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1、第第6 6章章 脂类和生物膜脂类和生物膜一、脂类在结构和功能上的多样性一、脂类在结构和功能上的多样性不溶于水,但能溶于非极性有机溶剂。不溶于水,但能溶于非极性有机溶剂。脂类脂类脂肪脂肪可变脂可变脂可变脂可变脂磷脂磷脂糖脂糖脂固醇固醇基本脂基本脂基本脂基本脂第一节 脂类特性二、脂肪酸是许多脂的成分二、脂肪酸是许多脂的成分 生 物 体 内 的 脂1.单纯脂(1)中性脂 含甘油和脂肪酸饱和脂肪酸月桂酸月桂酸(C12H24O2)CH3(CH2)10COOH豆寇酸豆寇酸(C14H28O2)CH3(CH2)12COOH棕榈酸棕榈酸(C16H32O2)CH3(CH2)14COOH硬脂酸硬脂酸(C18H36O
2、2)CH3(CH2)16COOH不饱和脂肪酸油酸油酸(C18H34O2)CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH亚油酸(亚油酸(C18H32O2)CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH(2)蜡2.复合脂(类脂)磷脂 糖脂 硫脂3.非皂化脂萜类 甾醇三、三、脂类的生物学功能脂类的生物学功能生物膜的结构组分:磷脂(甘油磷脂和鞘磷脂),胆固醇,糖脂极性头部:磷酸基、醇基、含氮碱疏水尾部:烃链能量贮存形式:动物、油料种子的甘油三酯激素、维生素和色素的前体:萜类、固醇类、二十碳四稀酸化学信号:PIP2保护功能:动物的脂肪组织,植物的蜡质三酰甘油(甘油三脂):简单三脂酰甘
3、油混合三脂酰甘油二酰甘油(甘油二脂):单酰甘油(甘油单脂):蜡:长链脂肪酸+长链一元醇(或固醇)第二节第二节脂酰甘油和脂肪脂酰甘油和脂肪脂肪(三酰甘油)脂肪(三酰甘油)1分子甘油和3分子脂肪酸结合而成的酯。脂肪酸饱和脂肪酸:软脂酸(16C)、硬脂酸(18C)不饱和脂肪酸含1个双键(油酸)含2个双键(亚油酸)含3个双键(亚麻酸)含4个双键(花生四烯酸)脂肪酸的结构特点脂肪酸的结构特点线形不分支线形不分支饱和脂肪酸:饱和脂肪酸:软脂酸(棕榈酸),软脂酸(棕榈酸),n-十六酸,十六酸,16:0硬脂酸,硬脂酸,n-十八酸,十八酸,18:0花生酸,花生酸,n-二十酸,二十酸,20:0n不饱和脂肪酸:不饱
4、和脂肪酸:1-6个双键个双键n油酸:顺油酸:顺-十八碳十八碳-9-稀酸,稀酸,18:19c,n亚油酸(亚油酸(-6):顺,顺):顺,顺-十八碳十八碳-9,12-二稀酸,二稀酸,18:29c,12cn-亚麻酸(亚麻酸(-3):全顺全顺-十八碳十八碳-9,12,15-三稀酸,三稀酸,18:39c,12c,15cn花生四稀酸(花生四稀酸(-6):全顺全顺-二十碳二十碳-5,8,11,14四稀酸,四稀酸,20:45c,8c,11c,14cn二十二碳六稀酸二十二碳六稀酸(DHA)(-3):全顺全顺-二十二碳二十二碳-4-7-10-13-16-19六稀酸六稀酸,22:64c,7c,10c,13c,16c,
5、19c1、生物膜中多是顺式不饱和脂肪酸:增加膜流动性降低膜相变温度,抗寒冷2、PUFA能降低血脂PUFA的研究价值的研究价值1、必需、必需脂肪酸脂肪酸essentialfattyacids亚油酸和-亚麻酸,称为必需脂肪酸。2、皂化皂化值(评估油的质量)值(评估油的质量)完全皂化1克油脂所需KOH的毫克数,3、酸值酸值(酸败程度)(酸败程度)中和1克油脂中的游离脂肪酸所消耗的KOH毫克数。4、碘值(不饱和键的多少)、碘值(不饱和键的多少)100克油脂吸收碘的克数。二、花生四稀酸的衍生物前列腺素凝血恶烷白三稀二十碳烷酸前列腺素血栓烷白细胞三烯第三节甘油磷酸酯类CH2OCOR1R2OCOCHCH2O
6、H POO-OH X非极性尾非极性尾极性头磷脂在水相中自发形成脂质双分子层。甘油磷脂:甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基醇(如胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇)组成。一、一、甘油磷脂甘油磷脂1、结构与分类结构与分类(1)磷脂酰胆碱(卵磷脂)(磷脂酰胆碱(卵磷脂)(PC)HOCH2CH2N+(CH3)3(胆碱)(2)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)(磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)(PE)HOCH2CH2N+H3(乙醇胺)(3)磷脂酰丝氨酸(磷脂酰丝氨酸(PS)HOCH2CHCOO-(丝氨酸)N+H3(4)磷脂酰肌醇(磷脂酰肌醇(PI)图(5)磷脂酰甘油()磷脂酰甘油(PG)(6)二磷脂酰甘油二磷脂酰甘油二、二、鞘磷脂鞘磷脂
7、1、组成:组成:鞘氨醇脂肪酸磷酸胆碱或乙醇胺由由1 1分子脂肪酸,分子脂肪酸,1 1分子鞘氨醇或其衍生物,以及分子鞘氨醇或其衍生物,以及1 1分分子极性头基团组成。子极性头基团组成。鞘脂类鞘脂类鞘磷脂类鞘磷脂类脑苷脂类(糖鞘脂)脑苷脂类(糖鞘脂)神经节苷脂类神经节苷脂类第四节鞘脂类神经酰胺胆碱鞘磷脂葡萄糖苷神经酰胺乳糖苷神经酰胺神经节苷脂一、鞘氨醇二、二、神经酰胺神经酰胺鞘脂类的核心结构,由鞘氨醇氨基以酰胺键与长链(1826C)脂肪酸的羟基相连。鞘脂类第五节第五节糖脂糖脂 glycolipid glycolipid 1、甘油糖脂甘油糖脂单(二)半乳糖基甘油二酯6磺基Glc甘油二酯植物的叶绿体和
8、微生物的质膜富含甘油糖脂甘油糖脂2、鞘糖脂(神经酰胺糖脂)鞘糖脂(神经酰胺糖脂)单糖、双糖或寡糖通过O-糖苷键与神经酰胺相连脑苷脂:半乳糖苷神经酰胺、葡萄糖苷神经酰胺硫脑苷脂:脑苷脂被硫酸化,在生理pH下带负电荷。神经节苷脂:寡糖链(带有一个或多个唾液酸残基)与神经酰胺形成的鞘糖脂,3、糖脂的生物学功能糖脂的生物学功能(1)细胞结构的刚性(2)抗原的化学标记血型抗原(3)细胞分化阶段可鉴定的化学标记(4)调节细胞的正常生长(5)授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。要点:血桨脂蛋白血浆脂蛋白可以把脂类(三酰甘油、磷脂、胆固醇)从一个器官运输到另一个器官。(1)乳糜微粒,运输甘油三酯和胆固醇脂
9、,从小肠到组织肌肉和adipose组织。(2)极低密度脂蛋白VLDL在肝脏中生成,将脂类运输到组织中,(3)低密度脂蛋白,把胆固醇运输到组织,(4)高密度脂蛋白(HDL,3),也是在肝脏中生成,清除细胞膜上过量的胆固醇。第六节第六节 脂蛋白(脂蛋白(LipoproteinLipoprotein)载脂蛋白:脂质的增溶剂脂蛋白受体的识别部位(细胞导向)第七节第七节萜类和固醇类化合物萜类和固醇类化合物统称为类异戊二烯类(isoprenoid)一、一、萜类萜类二、二、固醇类固醇类含有环戊烷多氢菲母核的一类醇、酸及其衍生物。包括:固醇、固醇衍生物。1、胆胆固固醇醇(二二氢氢胆胆固固醇醇、7脱脱氢氢胆胆酸
10、酸、胆胆固醇酯)固醇酯)(1)、)、结构结构(2)、)、性质性质白色、斜方晶体。a.醇基可与脂酸成酯(棕榈酸、硬脂酸、油酸)b.双键可加氢(3)、)、分布及功能分布及功能脑及神经组织中,肝、肾、肾上腺、卵巢等合成固醇激素的腺体胆固醇是生物膜的重要成分,羟基极性端分布于膜的亲水界面,母核及侧链深入膜双层,控制膜的流动性,阻止磷脂在相变温度以下时转变成结晶状态,保证膜在低温时的流动性及正常功能。胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素D等生理活性物质的前体。肾上腺皮质激素、雌激素、雄激素2、植物固醇植物固醇不能被动物吸收和利用。豆固醇(大豆中)麦固醇(麦芽中)3、酵母固醇酵母固醇麦角固醇,经紫外光照
11、射可转化成维生素D3。三、三、固醇衍生物固醇衍生物1、胆汁酸胆汁酸图与脂肪酸或其他脂类结合(胆固醇,胡萝卜素)成盐,乳化肠腔内油脂,增加脂肪酶作用位点,便于油脂消化吸收。2、类固醇激素类固醇激素(1)肾上腺皮质激素(种)(2)性激素雄性激素:睾丸酮雌性激素:雌二醇、黄体酮电镜下表现出大体相同的形态、厚度69nm左右的3片层结构。一、膜的化学组成1.膜脂:主要是磷脂、固醇和鞘脂。当磷脂分散于水相时,可形成脂质体。2.膜蛋白3.膜糖类第八节 生物膜二、膜的功能二、膜的功能1.物质传递作用。2.保护作用。3.信息传递作用。4.细胞识别作用。5.能量转换作用(线粒体内膜和叶绿体类囊体膜)。6.蛋白质合
12、成与运输(糙面内质网膜)。7.内部运输(高尔基体膜)。8.核质分开(核膜)。三、膜的结构三、膜的结构n双层脂分子构成(E.Gorter,F.Grendel,1925)n三明治式结构模型(H.Davson,1935)n单位膜模型(J.D.Robertson,1959)n流动镶嵌模型流动镶嵌模型(S.J.Singer,G.Nicolson,1972)膜的流动镶嵌模型结构要点膜的流动镶嵌模型结构要点1.膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。2.脂质双分子层具有流动性。3.内嵌蛋白“溶解”于脂质双分子层的中心疏水部分。4.外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。5.双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与
13、脂质之间无共价结合。6.膜蛋白可作横向运动。FluidMosaicModelofBiologicalMembrane锚定膜蛋白锚定膜蛋白内嵌蛋白内嵌蛋白糖脂糖脂胆固醇胆固醇卵磷脂卵磷脂四、膜蛋白(一)类型:外在蛋白;内在蛋白(二)膜蛋白与膜脂结合的方式外在蛋白:离子键等较弱的键内在蛋白:疏水基相互作用;离子键;共价键(三)去垢剂:离子型去垢剂(SDS);非离子去垢剂(TritonX-100)五、脂双层和细胞膜是有选择性的通透壁垒五、脂双层和细胞膜是有选择性的通透壁垒EmbeddedproteinsinPlasmaMembranceThemovementofmaterialsnPassivepr
14、ocesses:simple,facilitated,andosmosisqHighconcentrationtolowconcentrationqDoesnotrequireATPqSimplediffusionnnetmovementofmoleculesfromhightolownstopsatequilibriumqFacilitateddiffusionnSubstancecombineswithcarrierprotein(transport)nCarrierproteinallowssubstancetocrossmembranenExtracellularenzymes:may
15、breakdownmoleculestoobigtobecarriedotherwiseThecytoplasmicmembraneUniportersSchematic Illustration of Osmotic SolutionnHypotonicsolution:haslowersoluteconcentrationnHypertonicsolution:hashighersoluteconcentrationThecytoplasmicmembraneOsmosisMovementofsolventacrosssemipermeablemembraneWaterissolventi
16、nlivingsystemsOsmoticpressure:thepressurerequiredtostoptheflowofwateracrossasemipermeablemembraneIsotonicsolution:overallconcentrationofsolutessameonbothsidesofmembrane被动扩散被动扩散SimplediffusionFacilitateddiffusion促进扩散促进扩散(Facilitateddiffusion)Antiporters are transport proteins that transport one subst
17、ance across the membrane in one direction while simultaneously transporting a second substance across the membrane in the opposite direction.Energy is required for this type of transport.Symporters are transport proteins that simultaneously transport two substances across the membrane in the same di
18、rection.Energy is required for this type of transpn nActivetransportActivetransportqTouseATPtomovesubstancesacrossthemembraneqTobealwaysfromoutsidetoinsideeventhoughwithhighconcentrationinside,workagainstgradientqTodependontransporterproteinsinplasmamembraneqSubstanceisnotalteredbytransportacrossthe
19、membrane主动运输主动运输Schematic Illustration of Active Transport基团转运(Group Translocation)qAspecialformofactivetransportthatoccursexclusivelyinprokaryotesqAnimportantmechanismenablesthecelltoaccumulatevarioussubstances,isusefulwhennutrientsareinlowsupplyqSubstanceischemicallyalteredduringtransportacrossthemembraneqOncesubstancealteredandinsidecell,membraneimpermeabletoitqEnergysuppliedbyhighenergyphosphatecompoundsn nGroup translocation六、胞吞(六、胞吞(EndocytosisEndocytosis)和胞吐()和胞吐(ExocytosisExocytosis)与形成脂囊膜有关与形成脂囊膜有关