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1、第二节春化作用第二节春化作用一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类型二、植物通过春化的条件二、植物通过春化的条件三、春化刺激的感受和传递三、春化刺激的感受和传递四、春化作用的基因调控四、春化作用的基因调控五、春化作用在农业生产上的应用五、春化作用在农业生产上的应用vernalization一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类型“七七七七”小麦小麦“七九七九”小麦小麦“冻黄冻黄”“闷麦闷麦”“罐埋法罐埋法”1928年，年，Lysenko1、春化作用春化作用(vernalization)：低温诱导促：低温诱导促使植物开花的作用。使植物开花的作用。4 100天天A
2、cabbage plant that had been grown in the greenhouse for 5 years.Cabbage is a biennial and requires exposure to prolonged winter cold in order to flower the second spring after planting.The large cabbage has never been exposed to winter and therefore cannot flower.一类植物一类植物对低温的要求是绝对的对低温的要求是绝对的。二年生二年生和
3、多年生草本植物多属于这类，秋季长成和多年生草本植物多属于这类，秋季长成莲座状的营养植株，过冬，经低温诱导，莲座状的营养植株，过冬，经低温诱导，第二年夏季抽苔开花。不经过一定天数的第二年夏季抽苔开花。不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长。低温，就一直保持营养生长。2 2、植物对低温反应的类型、植物对低温反应的类型 另一类植物另一类植物对低温的要求是相对的对低温的要求是相对的。冬小麦冬小麦等许多冬性植物，低温处理可促进开花，未等许多冬性植物，低温处理可促进开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，最经低温处理的植株虽然营养生长期延长，最终也能开花。对春化作用的反应表现量的需终也能开花。对春化
4、作用的反应表现量的需要，随着低温处理的时间加长，抽穗需要的要，随着低温处理的时间加长，抽穗需要的天数逐渐减少，未经低温处理，达到抽穗的天数逐渐减少，未经低温处理，达到抽穗的天数最长。天数最长。类类型型春化温度范春化温度范围围(o oC)C)春化天数春化天数（d d）冬性冬性0 0 3 340 40 45 45半冬性半冬性3 3 6 610 10 15 15春性春性8 8 15 15 5 5 8 8 不同类型小麦通过春化需要的温度及天数不同类型小麦通过春化需要的温度及天数 冬性愈强，要求的春化温度愈低、春化的天冬性愈强，要求的春化温度愈低、春化的天数愈长。数愈长。二、植物通过春化的条件二、植物通
5、过春化的条件 1 1、低温低温是春化作用的主要条件。有效温度是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。品种而不同。1 1 2 2是最有效是最有效的春化温度，只的春化温度，只要有足够的时间，要有足够的时间，-3-3 10 10 范围内范围内都有效。都有效。春化天数对冬黑麦开花的影响春化天数对冬黑麦开花的影响 在一定的期在一定的期限内春化的限内春化的效应随低温效应随低温处理时间的处理时间的延长而增加延长而增加在植物春化过程结束之前，如将植物放到较在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果被减弱或消除，高的
6、生长温度下，低温的效果被减弱或消除，这种现象称这种现象称去春化作用去春化作用（devernalizationdevernalization）或）或解除春化解除春化。春化过程结束后，春化效应就春化过程结束后，春化效应就是稳定的，不会被高温解除。是稳定的，不会被高温解除。春化持续的时间对去春化效果的影响春化持续的时间对去春化效果的影响大多数去春化的植物返回到低温下，又可大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再恢复春化的加的，这种解除春化之后，再恢复春化的现象称现象称再春化现象再春化现象（revernali
7、zationrevernalization）。）。3 3、许多植物感、许多植物感受低温后，还受低温后，还需经过需经过长日照长日照诱导才能开花诱导才能开花高温高温低温低温莲座植物天仙子抽苔开花对温度莲座植物天仙子抽苔开花对温度和日照的反应只有低温处理后长和日照的反应只有低温处理后长日照能诱导开花日照能诱导开花 长日长日短日短日长日长日短日短日高温保存后低温保存后2 2、水分、氧气、营养和光照、水分、氧气、营养和光照春化作用的条件：春化作用的条件：一定时间的一定时间的低温低温适量的适量的水分水分充足的充足的氧气氧气作为呼吸底物的作为呼吸底物的营养物质营养物质 长日照长日照（某些植物）（某些植物）（
8、一）（一）感受低温的时期和部位感受低温的时期和部位时期时期：种子萌动后至苗期：种子萌动后至苗期部位部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的：分生组织和某些能进行细胞分裂的 部位。部位。胚胚 、茎尖生长点。、茎尖生长点。三、春化刺激的感受和传递三、春化刺激的感受和传递（二）春化效应的传递（二）春化效应的传递1.1.通过细胞分裂传递通过细胞分裂传递植物完成了春化的感应状态只能随细胞植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞，传分裂从一个细胞传递到另一个细胞，传递时应有递时应有DNADNA的复制。的复制。将菊花已春化顶芽嫁接到未春化植株上将菊花已春化顶芽嫁接到未春化植株上已春化顶芽
9、长出的枝梢已春化顶芽长出的枝梢-开花开花未春化植株未春化植株-不开花不开花将萝卜未春化的顶芽嫁接到已春化植株上将萝卜未春化的顶芽嫁接到已春化植株上未春化顶芽长出的枝梢未春化顶芽长出的枝梢-不开不开花花春化植株春化植株-开花开花未低温春化未低温春化低温春化低温春化低温春化低温春化接穗接穗未低温春化未低温春化砧木砧木低温春化低温春化砧木砧木未低温春化未低温春化接穗接穗春化效果在不同枝条和砧木接穗春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可的可传导性性 天仙子天仙子天仙子天仙子矮牵牛2.2.通过特殊物质的传递通过特殊物质的传递经低温处理的植株可能产经低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，生了某种可以传递
10、的物质，并通过嫁接传递给未经春并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。化的植株，而诱导其开花。春化素？春化素？(三三)赤霉素和其他生长物质与春化作用赤霉素和其他生长物质与春化作用对照对照10 g GA/d，处理处理4周周低温处低温处理理6周周GAGA对胡萝卜开花的影响对胡萝卜开花的影响低温和赤霉素对开花的效应低温和赤霉素对开花的效应风铃草风铃草需低温的植物需低温的植物长长日植物日植物芹菜芹菜(Apium graveolensApium graveolens)苣苣卖卖菜菜(Cichorium eudivia Cichorium eudivia)燕麦燕麦(Avena sativaAvena
11、sativa)一年生天仙子一年生天仙子(Hyoscyamus niger Hyoscyamus niger)雏雏菊菊(Bellis PerennisBellis Perennis)莴莴苣苣(Lactuca sativa Lactuca sativa)甜菜甜菜(Beta vulgaris Beta vulgaris)罂罂粟粟(Papaver somniferumPapaver somniferum)甘甘蓝蓝(Brassica oleraceaBrassica oleracea)矮矮牵牵牛牛(Petunia hybrida Petunia hybrida)胡胡萝萝卜卜(Daucus carota
12、Daucus carota)萝萝卜卜(Raphanus sativus Raphanus sativus)毛地黄毛地黄(Digitalis purpureaDigitalis purpurea)金光菊金光菊(Rubekia bicolor Rubekia bicolor)二年生天仙子二年生天仙子(Hyoscyamus niger Hyoscyamus niger)高雪高雪轮轮(Silene armeria Silene armeria)紫紫罗兰罗兰(Matthiola incana Matthiola incana)菠菜菠菜(Spinacia oleraceaSpinacia oleracea
13、)非诱导条件下经非诱导条件下经GAGA处理可以开花的植物处理可以开花的植物低温诱导的植物抽薹时就出现花芽，而低温诱导的植物抽薹时就出现花芽，而GA虽虽可引起多种植物茎伸长或抽薹，但不一定开花可引起多种植物茎伸长或抽薹，但不一定开花 GA处理可以代替低温处理使一些植物处理可以代替低温处理使一些植物开花开花一些植物（油菜、燕麦等）经低温处一些植物（油菜、燕麦等）经低温处理后，内源理后，内源GA含量升高；含量升高；用用GA生物合成的抑制剂处理植株会对生物合成的抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。春化起抑制效应。赤霉素与春化作用有关赤霉素与春化作用有关:GA并不能诱导所有需春化的植物开花并不能诱导所有需
14、春化的植物开花植物对植物对GA的反应也不同于低温诱导的反应也不同于低温诱导赤霉素不是春化素赤霉素不是春化素:四、春化作用的基因调控四、春化作用的基因调控FLC 基因基因（Flowering Locus C）FLC（FLOWERING LOCUS C）是春化是春化反应的关键基因，通过抑制反应的关键基因，通过抑制开花信号转导开花信号转导途径整合因子途径整合因子基因的转录表达而抑制开花。基因的转录表达而抑制开花。低温的成花诱导作用就是通过对低温的成花诱导作用就是通过对FLC表达表达进行负调控，降低进行负调控，降低FLC的表达水平，解除的表达水平，解除或减轻它对开花信号转导途径整合因子基或减轻它对开花
15、信号转导途径整合因子基因表达的抑制作用，从而促进开花。因表达的抑制作用，从而促进开花。在未春化的茎尖，在未春化的茎尖，FLC 大量表达，大量表达，春化后，该基因表达停止春化后，该基因表达停止Vernalization blocks the expression of FLC in cold-requiring winter annual Arabidopsis ecotypesWinter annual without coldFLC mRNAWinter annual after 40 days coldWinter annual without cold,but with flc muta
16、tionFRIGID(FRI)基因家族促进基因家族促进FLC的表达的表达FRI编码一个未知功能的蛋白编码一个未知功能的蛋白Arabidopsis flowering time mutants.Two Arabidopsis plants,sown at the same time.The plant on the left is already flowering,whereas the plant on the right is delayed because it carries active FRI.1.1.春化处理春化处理五、春化作用在农业生产上的应用五、春化作用在农业生产上的应用2.2.调种引种调种引种3.3.控制花期控制花期春化处理春化处理：农业生产上对萌动的种子进行：农业生产上对萌动的种子进行人为低温处理，从而使之完成春化作用的人为低温处理，从而使之完成春化作用的措施。例：闷麦法。措施。例：闷麦法。