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1、第七章 生命与智慧生物的起源与演化7.1 生命起源与进化生命是一个漫长的物理和生物生化现象。现代地球上的一切生命，是在特定环境下相互作用的产物。生命在一定条件下诞生，又不断地改变环境，并不断适应环境。到目前为止，生命的起源仍是不很明暸，最原始生命来自何方？有地球上诞生演化说和外来降生（指从宇宙空间降落到地球上的基因）说两种，但不管是地球自身演化说还是外来说，生命的诞生和演化都离不开地球的环境。大爆炸学说认为宇宙起源于150亿180亿年前，太阳系在50亿年前形成，而地球的年龄已有46亿年了。地球形成初期是炽热状态，经过约5亿年的冷却凝固，原始水圈和大气圈逐渐形成。地球上的生命是经过化学进化和生物
2、进化演变成今天地球生命的乐园。7.1.1化学进化生命起源是通过一系列化学变化途径产生的，早期的地球含有碳、氢、氧、氮等元素和原始大气，由于自然的原因，通过化学作用，产生出多种有机物分子，这种化学进化可分为四个阶段。（1）生成有机小分子物质阶段 大约在38亿年之前分散在地球表面的无机元素，在太阳光照作用下形成氨、水、二氧化碳等，再经过若干亿年，逐渐形成地球上的圈层。从地核中喷发到地表的碳化物与水蒸气相作用形成碳氢化物，如甲烷、乙烷等小分子有机物，与水分子、氨分子结合生成氰化物（HCN）等组成还原性大气。在缺氧条件下，太阳紫外线直接辐射到地球表面，在强紫外线、宇宙线或闪电的作用下，使这些无机分子的
3、化学键断键，原子间重新组合形成一系列有机化合物，包括氨基酸、核苷酸等物质，这些有机物就是生成蛋白质诞生生命的基础物质这一理论在1953年被Stanley Miller（米勒）和Harold Vrey（尤里）在实验室实验所证实。实验是让电火花（模拟太阳紫外辐射）穿过被认为是原始大气中的各种混合气体（氨、甲烷、氢等），结果合成包括氨基酸的水溶性有机物。随后，在1959年Sidney Fox通过氨基酸合成了类蛋白球（Proteinoid microspheres），这就更加印证了生命起源是地球早期一系列化学反应的结果。液态水的出现是地球演化史的重大转折。水的出现通过太阳的驱动产生风、霜、雨、雪和雷电
4、，使形成的有机物进一步活化，再经过雨水的作用，经由湖泊、河流汇入到原始海洋中，经过长时间的积聚，海水便成为富含有机质的溶液，为生命起源奠定基础。（2）形成有机高分子阶段 在原始海洋中，氨基酸、核苷酸等有机小分子物质，经过长期积累，之间又不断发生化学反应，通过缩合或聚合作用形成了原始的蛋白质分子和核酸分子。有学者把构成蛋白质的20种氨基酸加以不同的组合，模拟火山熔岩等干燥高温（100200）的的条件下，这些氨基酸就自动地聚合形成大分子氨基酸的多聚体“类蛋白质”，表现出蛋白质的性质，其中有一些还是有类似酶的活性，甚至在保藏510年后在水中仍能形成“类蛋白微球”的性质。这就给人类研究生命的起源提供了
5、一些线索，即在原始地球条件下，产生这些有机高分子是可能的。（3）生成多分子体系阶段 氨基酸、核酸、蛋白质等高分子聚合物在海洋里的积累、吸附、聚集、键合进一步形成多分子体系，一种以蛋白质和核酸为主要成分的小颗粒，漂浮在海面。这种蛋白质小颗粒表面又逐渐形成界膜，构成独立体系并与外界环境进行物质和能量交换，为孕育生命创造了条件。（4）原始生命诞生阶段 这是最具有决定意义的阶段，它直接牵涉到原始生命发生的飞跃过程。多分子体系形成的蛋白质颗粒经过长时间的不断演变，它们的结构和功能也在不断地发展，终于在蛋白质颗粒内部形成把同化合成和异化分解作用于统一体，并具有新陈代谢作用和能够进行自我繁衍的原始生命最早的
6、生命形式其实是微生物，逐渐演化出现的细菌和藻类。开始了一种新的生命过程光合作用形成更高一级的蛋白质和制造氧气。经过大约4亿年的积累，到距今约16亿年前，一个富含氧的大气圈形成。性质极其活泼的氧气（O2）对大气圈进行了一场革命，导致了还原性的原始大气逐渐向含有二氧化碳，水和臭氧的氧化性大气的转化。这一过程不仅进一步改变了大气圈的组成，而且臭氧在高空的积累逐渐形成了保护地球生命的高空臭氧层，为更高等的海洋生物进化和生命从海上登陆创造了条件。此后生命也就由化学进化转入生物进化阶段。7.1.2 生物进化阶段海洋原始生命出现之后，生命的繁衍即进入到生物进化阶段。首先原始的有鞭毛的单细胞生物开始形成，这种
7、被认为是动植物最早的共同祖先单细胞微生物，在海洋中能进行异养生活，即利用海洋中的有机物作为营养（提供碳源），同时体内含有光合色素又能进行自养生活即利用无机碳，如二氧化碳、碳酸盐等为营养。后来由于生物进化的某种环境机遇，单细胞生物按两个不同方向分化。一个方向是向自养功能加强和运动功能退化的方向，进化为单细胞绿藻，其光化合作用不断加强，发展为植物界；另一个方向是向运动功能和异养功能增强，自养功能退化的方向，进化为单细胞的原生动物，逐渐发展为动物界。海洋中最早出现的绿色植物是单细胞绿藻，这种单细胞微生物的发育过程导致细胞分裂，即进行无性分裂繁殖，进而发展为多细胞个体。生命一旦发生即表现出其生命力，多
8、细胞个体不断进行繁衍遗传变异逐步分化成不同结构和功能的细胞组织和器官。多细胞绿藻中的丝状藻可能是高级植物的祖先。它一个方向进化到苔藓植物；另一方向进化到蕨类植物，适应地面生活，再进化到裸子植物、被子植物。细菌放线菌粘细菌立克次体菌支原体菌衣原体菌螺旋体非细胞结构生物：（非核）病毒界 具细胞结构生物原核细胞结构原核生物界真核原生生物界真菌界 动物界植物界 微型后生动物低等动物高等动物生生物物酵母菌霉霉菌低等植物高等植物蓝藻门细菌门原生动物真核藻类细菌放线菌粘细菌立克次体菌支原体菌衣原体菌螺旋体单细胞的原始鞭毛虫可能是动物的祖先。由原始鞭毛虫进化到原生动物、再演化为多细胞动物，进而分化出海绵动物和
9、腔肠动物。腔肠动物进一步演化为原口动物和后口动物。原口动物包括扁形动物、线形动物、环节动物、软体动物和节肢动物。后口动物包括棘皮动物、脊索动物。由脊索动物发展为脊椎动物。脊椎动物的出现是动物进化的大飞跃，其组织器官更完备，特别是枢神经系统发达，已分出大脑和脊髓。原始脊椎动物进化为鱼类和两栖类。由两栖类再演变为爬行动物，继续演变分化出鸟类和哺乳类。哺乳类经过长时间的进化，出现一个分支灵长类，再分化演变发展为智慧生物人类。生物进化是一个非常漫长而复杂的过程，至今仍不能在实验条件下得到验证，有些只是模拟，有些是从地质年代的各种不同化石中进行推测，并从中推出生物进化的时间表。大约在12亿年前出现最早的
10、真核细胞、5亿年前出现海洋无脊椎动物，4.5亿年前，一种称为顶囊蕨的植物开始登陆。哺乳动物的出现大约在2亿年前。而智慧人类从动物中的分化出来的进化历程大约经历200300万年。生物的出现将大气圈中大量CO2转移到岩石圈中，形成了大量的碳酸岩层，促成了CO2在海洋与陆地上的平衡，不仅改变了岩石圈的组成，而且生物与岩石的风化物和相互作用，在地表形成了土壤。可见土壤圈的形成是与生物圈息息相关，相互促进的。生物在漫长的进化演变过程中，也使得地球的环境与之相应的发生深刻的变化。地球与其它行星不同所表现出的独特性在于它是一个靠生命来捕获、转移和储存太阳辐射的能量，靠生命活动来驱动地球表层的物质元素循环，靠
11、生命过程调控地球上的物质循环，能量循环和信息循环并保持其远离天体物理学平衡的开放系统。从地球各圈层发育的过程中，我们看到了生物的能动作用。可以毫不夸张地说，正是地球上的生物多样性，才保持了地球今天的生态系统。所以，爱护和保护地球生物圈，就是爱护和保护地球的现在和未来。7.2 生命的本质整个宇宙是由两大物质组成：一类是非生命物质；另一类是有生命物质。地球上大约有5000多万种生物组成了生机勃勃包括高智慧生物人类在内的生命大千世界，可分为六界：病毒界、原核生物界、真核原生生物界、真菌界、动物界和植物界。其中动植物界有300多万种，目前已经过鉴定的生物有170多万种，其中哺乳动物4200种，鸟类87
12、00种，爬行动物5100种，鱼类2100种，维管植物25万种。目前濒临灭绝的有370种。科学家预测地球上平均每天有1种物种消失。生命的本质是研究分子生物学的范畴，生命的延续是由遗传因子遗传基因DNA分子所携带的遗传信息密码子发出指令合成亲代新生蛋白质的自我复制。遗传和变异是一切生物的本质属性，生物将其生长发育所需要的营养类型和环境条件，以及对这些营养和外界环境条件产生一定反应或表现的性状如形态、生理生化特性等传给后代，并相对稳定地一代一代传下去，这就是生物的遗传性。遗传有两面性，即遗传性和变异性。遗传性是相对的，变异性是相对的，遗传中有变异，变异中有遗传，从而使生物不断进化。在已鉴定的1701
13、70多多万种生物的分类：7.2.1 遗传和变异的物质基础亲代生物如何将遗传性状传给子代？从分子遗传学角度看，是亲代通过脱氧核糖核酸DNA将决定各种遗传性状的遗传信息传给子代，子代有了一定结构的DNA生物便产生一定形态的蛋白质，由一定结构的蛋白质，就可决定子代具有一定形态的结构和生理生化性质的遗传性状。DNA是遗传的物质基础，是从实验中发现的。（1）的结构DNA是脱氧核糖核酸英文名称（deoxyribonucleic acid）的缩写。其化学学成分是一种高分子化合物，它的基本结构单位是核苷酸。核苷酸是由含氮碱基、脱氧核糖（S）和磷酸片断（P）组成。含氮碱基有四种，它们是腺嘌呤A，鸟嘌呤G、胞嘧啶
14、C、胸腺嘧啶T。DNA含有细胞进行生命活动所需的全部信息，这种信息被安排在许许多多称作基因（gene）的单位中，基因控制着生物的辩认特征。DNA携带着决定蛋白质结构和性质的遗传信息，因此，DNA可被看作生命发育过程中按密码发出指令合成蛋白质的指挥中枢，所以它的结构是非常严密，并具有如下特点：DNA分子是由两条头尾方向相反的核苷酸长链，沿着同一垂直的轴盘旋而成，形象地说像一架扭成麻花样的梯子（参见图71）表7.1遗传密码表第一位碱基第二位碱基第三位碱基UCAGU苯丙氨酸亮氨酸亮氨酸丝氨酸丝氨酸丝氨酸酷氨酸“句点”“句点”半胱氨酸“句点”色氨酸U,CAGC亮氨酸亮氨酸脯氨酸脯氨酸组氨酸谷氨酰胺精氨
15、酸精氨酸U,CA,GA异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸苏氨酸天门冬酰胺赖氨酸赖氨酸丝氨酸精氨酸精氨酸U,CAGG缬氨酸缬氨酸丙氨酸丙氨酸天门冬氨酸谷氨酸甘氨酸甘氨酸U,CA,G DNA分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排列在双螺旋结构的外侧，构成基本骨架，碱基排列在内侧。两条螺旋链上的碱基通过氢键连接起来（碱基只与脱氧核糖相连，不与磷酸结合），一条链上的碱基总是与另一条链上的碱基相配对而存在，具体地说，A必须与T固定配对，C总是与G固定配对，这种对应关系称为碱基互补配对原则，因此核苷酸的分子链如图7.1所示。7.2.2 分子遗传学的中心法（1）DNA的复制在DNA分子中，嘌呤的总数总是等于嘧
16、啶的总数，且腺嘌呤的总数总是等于胸腺嘧啶的总数，鸟嘌呤的总数总是等于胞嘧啶的总数。即A+G=T+C，A=T，G=C。从DNA的分子结构中可以明显看出：两条长链上的脱氧核糖与磷酸交替排列的顺序是固定不变的，而长链中碱基对的排列组合，方式千变万化，这就造成各个生物体的千姿百态。（）的存在形式 真核生物包括人类高等动物、植物、真菌、藻类及原生动物的和蛋白质组成染色体，细胞内所有染色体由核膜包裹成一个细胞核。人体共有23对染色体，其中x,y染色体决定了人的性别，男性具有x和y染色体，而女性具有两条x染色体。染色体存在于细胞核中，呈短棒状。（）基因遗传因子基因是一切生物体内储存遗传信息，具有自我复制能力
17、的遗传功能单位，它是分子上一个具有特定碱基顺序，即核苷酸顺序的片断，按功能可分为三种：a、结构基因控制蛋白质或酶的合成 b、操纵基因操纵三个结构基因的表达 c、调节基因它是控制结构基因的调合器基因控制遗传，并直接控制酶的合成，控制一个生化步骤，控制新陈代谢，从而决定遗传性状的表现 DNA的复制和遗传信息传递的基本原则，称为分子遗传学的中心法则，是20世纪最伟大的科学发现之一。DNA分子的自我复制是指以亲代DNA分子为模板合成子代DNA分子的过程。首先，DNA分子利用细胞提供的能量，在解旋酶的生物催化作用下，两条多核苷酸链之间的氢键断裂彼此分开成两条单链，然后各自以原有的多核苷酸链为模板，根据碱
18、基配对原则，用细胞中游离的核苷酸来配对，形成两条与各自母链互补配对的子链。新合成的子链不断延伸，同时每条子链与各自对应的母链相互盘绕成双螺旋结构，形成一个新的DNA分子。因此，原来的一个NNA分子就变成两个完全相似的DNA分子。从复制过程可看出，DNA分子双螺旋的独特结构为自我复制提供了精确的模板，而碱基互补配对原则保证了复制能够准确无误地完成生命遗传过程。（2）RNA的功能RNA是核糖核酸的英文（ribonucleic acid）缩写。它的组成与结构与DNA基本相似，也是遗传物质，但发指令合成蛋白质的是DNA，RNA起转录传递遗传信息的中间作用。RNA分子由磷酸（P）、核糖（S）和含氮碱基组
19、成，与DNA不同，它的成分中含有核糖而不含脱氧核糖，它的碱基是A、U、C、G，而不是A、T、G、C。即RNA中以U（尿嘧啶）代替了DNA中的T（胸腺嘧啶）。储存在DNA中的信息是通过转录，使信息转移到RNA上，这类RNA称为信使RNA，表示为mRNA。mRNA含有来自DNA的编码蛋白质全部氨基酸顺序的遗传信息；DNA作为携带遗传信息的基因，但DNA上的信息并不全都用于发指令编码蛋白质，而是将信息的一部分给了转移RNA（tRNA），tRNA 在蛋白质合成中起转运氨基酸的作用；还有一部分给了核糖体RNA（rRNA），rRNA是将氨基酸合成（装配）成蛋白质多肽链的场所。生命过程是靠DNA和RNA的紧
20、密配合来完成的，两者缺一不可。DNA与RNA在生命历程中有严格的分工：DNA的基本功能是：通过复制，在生物传宗接代的过程中传递遗传信息；在后代的个体发育过程中，能使遗传信息得以表达，从而使后代表现出与亲代相似的性状；基因对生物性状的决定作用是通过DNA控制蛋白质的合成来实现。然而，因为DNA主要存在于细胞核中，并在其中进行复制，而蛋白质的合成是在细胞质中进行的，所以，遗传信息不能直接由DNA传递。能把遗传信息从细胞核中传递到细胞质中去的是另一种生物大分子，这就是核糖核酸RNA。（3）生命语言的“转录”和“翻译”基因控制蛋白质合成的过程，包括“转录”和“翻译”两个重要步骤。通过配对，DNA把遗传
21、信息传递给信使RNA（mRNA）的过程称为“转录”。转录是在细胞核内进行的。其过程是以DNA的一条链为模板，按照碱基互补配对原则合成RNA。由于RNA分子内没有碱基T（胸腺嘧啶），而有碱基U（尿嘧啶），因此在合成RNA时，是以U代替T与A配对，转录的方式表示为：DNA ATGC RNA UACG可见，通过转录，DNA的遗传信息就传递到RNA上，这种RNA就是前面提到的称为信使RNA（mRNA）。翻译是在细胞质中进行的，其过程是以信使RNA为模板，合成具有一定氨基酸顺序的蛋白质。信使RNA形成以后，就从细胞核中分出来进入细胞质，与核糖体结合。核糖体是细胞内将氨基酸合成蛋白质的场所。但是氨基酸是怎
22、样被送到核糖体中信使RNA上去的呢！这就需要运载工具，这种运载工具就是转移RNA（tRNA）。每种转移tRNA的一端是携带氨基酸的部位，一种转移tRNA只能转运一种特定的氨基酸。当转移tRNA运载着氨基酸进入核糖体以后，就以信使mRNA为模板，把氨基酸一个个连接起来，合成为具有一定氨基酸顺序的蛋白质。“翻译”和“转录”都是借用录音机词汇作为生命的语言。如果说将信使mRNA分子比作一条磁带，则核糖体就好比是录音机的磁头，所演奏出的音乐就是根据DNA所传递的信息所生成的蛋白质。蛋白质不仅具有一定氨基酸排列顺序的多肽链，而且必须按一定方式卷曲、折叠，形成特定的空间结构，才能表现出其特定的功能。DNA
23、与RNA紧密配合复制、合成一级蛋白质结构的肽链，只是完成了遗传密码翻译过程的一半，另一半则由多种氨基酸按顺序排列所确定的蛋白质三级结构来完成译码的全过程。分子遗传学的中心法则，可简单归结为：亲代DNA自我复制形成子代DNA于新细胞核中，DNA发出指令将遗传信息传递给信使mRNA，再以信使mRNA为模板，以转移tRNA为运载工具输送到细胞质中，使氨基酸在核糖中按照一定的顺序排列起来。合成了与亲一代相同的蛋白质，从而显示出与亲代一样的性状，这样DNA上的遗传信息就完成了新生命的历程。后来的研究发现，某些病毒的RNA也可以自我复制，并且还发现在蛋白质的合成过程中，不单是由DNA决定RNA，RNA同样
24、可以反过来决定DNA。例如在1970年发现某些致癌病毒中有一种酶，叫反转录酶，在这种酶的作用下，能够以RNA为模板合成DNA。这些发现是对“中心法则”的一个重要补充。（4）生命蛋白质合成的遗传密码信使mRNA决定一种氨基酸的三个相邻的碱基称为“密码子”。遗传密码是大自然最伟大的创造之一，在密码中蕴藏着“生命机器”工作的重要原理，包含了生命形成和进化的丰富信息。科学研究发现并为实验证实，蛋白质是由比较普遍存在的20种氨基酸按照一定的顺序连接起来的。按“中心法则”DNA决定mRNA的性质是遵循着碱基互补配对原则，而RNA只有四种核苷酸（A、G、C、U），这就产生了四种核苷酸如何决定20种氨基酸的问
25、题。如果一个碱基决定一种氨基酸，则四种碱基只能决定四种氨基酸。如果两个碱基决定二种氨基酸，按数学的排列组合，则最多只能决定16种氨基酸，即16种组合（42=16）。按此推算，如果每三个碱基决定一种氨基酸，则碱基的组合有64种（43=64）。相对20种氨基酸，这种组合是足够了。这一推测在上世纪60年代已被实验所证实。同时科学家们还弄清了是哪三个碱基决定哪种氨基酸。如UAU决定酪氨酸、CAU决定组氨酸、CAA决定谷酰氨酸等。1966年科学家已破译了全部密码子，这64种可能的组合中，有61种可用于编码各种特异的氨基酸，另外三种核苷酸组合（UAA、UAG、UGA）并不参与编码氨基酸，而是作为编码终止信
26、号，指令肽链合成的终止。表7.2三联密码子（遗传密码字典）UUU苯丙氨酸UCU丝氨酸UAU酷氨酸UGU半胱氨酸UUC苯丙氨酸UCC丝氨酸UAC酷氨酸UGC半胱氨酸UUA亮氨酸UCA丝氨酸UAA终止信号UGA终止信号UUG亮氨酸UCG丝氨酸UAG终止信号UGG色氨酸CUU亮氨酸CCU脯氨酸CAU组氨酸CGU精氨酸CUC亮氨酸CCC脯氨酸CAC组氨酸CGC精氨酸CUA亮氨酸CCA脯氨酸CAA谷氨酰胺CGA精氨酸CUG亮氨酸CCG脯氨酸CAG谷氨酰胺CGG精氨酸AUU异亮氨酸ACU苏氨酸AAU天门冬酰胺AGU丝氨酸AUC异亮氨酸ACC苏氨酸AAC天门冬酰胺AGC丝氨酸AUA异亮氨酸ACA苏氨酸AAA赖氨酸AGA精氨酸*AUG蛋氨酸ACG苏氨酸AAG赖氨酸AGG精氨酸GUU缬氨酸GCU丙氨酸GAU天门冬氨酸GGU甘氨酸GUC缬氨酸GCC丙氨酸GAC天门冬氨酸GGC甘氨酸GUA缬氨酸GCA丙氨酸GAA谷氨酸GGA甘氨酸*GUG缬氨酸GCG丙氨酸GAG谷氨酸GGG甘氨酸表7.2三联密码子（遗传密码字典）