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1、第第 四四 节节 肌细胞的收缩肌细胞的收缩横纹肌（骨骼肌）横纹肌（骨骼肌）一、神经一、神经-肌接头处的兴奋肌接头处的兴奋传递传递（一）（一）形态结构形态结构运动终板运动终板 递质囊泡（递质囊泡（AchAch）运动终板膜运动终板膜肌肌 小节小节接头间隙接头间隙接接头头前前膜膜（二）神经肌接头处的兴奋传递（二）神经肌接头处的兴奋传递 动作电位到达神经末梢动作电位到达神经末梢CaCa2+2+通道开放通道开放 CaCa2+2+进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之进入轴突末梢，囊泡向接头前膜移动并与之融合融合 通过出胞作用将囊泡中的通过出胞作用将囊泡中的AChACh释放到接头间隙释放到接头间隙AChA
2、Ch与与AChACh受体结合受体结合 化学门控化学门控通道开放通道开放NaNa+内流内流终板膜去极化终板膜去极化形成形成终板电位终板电位 扩散到相邻肌细胞膜扩散到相邻肌细胞膜总和达阈电位总和达阈电位肌细胞膜爆发肌细胞膜爆发动作电动作电位。位。Ach的的释放：量子式释放释放：量子式释放Ach的灭的灭活：胆碱脂酶（被新斯的明抑制）活：胆碱脂酶（被新斯的明抑制）N型型受体阻断剂：箭毒、受体阻断剂：箭毒、银环蛇毒银环蛇毒神经肌肉接头处兴奋传递的特征神经肌肉接头处兴奋传递的特征a、单向传递单向传递b、时间延阁时间延阁c、易受、易受环境因素变化的影响环境因素变化的影响d、是是1对对1的传递的传递(二二)横
3、纹肌细胞的微细结构横纹肌细胞的微细结构1肌原纤维和肌小节肌原纤维和肌小节（图）（图）（1）肌原纤维）肌原纤维明带：长度可变，其正中的暗线明带：长度可变，其正中的暗线为为Z线线暗带：长度固定，正中相对透明区为暗带：长度固定，正中相对透明区为H带带H带中央的暗线称为带中央的暗线称为M线。线。（2）肌小节）肌小节：两：两条条Z线间的区域线间的区域长度长度=1/2明带明带+暗带暗带（1.5-3.5m）暗暗 带带明明 带带1.1.粗肌丝粗肌丝 (thick filament)(thick filament)肌凝蛋白肌凝蛋白(肌球蛋白，肌球蛋白，myosin)myosin)组成组成 横桥横桥 (cross
4、 bridge)(cross bridge)：1.1.可逆性与细肌丝结合，可逆性与细肌丝结合，拖动细肌丝滑行；拖动细肌丝滑行；2.2.具有具有ATPATP酶活性。酶活性。Relaxed stateInitiationofcontration2肌管系统肌管系统（图（图）（1）横管：由胞膜向内凹入形成）横管：由胞膜向内凹入形成（2）纵管（肌浆网）：）纵管（肌浆网）：三联管：由每一横管和来自两侧肌小节的三联管：由每一横管和来自两侧肌小节的纵管终末池构成纵管终末池构成作用：把横管传来的信息和终池作用：把横管传来的信息和终池Ca2+释放释放联系起来联系起来 1.1.横管或横管或T T管：将肌细胞膜其他部
5、位传来的动作电位传导到肌细胞深部。管：将肌细胞膜其他部位传来的动作电位传导到肌细胞深部。2.2.纵纵管管或或L L管管(即即肌肌浆浆网网。终终末末池池-Ca-Ca2+2+的的贮贮存存/释释放放(Ca(Ca2+2+通通道道)和和再再聚聚集集(Ca(Ca2+2+泵泵)。三联管结构：兴奋三联管结构：兴奋-收缩藕联的结构基础收缩藕联的结构基础 。骨骼肌的兴奋收缩耦联骨骼肌的兴奋收缩耦联肌细胞的动作电位与收缩肌细胞的动作电位与收缩之间的联系起来的过程之间的联系起来的过程。1兴奋通过横管系统传导到肌细胞内部三联体结构处。2三联体结构处的信息传递：横管膜上的动作电位产生的电流或诱发细胞膜产生的IP3（三磷酸
6、肌醇），均可导致CaCa2+2+通道开放，CaCa2+2+顺浓度梯度从肌质网内流入胞浆，触发肌丝滑行。3肌浆网对Ca2+的贮存、释放和再聚集：肌浆网膜上的钙泵把肌浆中的Ca2+主动转运到肌浆网内（肌浆Ca2+浓度较低而肌浆网内Ca2+浓度较高）。、当当肌肌浆浆网网膜膜对对CaCa2+2+通通透透性性增增高高时时，肌肌质质网网中中CaCa2+2+顺顺浓浓差差扩扩散散到到肌肌浆浆中中触触发发肌肌肉肉收收缩缩。随后，肌肌浆浆网网膜膜上上钙钙泵泵的的活活动动增增强强，导导致致CaCa2+2+在在肌肌质质网网内内的的再再聚聚集集和和肌肌浆浆中中CaCa2+2+浓度降低，肌肉舒张。浓度降低，肌肉舒张。由于
7、Ca2+的再聚集是由钙泵消耗ATP而完成的，所以肌肉的舒张和收缩一样，都属主动过程。（五）影响横纹肌收缩效能的因素（五）影响横纹肌收缩效能的因素1、前负荷对骨骼肌收缩的影响：前负荷对骨骼肌收缩的影响：前负荷前负荷：肌肉在收缩前就作用于肌肉的负：肌肉在收缩前就作用于肌肉的负荷，将肌肉拉长于某一状态。荷，将肌肉拉长于某一状态。最适初长度：最适初长度：使肌肉收缩时产生最大张力的使肌肉收缩时产生最大张力的初长度。初长度。最适前负荷：最适前负荷：产生最适初长度的前负荷。产生最适初长度的前负荷。在在最最适适初初长长度度和和前前负负荷荷时时，肌肌张张力力最最大大，收收缩缩速速度度最最快快，缩缩短短的的长长度
8、度最最大大，横横桥桥与与细细肌肌丝丝结结合合最最多，作功效率最高。多，作功效率最高。最最适适初初长长度度或或最最适适前前负负荷荷时时，肌肌小小节节内内的的粗粗细细肌肌丝丝处处于于最最理理想想的的重重叠叠状状态态，每每一一个个横横桥桥附附近近都都有有能能与与之之起起作作用用的的细细肌肌丝丝存存在在，可可出出现现最最佳收缩效果佳收缩效果。最适初长度最适初长度1.后负荷很大时，肌肉缩短速度、缩短长度和做功均为零，产生的张力达最大值(P0)。2.后负荷为0时，肌肉缩短速度达最大(Vmax)，但张力为0，故不做功。3.随后负荷增加，收缩产生的张力亦增加，出现外部缩短的时间延长，缩短初速度和缩短长度变小。
9、2 2后负荷对肌肉收缩的影响：后负荷对肌肉收缩的影响：张力张力速度曲线分析速度曲线分析 4、收缩的总和、收缩的总和运运动动单单位位：一一个个脊脊髓髓运运动动神神经经元元及及其其轴轴突突分分支所支配的全部肌纤维。支所支配的全部肌纤维。总和：运动单位的数量总和：运动单位的数量频率效应频率效应肌肉的收缩形式肌肉的收缩形式1、等长收缩与等张收缩等长收缩与等张收缩（图）（图）等长收缩：指肌肉收缩时只有张力的增等长收缩：指肌肉收缩时只有张力的增加而无长度的缩短。加而无长度的缩短。等张收缩：指肌肉收缩时长度缩短而无等张收缩：指肌肉收缩时长度缩短而无肌张力的变化。肌张力的变化。等长收缩等长收缩：张力增加、长度不变张力增加、长度不变等张收缩等张收缩：张力不变、长度缩短张力不变、长度缩短肌肉收缩的外部表现和力学分析肌肉收缩的外部表现和力学分析 （一）骨骼肌收缩的形式（一）骨骼肌收缩的形式 1 1等长收缩和等张收缩等长收缩和等张收缩张力时间肌肉开始收缩等长收缩等张收缩平滑肌