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1、第二章 遗传的细胞学基础v细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞的结构与功能细胞的结构与功能细胞分裂与生物生长发育及繁殖行为细胞分裂与生物生长发育及繁殖行为v遗传学研究的侧重点：遗传学研究的侧重点：细胞核细胞核的结构功能、染色体形态、结构和数目；的结构功能、染色体形态、结构和数目；细胞有丝分裂、减数分裂、两性细胞融合细胞有丝分裂、减数分裂、两性细胞融合(受精受精)的过程及其染色体的行为变化和生物学意义。的过程及其染色体的行为变化和生物学意义。第一节第一节 无性生殖和有性生殖无性生殖和有性生殖第二节第二节 染色染色体体的形态特征和数目的形态特征和数目第三节第三节 细
2、胞分裂细胞分裂第四节第四节 配子的形成和受精配子的形成和受精本章重点本章重点第一节第一节 无性生殖和有性生殖无性生殖和有性生殖v生物的生殖方式生物的生殖方式：v无性生殖无性生殖（asexual reproduction）v有性生殖有性生殖（sexual reproduction）无无性性生生殖殖不不经经过过生生殖殖细细胞胞的的结结合合由由一一个个亲亲本本产产生生后后代代个个体体的的生生殖殖方方式式。包包括括分分裂裂生生殖殖、出出芽芽生生殖殖、孢孢子生殖和营养生殖。子生殖和营养生殖。有有性性生生殖殖通通过过亲亲本本产产生生的的雌雌雄雄配配子子结结合合成成合合子子，再进一步分裂、分化、发育而成为新
3、个体的生殖方式再进一步分裂、分化、发育而成为新个体的生殖方式。一、无性生殖(asexual reproduction)v无性生殖无性生殖指不经任何有性过程指不经任何有性过程(减数分裂减数分裂受精受精)，由，由一个亲本一个亲本产生后代个体产生后代个体的生殖行为。的生殖行为。v分裂生殖：分裂生殖：由一个母体分裂成两由一个母体分裂成两个子体的生殖方式个子体的生殖方式v孢子生殖：孢子生殖：由母体产生的孢子形由母体产生的孢子形成子体的生殖方式成子体的生殖方式v出芽生殖：出芽生殖：由母体在一定部位生由母体在一定部位生出的芽体形成子体的生殖方式出的芽体形成子体的生殖方式v营养生殖：营养生殖：由植物体的营养器
4、官由植物体的营养器官产生出新个体的生殖方式产生出新个体的生殖方式v无性生殖过程中，细胞增殖、后无性生殖过程中，细胞增殖、后代个体生长发育都通过代个体生长发育都通过无丝分裂无丝分裂或有丝分裂或有丝分裂完成。因此后代个体完成。因此后代个体与亲本在遗传上一致。与亲本在遗传上一致。v无性生殖是一种无性生殖是一种保守保守的生殖方式，的生殖方式，几乎不发生遗传重组，也少有发几乎不发生遗传重组，也少有发生亲子代变异，其遗传规律相对生亲子代变异，其遗传规律相对简单。简单。v无性生殖可以产生大量遗传一致无性生殖可以产生大量遗传一致的后代群体，因而常用于植物材的后代群体，因而常用于植物材料保存和繁殖、种苗生产等方
5、面料保存和繁殖、种苗生产等方面。几种无性繁殖方式几种无性繁殖方式分裂生殖分裂生殖（细菌）（细菌）（草履虫）（草履虫）几种无性繁殖方式几种无性繁殖方式真真菌菌蕨蕨类类孢子生殖孢子生殖几种无性繁殖方式几种无性繁殖方式出芽生殖出芽生殖（水螅）（水螅）芽体几种营养繁殖方式几种营养繁殖方式嫁接嫁接空中压条空中压条克隆羊“多莉”二、有性生殖v有性生殖有性生殖(sexual reproduction)：由亲本性母细胞经减数分裂及由亲本性母细胞经减数分裂及配子形成过程产生单倍性配子配子形成过程产生单倍性配子(体体)，配子受精结合产生二倍体合子，配子受精结合产生二倍体合子，合子进一步分裂、分化、发育产合子进一步
6、分裂、分化、发育产生后代个体的生殖方式。生后代个体的生殖方式。v有性生殖是生物最普遍而重要的有性生殖是生物最普遍而重要的生殖方式，大多数动、植物都是生殖方式，大多数动、植物都是有性生殖的。有性生殖的。v通常的无性生殖生物往往也并非通常的无性生殖生物往往也并非不能进行有性生殖，在一定条件不能进行有性生殖，在一定条件下，它们也进行有性生殖。下，它们也进行有性生殖。v有性生殖经过有性生殖经过减数分裂减数分裂和受精和受精过程，因而其遗过程，因而其遗传上也与无性生殖有很传上也与无性生殖有很大的差别，会表现出大的差别，会表现出复复杂的遗传重组现象杂的遗传重组现象(非非同源染色体的自由组合、同源染色体的自由
7、组合、非姊妹染色单体的片段非姊妹染色单体的片段互换互换)。v这是遗传学研究的主要这是遗传学研究的主要内容。内容。第二节、第二节、染色体的形态染色体的形态特征特征和数目和数目1、染色体的形态特征2、染色体的数目3、特殊类型的染色体4、染色体组型和组型分析v染色体是所有细胞都具有的结构。染色体是所有细胞都具有的结构。各物种染色体都具有各物种染色体都具有特定的数目与特定的数目与形态特征形态特征。同一物种内的各染色体间能够通过同一物种内的各染色体间能够通过其形态特征加以其形态特征加以区分、识别区分、识别。v染色体的形态结构与数目在细胞分裂染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。过程中
8、有一系列规律性变化。v识别染色体的形态特征的最佳时期是识别染色体的形态特征的最佳时期是细胞细胞有丝分裂中期和早后期有丝分裂中期和早后期。这时染。这时染色体收缩程度最大，形态最稳定，并色体收缩程度最大，形态最稳定，并且分散排列、易于计数。且分散排列、易于计数。v在普通光学显微镜下在普通光学显微镜下观察需要对染色体进观察需要对染色体进行行染色染色。v通常是通常是中期染色体中期染色体染染色效果好色效果好v采用对细胞质着色少采用对细胞质着色少的的碱性染料碱性染料、酸性染、酸性染料或孚尔根试剂染色。料或孚尔根试剂染色。1 1、染色体的形态特征染色体的形态特征v分析染色体形态特征的主要目的是分析染色体形态
9、特征的主要目的是区分、识别染色体区分、识别染色体。v经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有体识别的特征主要有：染色体的大小染色体的大小(主要主要是指长度是指长度)；着丝粒的位置着丝粒的位置(染色体臂的相对长度染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置次缢痕和随体的有无及位置；端粒；端粒；染色粒等。染色粒等。(1)、染色体的大小v不同物种间不同物种间染色体的大小染色体的大小差异很大：差异很大：长度：长度：0.20-50 m宽度：宽度：0.20-2.00 mv同一物种同一物种不同染色体不同染色体宽度大致相同宽度大致相同
10、染色体大小主要对染色体大小主要对长度长度而言。而言。v在进行染色体形态识别研究在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不时，需要首先将同一物种不同染色体进行同染色体进行区分、编号区分、编号；v在各个染色体形态特征中，在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的长度往往是染色体编号的第第一依据一依据：通常由长到短排列：通常由长到短排列染色体。染色体。v例：人类染色体编号。例：人类染色体编号。(2)、着丝粒(centromere)和染色体臂(arm)v着丝粒着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附着：细胞分裂时，纺锤丝附着(attachment)(attachment)的区域，的区域，又称又称着丝点着
11、丝点。v着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位缢缩部位(无色间隔点无色间隔点)，所以又称为，所以又称为主缢痕主缢痕(primary(primary constriction)constriction)。v着丝粒所连接的两部分称为着丝粒所连接的两部分称为染色体臂（长臂染色体臂（长臂q q和短臂和短臂p p）。v缺少着丝粒的染色体片段在细胞分裂过程中不能正确分配到子细胞中，缺少着丝粒的染色体片段在细胞分裂过程中不能正确分配到子细胞中，因此经常发生丢失因此经常发生丢失v同一物种染色体间着丝粒的结构和功能没有本质区别，可以互换同一物
12、种染色体间着丝粒的结构和功能没有本质区别，可以互换v由两端保守边界序列和中间富含由两端保守边界序列和中间富含A+TA+T序列序列(约约90bp)90bp)构成构成v每条染色体的着丝粒在染色体上位置相对固定v根据其臂比（q/p)或着丝点指数（p/总长）可将染色体的形态分为：1.中间着丝粒染色体2.近中着丝粒染色体3.近端着丝粒染色体4.端着丝粒染色体5.颗粒状中间着丝粒染色体v中间着丝粒染色体中间着丝粒染色体（M,metacentric chromosome）：）：着丝点位于染色体中部，两臂着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；长度大致相等；v细胞分裂后期由于纺锤丝牵引细胞分裂后期由于纺锤丝牵
13、引着丝粒向两极移动，染色体表着丝粒向两极移动，染色体表现为现为“V”形。形。vp/q：1.00-1.67近中着丝粒染色体v近中着丝粒染色体近中着丝粒染色体（SM,sub-metacentric chromosome）：）：着丝点偏向染色体一端，两臂着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长度不等，分别称为长臂长臂q和和短短臂臂p；v在细胞分裂后期染色体呈在细胞分裂后期染色体呈“L”形。形。vp/q：1.68-3.00近端着丝粒染色体v近端着丝粒染色体（近端着丝粒染色体（ST,sub-telocentric chromosome）：）：着丝点接近染色体的一端，染着丝点接近染色体的一端，染色体
14、两臂长度相差很大。色体两臂长度相差很大。v细胞分裂后期染色体近似棒状细胞分裂后期染色体近似棒状,呈呈“I”形。形。vp/q：3.01-7.00顶端着丝粒染色体v顶端着丝粒染色体顶端着丝粒染色体（T,telocentric chromosome）：）：着丝点位于染色体的一端，因而染色着丝点位于染色体的一端，因而染色体看似只有一条臂；体看似只有一条臂；v细胞分裂后期呈棒状。细胞分裂后期呈棒状。v但有人认为真正的端着丝粒染色体可但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的能并不存在，只是由于有些染色体的短臂太短短臂太短，在光学显微镜下看不到。，在光学显微镜下看不到。vp/q：7.
15、01颗粒状v还有一种形态比较特殊的染还有一种形态比较特殊的染色体，称为色体，称为颗粒状或粒状染颗粒状或粒状染色体色体。v两条臂都极短，所以整个染两条臂都极短，所以整个染色体呈颗粒状。色体呈颗粒状。染色体的形态示意图（有丝分裂后期）v染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。的另一个重要特征。(3 3)、次缢痕、次缢痕(secondary constriction)(secondary constriction)和随体和随体(satellite)(satellite)v某些染色体的一个或两个某些染色体的一个或两个臂上臂上往往还往往还
16、有另一个染色较淡的有另一个染色较淡的缢缩缢缩部位，称为部位，称为次缢痕次缢痕，通常在染色体短臂上较多。，通常在染色体短臂上较多。v次缢痕末端所带的圆形或略呈椭圆形次缢痕末端所带的圆形或略呈椭圆形的突出体称为的突出体称为随体随体（随体并不是所有（随体并不是所有染色体都有）。染色体都有）。v次缢痕、随体的位置、大小次缢痕、随体的位置、大小也相对恒也相对恒定，可作为染色体的识别标志。定，可作为染色体的识别标志。v次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称相联系。可能与核仁形成有关，也称为为核仁组织中心核仁组织中心(nucleolus organi
17、zer).(4)、端粒端体端体/端粒（端粒（telomere）：）：v对染色体对染色体DNA分子末端起分子末端起封闭、保护封闭、保护作用作用防止防止DNA酶酶切酶酶切防止防止DNA分子间融合分子间融合保持保持DNA复制过程中的完整性复制过程中的完整性v端粒长度可能与细胞寿命有关端粒长度可能与细胞寿命有关端粒酶（维持端粒长度）端粒酶（维持端粒长度）(5)、染色单体(chromatid)v在在有丝分裂中期有丝分裂中期所观察到的所观察到的染色体是经过间期染色体是经过间期复制复制的染的染色体，均包含有色体，均包含有两条两条成分、成分、结构和形态一致的结构和形态一致的染色单体染色单体。v一条染色体的两个
18、染色单体一条染色体的两个染色单体互称为互称为姊妹染色单体姊妹染色单体（sister chromatid）。）。染色体的形态示意图（有丝分裂中期）染色体的一般形态特征染色单体：染色单体：在着丝粒处相连在着丝粒处相连,互称为互称为姐妹姐妹 染色单体染色单体。着丝粒（主缢痕、着丝点）和动粒：着丝粒（主缢痕、着丝点）和动粒：着丝粒着丝粒位于两条染色单体连接处位于两条染色单体连接处,将将 染色体分为两个臂。染色体分为两个臂。动粒动粒是着丝粒周围有蛋白质性质的盘是着丝粒周围有蛋白质性质的盘 状结构，可直接连接纺缍丝，是状结构，可直接连接纺缍丝，是 纺缍丝的附着区域。纺缍丝的附着区域。染色体臂：染色体臂：长
19、臂（长臂（q)q)短臂（短臂（p p）次缢痕：次缢痕：染色体臂上的缢缩结构。染色体臂上的缢缩结构。随体：随体：在有些染色体的短臂近末端，有在有些染色体的短臂近末端，有 一棒状或球状的结构，称随体。一棒状或球状的结构，称随体。端粒：端粒：是染色体末端的特化部位。是染色体末端的特化部位。2 2、染色体的数目、染色体的数目不同生物物种的染色体数目是生物不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征物种的特征，相对，相对恒定恒定；行有性生殖的生物其体细胞中染色体成对存在；行有性生殖的生物其体细胞中染色体成对存在（2n），而配子中染色体数目是体细胞的一半（），而配子中染色体数目是体细胞的一半（n）。）。如人如
20、人2n=46，果蝇果蝇2n=8，豌豆豌豆2n=14，蚕豆蚕豆2n=12等等体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为称为同源染色体同源染色体(homologous chromosome)。两条同两条同源染色体分别来自生物双亲。源染色体分别来自生物双亲。形态结构上有所不同的染色体间互称为形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体非同源染色体(non-homologous chromosome)。3、特殊类型的染色体v多线染色体 灯刷染色体 B染色体（1）多线染色体v单线性与多线性：单线性与多线性：染色体在通常情况下具有染色体在通常情况下具
21、有单线性单线性双翅目昆虫双翅目昆虫(摇蚊、果蝇摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在细胞中存在巨染色体（巨染色体（gaint chromosome），），由具有可由具有可多达多达10242048条染色质线条染色质线（多线性）（多线性）组成。组成。v多线染色体产生于多线染色体产生于内源有丝分裂内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。色单体分离，导致一条染色体的染色单体数目成培增长。v在果蝇中唾腺染色体经在果蝇中唾腺染色体经10-11次
22、内源有丝分裂可形成次内源有丝分裂可形成1024、2048条染色质线的多线染色体。条染色质线的多线染色体。细胞分裂间期多线染色体的形态v由于成百上千的由于成百上千的染色质线并排染色质线并排，就使染色体由于不同区，就使染色体由于不同区段的段的螺旋化程度差异螺旋化程度差异而在而在间期间期呈现清晰的带纹。呈现清晰的带纹。v染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。（2)）灯刷染色体v灯刷染色体：灯刷染色体：是在一些是在一些动物的初级卵细动物的初级卵细胞双线期
23、胞双线期、果蝇属的精细、果蝇属的精细胞的胞的Y染色体、植物花粉细染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另胞的终变期，观察到的另一种一种巨大染色体巨大染色体。v形态：形态：灯刷染色体的主体呈柱状灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。突起，形似灯刷。v形成：形成：它是它是一对同源染色体一对同源染色体，这对同源染色体之间由这对同源染色体之间由一个或多个一个或多个交叉交叉的联系的联系起来；起来；螺旋化的染色质构成灯螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；刷染色体的柱状主体；毛状突起是由于部分染毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者色质没有螺旋化，或者螺旋化
24、的程度较低。螺旋化的程度较低。灯刷染色体的形态（3）B染色体v生物物种的染色体形态、生物物种的染色体形态、结构特征和数目的具有结构特征和数目的具有稳定性。稳定性。v这类染色体称为这类染色体称为常染色常染色体体，或，或A A染色体染色体。v常染色体的数目增加或常染色体的数目增加或减少，对大多数生物，减少，对大多数生物，特别是二倍体生物常常特别是二倍体生物常常是有害的。是有害的。l许多生物除了具有一定数目许多生物除了具有一定数目的形态、结构稳定的常染色的形态、结构稳定的常染色体外，还有一些体外，还有一些额外染色体额外染色体。l这些额外染色体又称为这些额外染色体又称为B染色染色体、副染色体、超数染色
25、体体、副染色体、超数染色体或附加染色体或附加染色体。lB染色体的数目在生物世代间染色体的数目在生物世代间及个体间都存在及个体间都存在很大差异很大差异，并且并且很不稳定很不稳定，世代间传递，世代间传递规律也与常染色体不同规律也与常染色体不同。黑麦（S.cereale,2n=14）的B染色体4、染色体组型和组型分析染色体组型（核型）染色体组型（核型）指一个个体或一组相关个体特有的染色体组，通常以有丝指一个个体或一组相关个体特有的染色体组，通常以有丝分裂中期染色体的数目和形态来表示。分裂中期染色体的数目和形态来表示。染色体组型（核型）分析染色体组型（核型）分析对特定染色体组中染色体的数目、大小、形态
26、等特征进行对特定染色体组中染色体的数目、大小、形态等特征进行综合分析的方法叫综合分析的方法叫染色体组型分析染色体组型分析或或核型分析核型分析。核型分析的意义核型分析的意义鉴定系统发育过程中物种之间的亲缘关系。鉴定系统发育过程中物种之间的亲缘关系。检查染色体数目和结构的变异。检查染色体数目和结构的变异。人类染色体的编号人类染色体的编号人类染色体的编号1.按染色体的按染色体的长度长度进行排列（分组）；进行排列（分组）；2.按按臂比或着丝点指数臂比或着丝点指数进行着丝点位置排列（进行着丝点位置排列（M，SM，ST）；）；3.按按随体随体的有无与大小（通常将带随体的染色体排在最前面）的有无与大小（通常
27、将带随体的染色体排在最前面）。v染色体带型（染色体带型（Q、G、T、C带等）带等）：通过一系列特殊的处理，使得通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不螺旋化程度和收缩方式不同同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段。现不同程度的染色区段。而这些精心设计的处理和染色方法称为而这些精心设计的处理和染色方法称为分带、显带分带、显带(chromosome banding)或或分染分染(differtial staining of chromosome)技术。技术。不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带型。不同的处理方法
28、往往可以得到不同的染色体带型。由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带型。种好的分带程序能够使染色体呈现丰富而稳定的带型。v带型分析：带型分析：利用染色体带形进一步区分、识别染色体的工作。利用染色体带形进一步区分、识别染色体的工作。计算机自动染色体（核型）分析系统计算机自动染色体（核型）分析系统核型模式图的绘制核型模式图的绘制第三节 细胞分裂v无丝分裂v有丝分裂v减数分裂一、无丝分裂(amitosis)v无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出
29、现纺锤体不出现纺锤体。v以前人们认为无丝分裂只在真核生物衰老细胞和病以前人们认为无丝分裂只在真核生物衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织（如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细织（如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞），也常发生无丝分裂。胞和胚乳细胞），也常发生无丝分裂。二、有丝分裂v细胞周期细胞周期一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为一个细胞周期的过程称为一个细胞周期(cell cycle)。可分为：可分为：间期间期 G1，S，G2分裂期分裂期前、中、
30、后、末前、中、后、末分裂间期v这时从细胞外表来看似乎是静止的，但实际这时从细胞外表来看似乎是静止的，但实际上间期的核是处于高度活跃的的生理、生化上间期的核是处于高度活跃的的生理、生化的代谢状态。的代谢状态。遗传物质的复制遗传物质的复制，组蛋白加倍合成组蛋白加倍合成储备储备足够多的易于利用的足够多的易于利用的能量能量 核体积和细胞质核体积和细胞质体积的比例达到最适平衡状态体积的比例达到最适平衡状态v根据根据DNA合成合成的情况，将间期分为：的情况，将间期分为：G1期：期：DNA合成前期，细胞体积的增长合成前期，细胞体积的增长 S期：期：DNA合成期合成期 G2期：期：DNA合成后期合成后期G0期
31、：不分裂的细胞停留在期：不分裂的细胞停留在G1期，称为期，称为G0期。期。有丝分裂期v两个过程：细胞核分裂，细胞质分裂两个过程：细胞核分裂，细胞质分裂v核分裂分为四个时期：核分裂分为四个时期：前期前期(prophase)：v出现染色体，缩短变粗。染色单体已经自我复制，但着丝点还没出现染色体，缩短变粗。染色单体已经自我复制，但着丝点还没有分裂。核仁和核膜逐渐模糊；中心体分裂，并向两极分开；前有分裂。核仁和核膜逐渐模糊；中心体分裂，并向两极分开；前期最后阶段将逐渐形成纺锤丝期最后阶段将逐渐形成纺锤丝。中期中期(metaphase)：v核仁和核膜消失，各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤核仁和核
32、膜消失，各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中央的赤道面。道面。后期后期(anaphase)：v着丝点分裂，各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵着丝点分裂，各条染色单体各成为一个染色体。随着纺锤丝的牵引每个染色体分别引每个染色体分别向两极移动向两极移动。末期末期(telophase)：v在两极出现新的核膜，染色体又变得松散细长，核仁重新出现。在两极出现新的核膜，染色体又变得松散细长，核仁重新出现。v细胞质分裂：植物（细胞板）细胞质分裂：植物（细胞板）植植物物体体细细胞胞有有丝丝分分裂裂过过程程示示意意图图1.极早前期极早前期2.早前期早前期3.中前期中前期4.晚前期晚前期5.中期中期6.后
33、期后期7.早末期早末期8.中末期中末期9.晚末期晚末期动动物物体体细细胞胞有有丝丝分分裂裂（鸽鸽）早前期早前期晚末期晚末期早末期早末期中后期中后期早后期早后期中中 期期中前期中前期有丝分裂的特点和意义v特点特点发生在体细胞增殖的过程中，是体细胞增殖的主要方发生在体细胞增殖的过程中，是体细胞增殖的主要方式之一，也是真核细胞增殖的基本形式。式之一，也是真核细胞增殖的基本形式。染色体复制一次，细胞分裂一次，形成两个子细胞。染色体复制一次，细胞分裂一次，形成两个子细胞。形成的两个子细胞其染色体数目和功能与母细胞完全形成的两个子细胞其染色体数目和功能与母细胞完全一致。一致。v意义意义 导致了体细胞增殖，
34、维持了个体的生长发育；导致了体细胞增殖，维持了个体的生长发育；保证了物种遗传物质的稳定性和延续性。保证了物种遗传物质的稳定性和延续性。有丝分裂的异常现象有丝分裂的异常现象1.内源有丝分裂内源有丝分裂2.多次有丝分裂多次有丝分裂3.体细胞联会体细胞联会l三种情况三种情况：染色体染色体复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂，形成形成具有多个具有多个游离游离细胞核细胞核的的多核细胞多核细胞。核内有丝分裂核内有丝分裂：染色体正常复制、染色体正常复制、(着丝粒着丝粒)正常分正常分裂，核裂，核、质不分裂。质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的每条染色体复制、分裂产生的两
35、条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数两条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增加，形成目成倍增加，形成内源多倍性细胞内源多倍性细胞。染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒分裂，不发生着丝粒分裂，不进行不进行核核、质、质分裂。分裂。复制复制一次一次，染色体的染色质线成倍增加染色体的染色质线成倍增加，并由一个着丝粒结合并由一个着丝粒结合在一起在一起，形成形成多线染色体多线染色体。内源有丝分裂内源有丝分裂多次有丝分裂多次有丝分裂v时间：时间：多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产物四分
36、孢子的进一步分裂过程中。物四分孢子的进一步分裂过程中。v过程：过程：不经过染色体的复制，细胞核和细胞质连续不经过染色体的复制，细胞核和细胞质连续发生多次分裂，这个过程中染色体随机分配到子细发生多次分裂，这个过程中染色体随机分配到子细胞中。胞中。v结果：结果：子细胞的染色体数目极不完整，还会出现只子细胞的染色体数目极不完整，还会出现只有一条染色体，甚至没有染色体的小细胞。有一条染色体，甚至没有染色体的小细胞。体细胞联会体细胞联会v一般情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内一般情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内通常是随机分布，同源染色体之间在空间分布上互通常是随机分布，同源染色体之间在空间
37、分布上互不影响。不影响。v但是，在一些动植物的体细胞有丝分裂中可观察到但是，在一些动植物的体细胞有丝分裂中可观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至会出现同源染色体紧密、有相互靠近的倾向，甚至会出现同源染色体紧密、平行配对，这种现象叫平行配对，这种现象叫体细胞联会体细胞联会。有丝分裂异常现象与异常时期的关系间期间期染色体复制染色体复制后期后期着丝粒分裂着丝粒分裂末期末期细胞核分裂细胞核分裂末期末期细胞质分裂细胞质分裂结果结果正常正常有丝分裂有丝分裂正常正常正常正常正常正常正常正常正常体细胞正常体细胞内源内源有丝分裂有丝
38、分裂正常正常多线染色体多线染色体正常正常正常正常内源多倍体内源多倍体细胞细胞正常正常正常正常正常正常多核细胞多核细胞多次有丝分裂多次有丝分裂不正常不正常发生发生发生发生畸形细胞畸形细胞三、减数分裂v概念：概念：减减数数分分裂裂(meiosis)，又又称称为为成成熟熟分分裂裂，是是在在性性母母细细胞胞成成熟熟时时，配配子子形形成成过过程程中中所所发发生生的的一一种种特特殊殊的的有有丝丝分分裂裂。因因为为它它使使细细胞胞染染色色体体数数目目减减半半，故称为减数分裂。故称为减数分裂。v主要特点：主要特点：各各 对对 同同 源源 染染 色色 体体 在在 细细 胞胞 分分 裂裂 的的 前前 期期 配配
39、对对（pairing），或称），或称联会联会（synapsis）。）。细细胞胞在在分分裂裂过过程程中中包包括括两两次次分分裂裂：第第一一次次是是减减数数的，第二次是的，第二次是等数等数的。的。减数分裂的分期各时期：各时期：（1）间期）间期（G1，S，G2）（2）减数第一次分裂）减数第一次分裂前期前期（3）减）减、减、减分裂间期分裂间期（4）减数第二次分裂）减数第二次分裂前期I(prophase I,PI),中期I(metaphase I,MI)后期I(anaphase I,AI)末期I(telophase I,TI)前期II(prophase II,PII),中期II(metaphase II
40、,MII)后期II(anaphase II,AII)末期II(telophase II,TII)细线期 偶线期 粗线期 双线期 终变期减数第一次分裂v前期前期I：较为复杂，又可细分为较为复杂，又可细分为五个时期五个时期：1、细线期：细线期：出现细长如线的染色体。出现细长如线的染色体。2、偶线期：偶线期：同源染色体配对，同源染色体配对，出现联会现象出现联会现象：二价体：二价体 3、粗粗线线期期：二二价价体体逐逐渐渐缩缩短短加加粗粗，联联会会复复合合体体形形成成，四四价体。价体。非姊妹染色单体间出现非姊妹染色单体间出现交换交换。4、双双线线期期：联联会会了了的的四四价价体体虽虽因因非非姊姊妹妹染染
41、色色体体相相互互排排斥斥而而松松懈懈，但但仍仍被被一一、二二个个至至几几个个交交叉叉连连结结在在一一起起。交交叉叉是非姊妹染色体间某些片段在粗线期发生交换的结果是非姊妹染色体间某些片段在粗线期发生交换的结果。5、终终变变期期：染染色色体体变变得得更更为为浓浓缩缩和和粗粗短短，交交叉叉的的端端化化，鉴定染色体数目的最好时期。鉴定染色体数目的最好时期。染染染染色色色色体体体体逐逐逐逐渐渐渐渐变变变变粗粗粗粗、变变变变短短短短v中期中期I：核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。二核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。二价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的两极，价体中两个同源染色体的着丝点是面向相反的
42、两极，朝向随机朝向随机。交叉点位于赤道面交叉点位于赤道面。v后期后期I：二价体的二价体的两个同源染色体分别向两极拉开两个同源染色体分别向两极拉开，每一极只分到每对同源染色体中的一个，实现了每一极只分到每对同源染色体中的一个，实现了染染色体数目色体数目（2n）的减半的减半（n），每个染色体还是包），每个染色体还是包含两条染色单体，因为它们的含两条染色单体，因为它们的着丝点并没有分裂着丝点并没有分裂。v末期末期I：染色体移到两极后，松散变细，形成两个子染色体移到两极后，松散变细，形成两个子核；同时细胞质分为两部分，于是形成两个子细胞，核；同时细胞质分为两部分，于是形成两个子细胞，称为称为二分体二分
43、体。v中间期：中间期：末期末期I后的一个后的一个短暂停顿短暂停顿时期：时期：时间很短，时间很短，DNA不复制不复制。动物中几乎没有。动物中几乎没有。减数第二分裂与有丝分裂的过程相似：与有丝分裂的过程相似：v前前期期II（prophase II）：每每个个染染色色体体有有两两条条染染色色单单体体，着着丝丝点点仍连接在一起，但染色单体彼此散得很开。仍连接在一起，但染色单体彼此散得很开。v中中期期II（metaphase II）：每每个个染染色色体体的的着着丝丝点点整整齐齐地地排排列列在在各个分裂细胞的各个分裂细胞的赤道板赤道板上。着丝点开始分裂。上。着丝点开始分裂。v后后期期II（anaphase
44、 II）：着着丝丝点点分分裂裂为为二二，各各个个染染色色单单体体由由纺纺锤丝分别拉向两极。锤丝分别拉向两极。v末末期期II（telophase II）：拉拉到到两两极极的的染染色色体体形形成成新新的的子子核核，同时细胞质又分为两部分。同时细胞质又分为两部分。经过两次分裂，形成四个子细胞。经过两次分裂，形成四个子细胞。减数分裂过程示意图间期间期末期末期II后期后期II中期中期II末期末期I后期后期I中期中期I前期前期I细线期细线期终变期终变期双线期双线期粗线期粗线期偶线期偶线期细线期细线期中期中期I终变期终变期双线期双线期粗线期粗线期偶线期偶线期中间期中间期末期末期I后期后期I前期前期II四分子
45、四分子末期末期II后期后期II中期中期II减数分裂的特点发生在性细胞形成过程中；发生在性细胞形成过程中；染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成四个子细胞（四分体）；四个子细胞（四分体）；子细胞中染色体数目减半，且功能与母细胞子细胞中染色体数目减半，且功能与母细胞不同。不同。减数分裂的意义减数分裂是有性生殖生物配子形成过程的必要阶段减数分裂是有性生殖生物配子形成过程的必要阶段实实现现了了雌雌雄雄配配子子染染色色体体数数目目减减半半，保保证证了了受受精精后后亲亲代代与与子子代代之之间间染染色色体体数数目目的的恒恒定定性性，为为后后代代的的正正常常发发育育和和性
46、性状状遗遗传传提提供供了了物物质质基基础础，同同时时保保证证了了物物种种相相对对的的稳稳定定性性（使使有有性性生生殖殖成成为为可能）。可能）。同同源源染染色色体体随随机机分分向向两两极极，非非同同源源染染色色体体自自由由组组合合，导导致致不不同同配配子子中中染染色色体体组组合合方方式式的的多多样样性性，使使子子代代群群体体中中产产生生遗遗传传多样性变异。多样性变异。同同源源染染色色体体的的非非姊姊妹妹染染色色单单体体间间片片段段的的交交换换，使使配配子子中中遗遗传传差异的多样性更加丰富，导致生物界出现更丰富的变异类型。差异的多样性更加丰富，导致生物界出现更丰富的变异类型。这这对对生生物物的的适
47、适应应性性、物物种种的的进进化化是是非非常常有有利利的的，同同时时也为动、植物育种提供了丰富的变异材料。也为动、植物育种提供了丰富的变异材料。第四节第四节 配子的形成和受精配子的形成和受精v动物雌雄配子的形成与受精动物雌雄配子的形成与受精v植物雌雄配子体的形成植物雌雄配子体的形成与受精与受精1、动物雌雄配子的形成与受精动物雌雄配子的形成与受精（1 1）.精子的发生（形成）精子的发生（形成）精巢中的精原细胞精巢中的精原细胞 分化分化 初级精母细胞初级精母细胞 M I 次级次级精母细胞精母细胞 M II 精细胞精细胞 变态发育变态发育 精子精子（2 2）.卵子的发生（形成）卵子的发生（形成）卵巢中
48、的卵原细胞卵巢中的卵原细胞 分化分化 初级卵母细胞初级卵母细胞 M I 第一极体第一极体 M II 第二极体第二极体 解体解体 次级卵母细胞次级卵母细胞 M II 第二极体第二极体 卵细胞（卵细胞（卵子卵子）（3 3）.受精（体外受精、体内受精）：受精（体外受精、体内受精）：精子与卵细胞融合为一个合子，称为精子与卵细胞融合为一个合子，称为受精受精。动物配子的发生2、植物雌雄配子的形成与受精v雄配子体的形成雄配子体的形成v雌配子体的形成雌配子体的形成v授粉（双受精）授粉（双受精）自花授粉自花授粉 异花授粉异花授粉 雄蕊中的花药雄蕊中的花药 分化分化 孢原细胞孢原细胞 分化分化 花粉母细胞（小孢花
49、粉母细胞（小孢子母细胞）子母细胞）减数分裂减数分裂 四分孢子四分孢子(由胼胝质壁分隔由胼胝质壁分隔)发育发育 4个个 1 1个营个营养核养核小孢子小孢子 有丝分裂有丝分裂 1 1个生殖细胞个生殖细胞 有丝分裂有丝分裂 两个精细胞两个精细胞v 雌配子体的形成雌蕊子房里着生胚珠，胚珠珠心里分化出大孢子（胚囊）母细胞 减数分裂 直线排列的4个大孢子（四分孢子），3个解体，只有远离珠孔的大孢子发育 连续三次有丝分裂 形成胚囊（7细胞8核，包括3个反足细胞，2个助细胞，2个极核组成一个细胞，1个卵细胞）花粉粒v 雄配子体的形成受精（授粉）受精（授粉）v受精的概念受精的概念雄配子雄配子(精子精子)与雌配子
50、与雌配子(卵细胞卵细胞)融合为一个合子，称为融合为一个合子，称为受精受精。v被子植物的双受精过程：被子植物的双受精过程：授粉后，花粉粒在柱头上发芽，形成授粉后，花粉粒在柱头上发芽，形成花粉管花粉管，穿过花柱、子，穿过花柱、子房和珠孔，进入胚囊。花粉管延伸时，营养核走在两个精核房和珠孔，进入胚囊。花粉管延伸时，营养核走在两个精核的前端。花粉管进入胚囊一旦接触助细胞即破裂，助细胞也的前端。花粉管进入胚囊一旦接触助细胞即破裂，助细胞也同时破坏。两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊，这时同时破坏。两个精核与花粉管的内含物一同进入胚囊，这时一个精核一个精核(n)与与卵细胞卵细胞(n)受精受精结合为结合为