高点。而根部施用15天后的分布和强度仅仅接近于叶部施用分钟的情况。又如：一般尿素施入土壤4-5天后才见效果，叶部施用只需1-2天即可显出效果。故在出现缺素症或遭自然灾害时最为适用。3 3）直接影响代谢，促进根部营养，提高产）直接影响代谢，促进根部营养，提高产量，改善品质。量，改善品质。4 4）经济、有效：）经济、有效：施用量仅为土壤施用的施用量仅为土壤施用的1/5-1/101/5-1/10。三）、影响根外营养效果的条件：三）、影响根外营养效果的条件：溶液的组成：溶液的组成决定
27、于叶部追肥的目的。作为营养液组成分的各种养分被植物吸收的速度是不同的。例如，叶片吸收钾的速率为：氯化钾硝酸钾磷酸氢二钾；叶片吸收氮的速率为：尿素硝酸盐铵盐。一般地，无机盐比有机盐类（尿素除外）的吸收速率要快，在喷施生理活性物质或微量元素肥料（如锌、硼、铁、锰等）时加入尿素可提高吸收速率和防止叶片出现暂时的黄化。在不引起伤害的前提下养分进入叶片在不引起伤害的前提下养分进入叶片的速度和数量随浓度升高而升高的速度和数量随浓度升高而升高大量元素大量元素 0.22%微量元素微量元素 0.010.2%2.溶液浓度及pH如供给如供给A+，则，则pH应微碱性应微碱性溶液溶液pH如供给如供给A-，则，则pH应微
28、酸性应微酸性在中性范围内在中性范围内3.3.叶片结构与养分吸收叶片结构与养分吸收叶片类型叶片类型叶片结构叶片结构双子叶植物双子叶植物单子叶植物单子叶植物4.溶液湿润叶片的时间溶液湿润叶片的时间1.最好要使叶片在最好要使叶片在30min到到1h内保持湿润内保持湿润2.选在晴天傍晚无风的天气下进行选在晴天傍晚无风的天气下进行3.湿润剂或表面活化剂湿润剂或表面活化剂傍晚喷施傍晚喷施 湿润剂，中性皂和洗涤剂（用湿润剂，中性皂和洗涤剂（用0.1-0.2%5.5.喷施部位及次数喷施部位及次数移动性强的元素移动性强的元素 N、K、Na能移动的元素能移动的元素 P、Cl、S难移动的元素难移动的元素 微量元素微量元素部分移动的养分部分移动的养分ZnCuMnFeMo，不移动的养分硼和钙。不移动的养分硼和钙。关键时期喷一次关键时期喷一次喷喷2-3次，喷在新叶次，喷在新叶每隔一定时间（一般7-10天）喷施一次的效果比一次喷施的效果要好。四）、叶部追肥的适用时期：作物遭受冻害、伤害、水灾后为了增加营养恢复生长，可利用根外追肥吸收快的特点进行根外追肥。作物出现缺素症特别是那些在体内不易移动的营养元素（微肥）时。密植条件下根部追肥困难而又需要追肥时。作物生长后期由于某些营养元素的影响而出现早衰，根部追肥急救不及时时。提高后期营养水平，改善产品质量。