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1、 第十四章 景观生态学1 景观和景观生态学景观和景观生态学1 23 景观生态学的应用景观生态学的应用4景观生态学的研究方法和应用景观生态学的研究方法和应用景观生态学中的一般概念和理论景观生态学中的一般概念和理论2第一节第一节 景观和景观生态学景观和景观生态学景景观观生生态态学学的的研研究究内容内容 景观生态景观生态学发展历学发展历史简述史简述3一、景观生态学的研究内容一、景观生态学的研究内容 景观生态学是研究景观单元的类型组成、景观生态学是研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的综合空间格局及其与生态学过程相互作用的综合性学科。强调空间格局、生态学过程与尺度性学科。强调空间格
2、局、生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学研究的核心所之间的相互作用是景观生态学研究的核心所在。在。下面看一组景观图片下面看一组景观图片 46 森林景观森林景观7810 农田景观农田景观11 景观生态学的研究对象和内容可概括为景观生态学的研究对象和内容可概括为 三个基本方面：三个基本方面：(1)(1)景观结构：即景观组成单元的类型、多样性景观结构：即景观组成单元的类型、多样性及其空间关系；及其空间关系；(2)(2)景观功能：即景观结构与生态学过程的相互景观功能：即景观结构与生态学过程的相互作用，或景观结构单元之间的相互作用；作用，或景观结构单元之间的相互作用；(3)3)景观动态：指景观在结
3、构和功能方面随时间景观动态：指景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化。景观的结构、功能和动态推移发生的变化。景观的结构、功能和动态是相互依赖、相互作用的。是相互依赖、相互作用的。13图图 14-2 景观生态学与景观生态学与其他生态学学科的关系其他生态学学科的关系以及一些突出特点以及一些突出特点 （邬建国，（邬建国，1996）15二、景观生态学发展历史简述二、景观生态学发展历史简述 德国区域地理学家德国区域地理学家 Carl Troll Carl Troll 于于 1939 1939年首次提出了年首次提出了“景观生态学景观生态学”一词。一词。TrollTroll的主要目的是将航空照片所反映的的
4、主要目的是将航空照片所反映的空间景观格局和空间景观格局和 Arthur Tansley Arthur Tansley(1935)(1935)提出的提出的“生态系统生态系统”的概念整合的概念整合到一起，从而更好地研究大尺度上格局到一起，从而更好地研究大尺度上格局和过程的关系。和过程的关系。16 在北美，景观生态学直到在北美，景观生态学直到2020世纪世纪8080年年代初才开始逐渐兴起。美国生态学家代初才开始逐渐兴起。美国生态学家Richard FormanRichard Forman通过一系列文章介绍了欧通过一系列文章介绍了欧洲景观生态学的一些概念，并强调景观生洲景观生态学的一些概念，并强调景观
5、生态学是不同于其他生态学科的、着重于研态学是不同于其他生态学科的、着重于研究较大尺度上不同生态系统的空间格局和究较大尺度上不同生态系统的空间格局和相互关系的学科，提出了相互关系的学科，提出了“斑块斑块-廊道廊道-基基底底”（patch-corridor-matrixpatch-corridor-matrix）模式。）模式。18 景观生态学在我国虽然起步较晚，景观生态学在我国虽然起步较晚，但近年来的发展还是引人注目的。不仅但近年来的发展还是引人注目的。不仅已有不少介绍景观生态学概念和方法的已有不少介绍景观生态学概念和方法的文章和书籍出现，而且有关城市景观、文章和书籍出现，而且有关城市景观、农业景
6、观、景观模型等方面的研究论文农业景观、景观模型等方面的研究论文也陆续发表（见也陆续发表（见 邬建国邬建国 2000,2007;2000,2007;傅伯杰等傅伯杰等 2001)2001)。然而，从总体来讲，。然而，从总体来讲，我国景观生态学尚缺乏系统的、跨尺度我国景观生态学尚缺乏系统的、跨尺度的理论和实际研究，博学而笃行的景观的理论和实际研究，博学而笃行的景观生态学人材亟待培养。生态学人材亟待培养。19第二节第二节 景观生态学中的一般概念景观生态学中的一般概念和理论和理论 123 45尺尺度度及及其其有有关关概概念念格格局局与与过过程程空空间间异异质质性性和和斑斑块块性性 种种-面面积积关关系系
7、和和岛岛屿屿生生物物地地理理学学理理论论斑斑块块-廊廊道道-基基底底模模式式20 101098景景观观连连接接度度、渗渗透透理理论论和和中中性性模模型型 76斑斑块块动动态态理理论论等等级级理理论论复复合合种种群群理理论论边边缘缘效效应应景观连景观连接度、接度、渗透理渗透理论和中论和中性模型性模型21一、尺度及其有关概念一、尺度及其有关概念 在景观生态学中，尺度往往以粒度（在景观生态学中，尺度往往以粒度（graingrain）和幅度（和幅度（extentextent）来表达。空间粒度指景观中来表达。空间粒度指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体
8、积。积。在景观生态学中，尺度一词的用法往往不同在景观生态学中，尺度一词的用法往往不同于地理学或地图学中的比例尺（虽然尺度和比于地理学或地图学中的比例尺（虽然尺度和比例尺的英文均为例尺的英文均为 scalescale）。）。一般而言，大尺度一般而言，大尺度（或粗尺度，（或粗尺度，coarse scalecoarse scale）常指较大空间范常指较大空间范围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分围内的景观特征，往往对应于小比例尺、低分辨率；而小尺度（或细尺度，辨率；而小尺度（或细尺度，fine scalefine scale）则则常指小空间范围内的景观特征，往往对应于大常指小空间范围内的景观特征
9、，往往对应于大比例尺、高分辨率。比例尺、高分辨率。22三、空间异质性和斑块性三、空间异质性和斑块性 空间异质性（空间异质性（spatial heterogeneityspatial heterogeneity）是是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛，其其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛，其涵义和用法亦有多种。具体地讲，空间异质性一涵义和用法亦有多种。具体地讲，空间异质性一般可理解为是空间斑块性（般可理解为是空间斑块性（patchnesspatchness）和梯度和梯度 （gradientgradient
10、）的总和。而斑块性则主要强调斑块的总和。而斑块性则主要强调斑块的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异的种类组成特征及其空间分布与配置关系，比异质性在概念上更为具体化。因此，空间格局、异质性在概念上更为具体化。因此，空间格局、异质性和斑块性在概念上和实际应用中都是相互联质性和斑块性在概念上和实际应用中都是相互联系，但又略有区别的一组概念。系，但又略有区别的一组概念。24图图 14-3 空间异质性、斑块性和空间格局及其对尺度（粒度和幅度）依赖性空间异质性、斑块性和空间格局及其对尺度（粒度和幅度）依赖性当景观幅度和粒度改变时，生态学家所观察到的空间异质性也随着变化当景观幅度和粒度改变时，生态学家
11、所观察到的空间异质性也随着变化25四、种四、种-面积关系和岛屿生物地理学理论面积关系和岛屿生物地理学理论 景观中斑块面积的大小、形状以及数目，景观中斑块面积的大小、形状以及数目，对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。对生物多样性和各种生态学过程都会有影响。例如，物种数量（例如，物种数量（S S）与生境面积（与生境面积（A A）之间之间的关系常表达为：的关系常表达为：式中式中:S S物种数量物种数量 A A生境面积生境面积 c c常数常数 z z 常数常数26六、边缘效应六、边缘效应 边缘效应（边缘效应（edge effectedge effect）即指斑块即指斑块边缘部分由于受外围影响而表现
12、出与斑边缘部分由于受外围影响而表现出与斑块中心部分不同的生态学特征的现象。块中心部分不同的生态学特征的现象。28七、复合种群理论七、复合种群理论 复合种群动态往往涉及三个空间尺度：复合种群动态往往涉及三个空间尺度：(1)(1)亚种群尺度或斑块尺度（亚种群尺度或斑块尺度（subpopulationsubpopulation or patch scale or patch scale）（2 2）复合种群或景观尺度（）复合种群或景观尺度（metapopulation metapopulation or landscape scale or landscape scale）（3 3）地理区域尺度（地理
13、区域尺度（geographical region geographical region scale scale）29九、等级理论九、等级理论 等级理论（等级理论（hierarchy theoryhierarchy theory）是是2020世世纪纪6060年代以来逐渐发展形成的、关于复杂年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学、数学以及现代哲学的有关理衡态热力学、数学以及现代哲学的有关理论之上的。根据等级理论，复杂系统具有论之上的。根据等级理论，复
14、杂系统具有离散性等级层次（离散性等级层次（discrete hierarchical discrete hierarchical levellevel），），据此，对这些系统的研究可得以据此，对这些系统的研究可得以简化。简化。31 图图 14-4 等级系统中相邻等级系统中相邻层次之间的关系层次之间的关系 32十、斑块动态理论十、斑块动态理论 等级斑块动态范式的要点包括：等级斑块动态范式的要点包括：（1 1）生态学系统是由斑块镶嵌体组织的）生态学系统是由斑块镶嵌体组织的等级系统；等级系统；（2 2）生态学系统的动态是斑块个体行为）生态学系统的动态是斑块个体行为和相互作用的总体反映；和相互作用的总
15、体反映；（3 3）格局）格局-过程过程-尺度观点，即尺度观点，即“过程产过程产生格局，格局作用于过程，而二者关系生格局，格局作用于过程，而二者关系又依赖于尺度；又依赖于尺度；33 （4 4）非平衡观点，即非平衡现象在生态）非平衡观点，即非平衡现象在生态学系统中普遍存在，局部尺度上的非平学系统中普遍存在，局部尺度上的非平衡和随机过程往往是系统稳定性的组成衡和随机过程往往是系统稳定性的组成部分；部分；（5 5）兼容机制（）兼容机制（incorporationincorporation）和复合和复合稳定性（稳定性（metastabilitymetastability），），兼容是指小兼容是指小尺度上
16、、高频率、快速度的非平衡态过尺度上、高频率、快速度的非平衡态过程，被整合到较大尺度上稳定过程的现程，被整合到较大尺度上稳定过程的现象。象。34第三节第三节 景观生态学的研究方法和应用景观生态学的研究方法和应用1遥感和地理遥感和地理信息系统在信息系统在景观生态学景观生态学中的应用中的应用2景景观观结结构构分分析析的的数数量方法量方法3景观模型景观模型35一、遥感和地理信息系统在景观生态学一、遥感和地理信息系统在景观生态学中的应用中的应用 1 1遥感遥感 遥感可以为景观生态学提供哪些有遥感可以为景观生态学提供哪些有用的信息呢？最常用的包括：植被类型用的信息呢？最常用的包括：植被类型及其分布，植被类
17、型内部斑块（包括个及其分布，植被类型内部斑块（包括个体植物）的空间分布，土地利用类型及体植物）的空间分布，土地利用类型及其面积，生物量分布，土壤类型及其水其面积，生物量分布，土壤类型及其水分特征，群落蒸发蒸腾，叶面积指数，分特征，群落蒸发蒸腾，叶面积指数，以及叶绿素含量等。以及叶绿素含量等。36 2.2.地理信息系统地理信息系统 GIS GIS在景观生态学中的应用大致包括在景观生态学中的应用大致包括以下几个方面：分析景观空间变化；确以下几个方面：分析景观空间变化；确定不同环境和生物学特征相关性；确定定不同环境和生物学特征相关性；确定斑块大小、形状、毗邻性和连接度；分斑块大小、形状、毗邻性和连接
18、度；分析景观中能量、物质和生物流的方向和析景观中能量、物质和生物流的方向和通量；景观变量的图像输出；以及与模通量；景观变量的图像输出；以及与模拟模型结合在一起的使用。拟模型结合在一起的使用。37二、景观结构分析的数量方法二、景观结构分析的数量方法 景景观观指指数数可可用用来来描描述述斑斑块块镶镶嵌嵌体体或或整整个个景景观观的的结结构构特特征征。这这里里只只介介绍绍常常用用的的几几个个：相相对对丰丰富富度度指指数数(relative(relative richnessrichness），多多样样性性指指数数（diversity diversity indexindex），优优势势度度指指数（数（
19、dominance indexdominance index），），均匀度指数均匀度指数 (evenness(evenness indexindex），聚聚集集度度指指数数(contagion(contagion indexindex），空空间间自自相相关关指指数数（spatial spatial auto-auto-correlation indexcorrelation index）。）。38 图图 14-5 景观镶嵌体的可景观镶嵌体的可测量特征及其相测量特征及其相互关系互关系39相对丰富度指数（相对丰富度指数（relative richnessrelative richness）式中式中
20、:N N景观中斑块类型数目景观中斑块类型数目 N Nmaxmax景观中可能出现的斑景观中可能出现的斑 块类型总数的最大值块类型总数的最大值40多样性指数（多样性指数（diversity indexdiversity index）式中式中:p pk k斑块类型斑块类型k k在景观中出现的概率，通常以该类型占在景观中出现的概率，通常以该类型占有的栅格细胞数（或像元数）占景观栅格细胞总数的比例来有的栅格细胞数（或像元数）占景观栅格细胞总数的比例来估算估算 n n景观中斑块类型的总数景观中斑块类型的总数 上式称为上式称为Shannon-WienerShannon-Wiener指数，有时亦称为指数，有时
21、亦称为Shannon-Shannon-WeaverWeaver指数。多样性指数的大小取决于两个方面的信息：一指数。多样性指数的大小取决于两个方面的信息：一是斑块类型的多少（即丰富度），二是各类型在空间上分布是斑块类型的多少（即丰富度），二是各类型在空间上分布的均匀程度。对于给定的的均匀程度。对于给定的n n，当各类斑块的比例相同时，当各类斑块的比例相同时（即（即P Pk k=1/=1/n n），），H H达到最大值（达到最大值（H Hmaxmax=ln=ln n n）。通常，随着）。通常，随着H H 的增加，景观结构组成成分的复杂性也趋于增加。的增加，景观结构组成成分的复杂性也趋于增加。41聚
22、集度指数（聚集度指数（dominance indexdominance index）式中式中:C Cmaxmax聚集度指数的最大值（聚集度指数的最大值（2 ln2 lnn n）n n景观中斑块类型总数景观中斑块类型总数 P Pijij斑块类型斑块类型i i与与j j相邻的概率相邻的概率 聚集度指数反映景观中不同斑块类型的非随机性或聚集聚集度指数反映景观中不同斑块类型的非随机性或聚集程度。与多样性和均匀度指数不同，聚集度指数明确考虑斑程度。与多样性和均匀度指数不同，聚集度指数明确考虑斑块类型之间的相邻关系，因此能够反映景观组分的空间配置块类型之间的相邻关系，因此能够反映景观组分的空间配置特征。例
23、如，聚集度取值小时，景观多由许多小斑块组成，特征。例如，聚集度取值小时，景观多由许多小斑块组成，具有较大的随机特征；而当其值较大时，景观则表现出斑块具有较大的随机特征；而当其值较大时，景观则表现出斑块聚集而形成少数大斑块的趋势。聚集而形成少数大斑块的趋势。42三、景观模型三、景观模型 景观模型的重要性和必要性可以从以下几景观模型的重要性和必要性可以从以下几个方面说明：第一，由于受时间、空间以及设个方面说明：第一，由于受时间、空间以及设备和资金的限制，在大尺度上进行实验和观测备和资金的限制，在大尺度上进行实验和观测研究往往困难重重，而模型可以充分利用和推研究往往困难重重，而模型可以充分利用和推广
24、所得的有限数据。第二，在对于实际景观研广所得的有限数据。第二，在对于实际景观研究中，由于很难找到两个在时间和空间上相同究中，由于很难找到两个在时间和空间上相同或相似的景观，重复性研究往往不可能，而这或相似的景观，重复性研究往往不可能，而这一问题可通过模型模拟来帮助解决。第三，景一问题可通过模型模拟来帮助解决。第三，景观空间结构和生态学过程在多重尺度上相互作观空间结构和生态学过程在多重尺度上相互作用，不断变化，对于这些动态现象的理解和预用，不断变化，对于这些动态现象的理解和预测就必须要借助于模型。最后，景观模型可以测就必须要借助于模型。最后，景观模型可以综合不同时间和空间尺度上的信息，成为环境综
25、合不同时间和空间尺度上的信息，成为环境保护和资源管理的有效工具。保护和资源管理的有效工具。43景观格局变化的概率模型景观格局变化的概率模型 景观概率模型是生态学中应用已久景观概率模型是生态学中应用已久的马尔柯夫类随机模型在空间上的扩展的马尔柯夫类随机模型在空间上的扩展（图（图14-614-6）。其非空间数学形式可简单）。其非空间数学形式可简单地表示为：地表示为：式中：式中：N Nt t，N Nt+1t+1分别是由分别是由m m个状态变量个状态变量组成的状态向量在组成的状态向量在t t和和t t+1+1时刻的值时刻的值 PP由由m m乘乘m m个单元组成的转移概率个单元组成的转移概率矩阵矩阵 4
26、4 上述景观格局模型不涉及格局变化的上述景观格局模型不涉及格局变化的机制，其可靠性完全取决于转移概率的机制，其可靠性完全取决于转移概率的准确程度。一阶马尔柯夫过程忽略历史准确程度。一阶马尔柯夫过程忽略历史影响，假设转移概率存在稳态，在大多影响，假设转移概率存在稳态，在大多数景观动态研究中是不切合实际的。然数景观动态研究中是不切合实际的。然而，采用高阶马尔柯夫过程并考虑空间而，采用高阶马尔柯夫过程并考虑空间效应会大大增加转移概率矩阵的可靠性效应会大大增加转移概率矩阵的可靠性,以及景观概率模型的合理性。此外，利以及景观概率模型的合理性。此外，利用用GISGIS可以大大促进这类模型的建立、运可以大大
27、促进这类模型的建立、运算和精确度。算和精确度。45图图 14-6 景观空间格局动态的概率模型示意图景观空间格局动态的概率模型示意图 图中是一个具有图中是一个具有44个栅格细胞的假设景观个栅格细胞的假设景观46景观格局景观格局-过程动态模型过程动态模型景观格局景观格局-过程动态模型可用简化的数学公式来描述：过程动态模型可用简化的数学公式来描述：式中：式中：t t时间时间 Y Yijij对应于空间单元对应于空间单元ijij的，由若干状态变量组的，由若干状态变量组成的状态向量成的状态向量 X Xijij对应于空间单元对应于空间单元ijij的参数向量的参数向量 Z Zk k空间单元空间单元ijij与相
28、邻单元与相邻单元k k的净交换作用的净交换作用 MM相邻单元数相邻单元数 QQ空间单元空间单元ijij与系统中相邻单元以外的远距离与系统中相邻单元以外的远距离作用（如远距离种子传播）作用（如远距离种子传播）47第四节第四节 景观生态学的应用景观生态学的应用 自自2020世纪世纪8080年代以来，随着景观生态年代以来，随着景观生态学概念、理论和方法的不断扩展和完善，学概念、理论和方法的不断扩展和完善，其应用也越来越广泛。其中最突出的包其应用也越来越广泛。其中最突出的包括在保育生物学、景观规划、自然资源括在保育生物学、景观规划、自然资源管理等方面的应用。管理等方面的应用。48 景观生态学和保育生物
29、学互为补充，景观生态学和保育生物学互为补充，在研究内容上有许多相似和重叠的地方。在研究内容上有许多相似和重叠的地方。例如，生物多样性，生境破碎化，斑块例如，生物多样性，生境破碎化，斑块动态，以及复合种群动态在两个领域的动态，以及复合种群动态在两个领域的研究中都占有很重要的地位。景观生态研究中都占有很重要的地位。景观生态学的发展为保育生物学提供了新的理论学的发展为保育生物学提供了新的理论基础，而保育生物学和恢复生态学为景基础，而保育生物学和恢复生态学为景观生态学理论和方法的发展不断提出新观生态学理论和方法的发展不断提出新的目标。的目标。49 景观生态学观点在自然资源管理中也景观生态学观点在自然资
30、源管理中也受到广泛重视。生态系统管理的目的是受到广泛重视。生态系统管理的目的是保护异质景观中的物种和自然生态系统，保护异质景观中的物种和自然生态系统，维持正常的生态学和进化过程，合理利维持正常的生态学和进化过程，合理利用自然资源，从而保证生态系统的可持用自然资源，从而保证生态系统的可持续性（续性（sustainabilitysustainability）。近年来，在）。近年来，在森林资源的开发和管理方面，景观生态森林资源的开发和管理方面，景观生态学原理和方法的应用更为深入。不少学学原理和方法的应用更为深入。不少学者认为，区域景观尺度是考虑自然资源者认为，区域景观尺度是考虑自然资源的宏观永续利用
31、和对付全球气候变化带的宏观永续利用和对付全球气候变化带来的生态学后果的最合理的尺度。来的生态学后果的最合理的尺度。50 景观生态学与景观和城市规划及设计景观生态学与景观和城市规划及设计有密切关系。景观生态学的主要目的之有密切关系。景观生态学的主要目的之一是理解空间结构如何影响生态学过程。一是理解空间结构如何影响生态学过程。现代景观和城市规划与设计强调人类与现代景观和城市规划与设计强调人类与自然的协调性，自然保护思想在这些领自然的协调性，自然保护思想在这些领域中日趋重要。因此，景观生态学可以域中日趋重要。因此，景观生态学可以为土地规划和设计提供一个必要的理论为土地规划和设计提供一个必要的理论基础
32、，并可以帮助评估和预测规划和设基础，并可以帮助评估和预测规划和设计可能带来的生态学后果。计可能带来的生态学后果。51 可持续科学以环境、经济和社会为可持续科学以环境、经济和社会为三个基本组成成分，强调局部、区域和三个基本组成成分，强调局部、区域和全球三个核心尺度。景观生态学能够对全球三个核心尺度。景观生态学能够对可持续科学的发展做出重要贡献。可持续科学的发展做出重要贡献。52思考题思考题1.1.景观生态学的核心研究论题有哪些？它和其他生景观生态学的核心研究论题有哪些？它和其他生态学学科（如种群、群落和生态系统生态学）有态学学科（如种群、群落和生态系统生态学）有哪些主要区别？哪些主要区别？2.2
33、.什么是景观的结构、功能和动态？它们之间的关什么是景观的结构、功能和动态？它们之间的关系是什么？系是什么？3.3.什么是景观连接度？它对景观功能的重要意义是什么是景观连接度？它对景观功能的重要意义是什么？什么？4.4.为什么要研究景观格局？研究景观格局主要方法为什么要研究景观格局？研究景观格局主要方法有哪些？有哪些？5.5.景观生态学与自然保护和土地规划及设计有何关景观生态学与自然保护和土地规划及设计有何关系？举例说明如何利用景观生态学原理和方法促系？举例说明如何利用景观生态学原理和方法促进生物多样性保护和自然资源管理。进生物多样性保护和自然资源管理。53推荐阅读文献推荐阅读文献1 1 李哈滨
34、，邬建国李哈滨，邬建国.空间分析方法在景观空间分析方法在景观生态学中的应用生态学中的应用/邬建国邬建国.现代生态学讲座现代生态学讲座（IIIIII）：学科进展与热点论题）：学科进展与热点论题.北京：高北京：高等教育出版社，等教育出版社，2007.2007.2 2 邬建国邬建国.景观生态学景观生态学格局、过程、格局、过程、尺度和等级尺度和等级.北京：高等教育出版社北京：高等教育出版社,2000.,2000.3 3 邬建国邬建国.景观生态学景观生态学格局、过程、格局、过程、尺度和等级尺度和等级.北京：高等教育出版社北京：高等教育出版社,2007.,2007.4 4 傅伯杰，陈利顶，马克明，等景观生
35、傅伯杰，陈利顶，马克明，等景观生态学原理及应用北京：科学出版社态学原理及应用北京：科学出版社,2001.2001.545 Forman R T T,Godron M.Landscape Ecology.New York：John Wiley&Sons，1986 6Naveh Z,Lieberman A S.Landscape Ecology:Theory and Application.New York：Springer-Verlag，19847Pickett S T A,Cadenasso M L.Landscape ecology:spatial heterogen.eity in eco
36、logyical systems.Science,1995,269：331-334.8Turner M G,Gardner R H,ONeill R V.Landscape Ecology in Theory and Practice:Pattern and Process.New York：Springer-Verlag,2001.9Wiens J,Moss M.Issues and Perspectives in Landscape Ecology.Cambridge：Cambridge University Press,2005 5510 Wu J.Landscape ecology,c
37、ross-disciplinarity,and sustainability science.Landscape Ecology,2006,21：1-4.11 Wu J,Hobbs R.Key issues and research priorities in landscape ecology：An idiosyncratic synthesis.Landscape Ecology，2002，17：355-365.12 Wu J,Hobbs R.Key Topics in Landscape Ecology.Cambridge,UK：Cambridge University Press,2007.返回返回56